Ставромеду́зы[3] (лат. Stauromedusae) — отряд стрекающих из подтипа Medusozoa, в настоящее время рассматриваемый в составе монотипического класса Staurozoa. Исключительно донные организмы, в отличие от большинства других Medusozoa лишённые чередования поколений[4]. Взрослые ставромедузы ведут малоподвижный образ жизни, прикрепляясь подошвой к твёрдому субстрату[3]. Питаются мелкими донными и планктонными организмами — ракообразными, моллюсками, личинками других беспозвоночных[2]. Отряд насчитывает около 50 видов, распространённых на мелководье многих морей Мирового океана[3][5].

Ставромедузы
Haliclystus antarcticus, прикрепившиеся к багрянке (масштабная линейка — 1,2 мм)
Haliclystus antarcticus, прикрепившиеся к багрянке (масштабная линейка — 1,2 мм)
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Подтип:
Отряд:
Ставромедузы
Международное научное название
Stauromedusae Haeckel, 1879
Синонимы
  • Cleistocarpida[1]
  • Eleutherocarpida[1]
  • Lucernariida[2]
  • Stauromedusida[2]
Подотряды и семейства[1]
Край орального диска Haliclystus stejnegeri. Видны лаппеты с пучками головчатых щупалец и расположенные между ними ропалиоиды

Строение править

План строения взрослых особей подчиняется четырёхлучевой симметрии (др.-греч. σταυρός — крест), ось которой проходит между ротовым отверстием и подошвой[3]. Тело разделено на более широкую чашечку (до 8 см в диаметре) и узкую ножку[3][6]. В отличие от донных стадий большинства других представителей Medusozoa, ставромедузы не выделяют хитиновую кутикулу[6].

В центре орального диска находится ротовое отверстие, окружённое четырьмя ротовыми лопастями. Край диска рассечён на восемь лопастей (лаппет, или рук), увенчанных пучками головчатых щупалец[3][7]. Между лаппетами расположены восемь ропалиоидов — органов, используемых для временного прикрепления при движении, которое у ставромедуз напоминает гимнастические кульбиты[3]. Наряду с ропалиоидами в прикреплении участвуют стрекательные клетки щупалец. Оральный диск окружён кольцевой мышцей, напоминающей кольцевую мышцу у медуз других Medusozoa, хотя у ставромедуз она развита значительно слабее[3][8].

Ротовое отверстие ведёт в обширную слепо замкнутую пищеварительную полость, подразделённую неполными перегородками (септами) на четыре кармана[3]. Каждая перегородка несёт несколько вооружённых стрекательными клетками гастральных нитей[3]. У некоторых представителей пищеварительная полость дополнительно подразделена на две части клейструмом (лат. claustrum) — продольной перегородкой, соединяющей септы[5][7]. В толще септ залегают пучки продольных мышц, крепящихся одним концом к подошве, а другим к одной из четырёх септальных воронок — углублений в оральном диске[3]. С обеих сторон каждая септа несёт крупные половые железы ячеистого строения[3][7].

Жизненный цикл править

Хотя ставромедузы, как и другие стрекающие, способны размножаться половым и бесполым путём, для них не характерен метагенез — закономерное чередование полового и бесполого поколений, обычное для Medusozoa[4]. Раздельнополые взрослые особи вымётывают половые продукты в воду, где происходит оплодотворение[4]. Из зиготы развивается личинка, которая у единственного вида с исследованным личиночным развитием, в отличие от обычных планул, лишена ресничек, перемещается путём ползания по субстрату и состоит из строго определённого числа клеток (эутелия)[4][8]. Через некоторое время личинка прикрепляется к субстрату и превращается в ставрополипа[4]. В ходе дальнейшего развития особь увеличивается в размерах и развивает половые железы, достигая стадии ставромедузы[4].

Бесполое размножение путём почкования описано для ранних стадий развития: для только что осевших личинок и молодых ставрополипов. В его ходе на теле особи появляются специализированные выросты — фрустулы — которые впоследствии отделяются и развиваются в самостоятельные организмы[4].

В сравнительно-анатомических исследования ставромедуз обычно рассматривали как сцифистом (полипов сцифоидных), у которых молодые медузы, образующиеся в ходе монодисковой стробиляции, не отделяются от тела полипа[6].

Таксономия править

Традиционно ставромедуз рассматривали в составе класса сцифоидных (Scyphozoa) — до 2004 года, когда зоологи Аллен Коллинс и Антонио Маркес предложили объединить их с ископаемым отрядом Conulatae в класс Staurozoa[5]. Эта точка зрения основывалась на морфологическом сходстве с реконструкцией Conulatae, а также на результатах исследования молекулярной филогенетики, согласно которым ставромедузы оказались сестринской группой по отношению к остальным сцифоидным[5]. Более позднее сопоставление морфологии Conulatae и ставромедуз опровергло прежние результаты, в связи с чем класс Staurozoa в настоящее время рассматривают как монотипический, относя к нему только ставромедуз[5].

См. также править

Примечания править

  1. 1 2 3 Отряд Stauromedusae (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 11 декабря 2016).
  2. 1 2 3 Вестхайде В., Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — iv+512+iv с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-491-1.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 1. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3493-5.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 Miranda Lucília S., Collins Allen G., Marques Antonio C. Molecules Clarify a Cnidarian Life Cycle – The “Hydrozoan” Microhydrula limopsicola Is an Early Life Stage of the Staurozoan Haliclystus antarcticus // PLoS ONE. — 2010. — 14 апреля (т. 5, № 4). — С. e10182. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0010182. [исправить]
  5. 1 2 3 4 5 Daly, M., Brugler, M. R., Cartwright, P., Collins, A. G., Dawson, M. N., Fautin, D. G., France, S. C., McFadden, C. S., Opresko, D. M., Rodrigues, E., Romanos, S. L., Stakes, J. L. The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus // Zootaxa. — 2007. — Vol. 1668. — P. 127—182. Архивировано 26 декабря 2014 года.
  6. 1 2 3 Заренков Н. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть I. Введение. Простейшие. Двуслойные.. — М.: МГУ, 1988. — С. 129. — 181  с.
  7. 1 2 3 Наумов Д. В. Сцифоидные морей СССР. Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН РАН СССР. — М.Л.: АН СССР, 1961.. — Т.  75. . — С. 77—78. — 99 с. с.
  8. 1 2 Marques Antonio C., Collins Allen G. Cladistic analysis of Medusozoa and cnidarian evolution // Invertebrate Biology. — 2005. — 11 мая (т. 123, № 1). — С. 23—42. — ISSN 1077-8306. — doi:10.1111/j.1744-7410.2004.tb00139.x. [исправить]