Брахиозавриды

Брахиозавриды[2] (лат. Brachiosauridae) — семейство завроподовых динозавров из клады Titanosauriformes, обитавших на территории Лавразии и Гондваны с поздней (либо средней[a]) юры по ранний мел[4]. Представляли собой растительноядных четвероногих животных с большими передними (больше чем задние) конечностями, превышавшими по размеру таковые у камаразаврид[en], высокими шеями с относительно удлинёнными мордами на конце и длинными хвостами[5].

 Брахиозавриды
Композитный скелет жираффатитана в Музее естествознания, Берлин
Композитный скелет жираффатитана
в Музее естествознания, Берлин
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подотряд:
Клада:
Клада:
Инфраотряд:
Клада:
Семейство:
† Брахиозавриды
Международное научное название
Brachiosauridae Riggs, 1904
Синонимы

Брахиозавриды получили широкое распространение в поздней юре, что, как считается, свидетельствует об их происхождении в средней юре, до распада Пангеи. В конце юрского периода эта клада зафиксирована как в Северном, так и в Южном полушарии, включая Северную Америку, Африку и, возможно, Европу и Южную Америку. После границы юрского и мелового периодов находки брахиозавров ограничиваются ранним мелом: аптомальбом на территории Северной Америки и барремом на территории Южной Америки. Отсутствие этой группы на других участках суши в течение раннего мела интерпретировалось либо как результат локальных вымираний, либо как результат в целом плохой летописи окаменелостей раннего мела[6].

Наиболее изученным брахиозавридом является жираффатитан (Giraffatitan) из отложений верхнеюрской формации Тендагуру[en] в Танзании[7][8]; его смонтированный композитный скелет выставлен в Музее естествознания в Берлине[9][10].

Эволюция править

Несмотря на то, что первые бесспорные свидетельства о брахиозавридах относятся к поздней юре (жираффатитан, брахиозавр), происхождение этой клады завроподовых динозавров обычно рассматривается как восходящее к средней юре, до начала фрагментации Пангеи. Эта интерпретация в основном основана на широком распространении брахиозаврид в поздней юре. Позднеюрские однозначные таксоны брахиозаврид известны из Северной Америки (брахиозавр; Риггс, 1903 год) и Африки (жираффатитан; Яненш, 1914 год). В дополнение к этим хорошо известным таксонам, другие более фрагментарные остатки позднеюрских завропод из Европы в настоящее время рассматриваются как брахиозавриды, увеличивая разнообразие и географию распространения клады в это время. Одной из таких находок является "Bothriospondylus" из оксфордских отложений на территории Франции[6][11], который представляет собой самую старую находку этой группы. Вторым возможным брахиозавридом из поздней юры Европы является Lusotitan atalaiensis из отложений времён киммериджа на территории Португалии[6][12]. Также сообщалось о возможном брахиозавриде из поздней юры Южной Америки. Немецкий палеонтолог Оливер Раухут описал фрагментарные материалы завропода из кальциевой формации в Патагонии (оксфорд—киммеридж) и отнес их к брахиозавридам[6][13]. Несмотря на неопределенность в отношении сходства некоторых более фрагментарных материалов, из записей окаменелостей ясно, что бесспорные остатки брахиозаврид присутствовали в течение поздней юры как в северном (Северная Америка, Европа), так и в южном (Африка) полушариях[6].

В отличие от широкого распространения брахиозаврид в поздней юре, их география в раннем мелу была гораздо более ограниченной. Меловые брахиозавриды известны из аптаальба на территории Северной Америки (Venenosaurus, Cedarosaurus и Abydosaurus) и баррема на территории Южной Америки (Padillasaurus). Принимая во внимание находку Padillasaurus leivaensis из раннего мела Колумбии, а также предполагаемые зубы брахиозаврид из Ливана, возможно, что брахиозавриды дожили до мелового периода в низких широтах во всей северной Гондване. В раннем меловом периоде Колумбия располагалась недалеко от экватора на северо-западе Гондваны, а Ливан был частью Афро-Аравийского плато на северо-востоке Гондваны[6].

Уменьшение географии распространения брахиозаврид в раннем мелу было истолковано как продукт локальных изменений в Европе, Африке и Южной Америке[14]. Филип Мэннион с соавторами однако отметили, что это отсутствие также может быть вызвано искажением в плохой летописи окаменелостей завропод раннего мела[15]. Ранний мел является периодом низкого разнообразия завропод во всем мире, и несравним с высоким разнообразием, зарегистрированным в поздней юре. Является ли это уменьшение результатом действительно низкого разнообразия после события вымирания на границе юрского и мелового периодов или в основном результат в плохой летописи окаменелостей, на данный момент точно неизвестно[6].

Систематика править

Семейство Brachiosauridae было выделено американским палеонтологом Элмером Риггсом в 1904 году[16], спустя год после того, как он описал брахиозавра (Brachiosaurus, буквально — «плечистый ящер»), типовой род этого семейства[16].

В 1998 году Джеффри Уильям[en] и Пол Серено определили брахиозаврид как включающую всех Titanosauriformes, более родственных брахиозавру (Brachiosaurus), чем сальтазавру (Saltasaurus)[17]. В некоторых последующих работах встречается более точная версия этого определения, по которой брахиозавридами являются все таксоны, более родственные Brachiosaurus brancai Janensch, 1914, чем Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980[7][8]. В 2005 году Серено добавил дополнительные таксоны в определение для гарантии того, что если вдруг один из них окажется ближе к брахиозавру, чем к сальтазавру, то он не будет включён в состав брахиозаврид. По его новому определению, брахиозавриды — это наиболее инклюзивная клада, включающая Brachiosaurus brancai Janensch, 1914, но не Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980, Euhelopus zdanskyi Wiman, 1929 и Camarasaurus lentus Marsh, 1889[18]. Проблемой этого определения является указание в качестве спецификатора не типового и единственного известного вида брахиозавра (Brachiosaurus altithorax), а Brachiosaurus brancai, который в настоящее время выделен в отдельный род (Giraffatitan)[7].

Разнообразие править

 
Реконструированная копия голотипа брахиозавра FMNH P25107 в Филдовском музее естественной истории

Согласно данным сайта Paleobiology Database, на март 2021 года в семейство включают 9 вымерших монотипических родов[1]:

В состав брахиозаврид может также входить род Atlasaurus Monbaron et al., 1999[19], который, согласно другой точке зрения, относится к Turiasauria[20]. Островной карлик европазавр (Europasaurus) первоначально был восстановлен как базальный представитель клады Camarasauromorpha[21], но в дальнейшем некоторые авторы предположили его положение в составе базальной группы брахиозаврид[4][8][19][22][23]; в настоящее время вопрос о классификации европазавра остаётся дискуссионным[24][25]. Роды Sauroposeidon и Qiaowanlong первоначально были описаны как брахиозавриды, но последующие исследования позволили отнести их к базальным Somphospondyli[8][25][26][27].

Примечания править

  1. 1 2 Brachiosauridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Дата обращения: 16 апреля 2021).
  2. Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова / отв. ред. А. В. Лопатин. — М.: ПИН РАН, 2012. — 320 [376] с. — ISBN 978-5-903825-14-1.
  3. Rogers & Wilson, 2005, chpt. 1.: "Overview of Sauropod Phylogeny and Evolution" by J. A. Willson, pp. 15—49.
  4. 1 2 Mannion P. D., Allain R., Moine O. The earliest known titanosauriform sauropod dinosaur and the evolution of Brachiosauridae (англ.) // PeerJ  (англ.) : journal. — 2017. — Vol. 5. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.3217. — PMID 28480136.
  5. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 121. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 Carballido J.L., Pol, D., Parra M.L., Padilla S., Paramo M.E. y Etayo-Serna F. 2015. A new Early Cretaceous brachiosaurid (Dinosauria: Neosauropoda) from northwestern Gondwana (Villa de Leiva, Colombia). Journal of Vertebrate Paleontology 35(5):e980505
  7. 1 2 3 Taylor M. P.  (англ.). A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2009. — Vol. 29, iss. 3. — P. 787—806. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/039.029.0309. Архивировано 22 декабря 2018 года.
  8. 1 2 3 4 D'Emic M. The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society  (англ.) : journal. — 2012. — Vol. 166, iss. 3. — P. 624—671. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x. Архивировано 25 июля 2020 года.
  9. Janensch W. Skelettrekonstruktion von Brachiosaurus brancai aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas (нем.) // Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft. — 1937. — Bd. 89, Nr. 8/9. — S. 550—552. — ISSN 1860-1804.
  10. Janensch W. Die Skelettrekonstruktion von Brachiosaurus brancai (нем.) // Palaeontographica. — 1950. — Bd. Supplement 7(I, 3). — S. 95—103. — ISSN 0375-0442.
  11. Lapparent, A. F. de 1943. Les dinosaures Jurassiques de Damparis (Jura). Memoires de la Societe Geologique de France, Nouvelle Serie 47:1–21.
  12. Antunes, M. T., and O. Mateus. 2003. Dinosaurs of Portugal. Comptes Rendus Palevol 2:77–95
  13. Rauhut, O. W. M. 2006. A brachiosaurid sauropod from the Late Jurassic Canadon Calcareo Formation of Chubut, Argentina. Fossil Record 9:226–237.
  14. D’Emic, M. D. 2012. The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Sociey 166: 624–671
  15. Mannion,P. D., P. Upchurch, R.N. Barnes, and O. Mateus. 2013. Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms. Zoological Journal of the Linnean Society 168:98–206.
  16. 1 2 Riggs E. S. Structure and relationships of opisthocoelian dinosaurs, part II: The Brachiosauridae (англ.) // Field Columbian Museum Geological Series. — 1904. — Vol. 2, iss. 6. — P. 229—247.
  17. Wilson J. A.  (англ.), Sereno P. C. Early Evolution and Higher-Level Phylogeny of Sauropod Dinosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1998. — Vol. 18, iss. sup002. — P. 1—79. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1998.10011115. Архивировано 14 мая 2016 года.
  18. Sereno P. C. Brachiosauridae (англ.). TaxonSearch. Дата обращения: 16 апреля 2021. Архивировано 16 апреля 2021 года.
  19. 1 2 Royo-Torres R., Cobos A., Mocho P., Alcalá L. Origin and evolution of turiasaur dinosaurs set by means of a new ‘rosetta’ specimen from Spain (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society  (англ.) : journal. — 2021. — Vol. 191, iss. 1. — P. 201—227. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zlaa091. Архивировано 17 марта 2021 года.
  20. Xing L., Miyashita T., Currie P. J., You H., Zhang J. A New Basal Eusauropod from the Middle Jurassic of Yunnan, China, and Faunal Compositions and Transitions of Asian Sauropodomorph Dinosaurs (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2013. — Vol. 60, iss. 1. — P. 145—154. — ISSN 1732-2421 0567-7920, 1732-2421. — doi:10.4202/app.2012.0151. Архивировано 16 апреля 2021 года.
  21. Sander P. M., Mateus O. V., Laven T., Knotschke N. Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur (англ.) // Nature : journal. — 2006. — Vol. 441, iss. 7094. — P. 739—741. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature04633. — Bibcode2006Natur.441..739M. — PMID 16760975.
  22. Mannion P. D., Upchurch P., Barnes R. N., Mateus O. Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society  (англ.) : journal. — 2013. — Vol. 168, iss. 1. — P. 98—206. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/zoj.12029.
  23. Royo-Torres R., Fuentes C., Meijide M., Meijide-Fuentes F., Meijide-Fuentes M. A new Brachiosauridae Sauropod dinosaur from the lower Cretaceous of Europe (Soria Province, Spain) (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2017. — Vol. 80. — P. 38—55. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2017.08.012.
  24. Carballido J. L., Sander P. M. Postcranial axial skeleton of Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic of Germany: implications for sauropod ontogeny and phylogenetic relationships of basal Macronaria (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology  (англ.) : journal. — 2014. — Vol. 12, iss. 3. — P. 335—387. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2013.764935. Архивировано 19 октября 2017 года.
  25. 1 2 Carballido J. L., Scheil M., Knotschke N., Sander P. M. The appendicular skeleton of the dwarf macronarian sauropod Europasaurus holgeri from the Late Jurassic of Germany and a re-evaluation of its systematic affinities (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology  (англ.) : journal. — 2020. — Vol. 18, iss. 9. — P. 739—781. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2019.1683770.
  26. Mannion P. D., Upchurch P., Jin X., Zheng W. New information on the Cretaceous sauropod dinosaurs of Zhejiang Province, China: impact on Laurasian titanosauriform phylogeny and biogeography (англ.) // Royal Society Open Science  (англ.) : journal. — 2019. — Vol. 6, iss. 8. — P. e191057. — doi:10.1098/rsos.191057. Архивировано 17 апреля 2021 года.
  27. D’Emic M. D., Foreman B. Z. The beginning of the sauropod dinosaur hiatus in North America: insights from the Lower Cretaceous Cloverly Formation of Wyoming (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2012. — Vol. 32, iss. 4. — P. 883—902. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2012.671204. Архивировано 11 марта 2017 года.
  1. Ископаемые следовые дорожки свидетельствуют о возможном существовании титанозавров и, следовательно, всех остальных ветвей неозавропод, включая брахиозаврид, уже в среднеюрскую эпоху[3].

Литература править