Транспирация
Транспира́ция[1] (от лат. trans ― через + лат. spiro ― дышу, выдыхаю) — процесс движения воды через растение и её испарение через наружные органы растения, такие как листья, стебли и цветки. Вода необходима для жизнедеятельности растения, но только небольшая часть воды, поступающей через корни, используется непосредственно для нужд роста и метаболизма. Оставшиеся 99-99,5 % теряются через транспирацию. Поверхность листа покрыта структурами, называемыми устьицами и у большинства растений большая часть устьиц находится на нижней части листа. Устьица ограничены замыкающими клетками и сопровождающими клетками (вместе известными как устьичный комплекс), которые открывают и закрывают устьичные щели. Транспирация проходит через устьичные щели и может рассматриваться как необходимая «цена», связанная с открытием устьиц для доступа углекислого газа, необходимого для фотосинтеза. Транспирация также охлаждает растение, изменяет осмотическое давление в клетках и обеспечивает движение воды и питательных веществ от корней к побегам.
1 — Вода всасывается корнями и поступает в ксилему.
2 — Вода поднимается вверх по ксилеме.
3 — Из ксилемы вода поступает в мезофильные клетки и испаряется с поверхности растения через устьица
Вода поглощается корнями из почвы с помощью осмоса и движется в ксилеме наверх вместе с растворенными в ней питательными веществами. Движение воды от корней к листьям частично обеспечивается капиллярным эффектом, но в основном происходит за счёт разности давлений. В высоких растениях и деревьях, гравитация может быть преодолена только за счёт уменьшения гидростатического давления в верхних частях растения из-за диффузии воды через устьица в атмосферу.
Охлаждение достигается путём испарения с поверхности растения воды, у которой высокая удельная теплота парообразования.
Регуляция править
Растение регулирует свой уровень транспирации с помощью изменения размера устьичных щелей. На уровень транспирации также влияет состояние атмосферы вокруг листа, влажность, температура и солнечный свет, а также состояние почвы и её температура и влажность. Кроме того, надо учитывать и размер растения, от которого зависит количество воды, поглощаемой корнями и, в дальнейшем, испаряемой через листья.
| Особенность | Влияние на транспирацию |
|---|---|
| Количество листьев | Чем больше листьев, тем больше поверхность испарения и больше количество устьиц для газообмена. Это увеличивает потери воды. |
| Количество устьиц | Чем больше на листе устьиц, тем больше воды испаряет лист. |
| Размер листа | Лист с большей площадью испаряет больше воды, чем лист с маленькой. |
| Наличие растительной кутикулы | Воскоподобная плёнка кутикулы плохо проницаема для воды и водяных паров и снижает испарение с поверхности растения, за исключением испарения через устьица. Блестящая поверхность кутикулы отражает солнечные лучи, снижая температуру листа и уровень испарения[2]. Небольшие волоски (трихомы) на поверхности листа также снижают потерю воды, создавая рядом с поверхностью зону высокой влажности[2]. Такие приспособления для сохранения воды можно наблюдать у многих растений из засушливых мест — ксерофитов. |
| Содержание CO2 | У многих растений понижение уровня углекислого газа в воздухе приводит к повышению тургора замыкающих клеток и открытию устьиц[3]. |
| Уровень света | Помимо понижения уровня углекислого газа в процессе фотосинтеза свет может оказывать и непосредственное влияние на замыкающие клетки, заставляя их разбухать[3]. |
| Температура | Увеличение температуры увеличивает скорость испарения и уменьшает относительную влажность окружающей среды, что также увеличивает потерю воды. |
| Относительная влажность | Сухой воздух вокруг листьев повышает уровень транспирации. |
| Ветер | В стоячем воздухе рядом с поверхностью испарения образуется область с высокой влажностью, что замедляет потерю воды. |
Во время сезона роста лист может испарить количество воды, во много раз превышающее его собственный вес. Один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2000—3000 тонн воды[4]. В сельском хозяйстве оперируют понятием транспирационного коэффициента, это соотношение между затраченной массой воды и приростом сухой массы. Обычно он составляет от 200 до 600[4] (1000)[5], то есть для образования одного килограмма сухой массы сельхозкультуры необходимо от 200 до 1000 литров воды.
Для измерения уровня транспирации растений существует множество техник и приборов, включая потометры, лизиметры, порометры, фотосинтетические системы и термометрические сенсоры. Для измерения эвапотранспирации применяют главным образом изотопные методы[6]. Недавние исследования[7] показывают, что вода, испарённая растениями, отличается по изотопному составу от грунтовых вод.
У пустынных растений есть специальные приспособления, позволяющие снизить транспирацию и сохранить воду, такие как толстая кутикула, уменьшенная площадь листьев и волоски на листьях. Многие из них используют так называемый CAM-фотосинтез, когда днём устьица закрыты, а открываются только ночью, когда температура ниже, а влажность больше.
Примечания править
- ↑ Транспирация // Большая советская энциклопедия : [в 51 т.] / гл. ред. С. И. Вавилов. — 2-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1949—1958.
- ↑ 1 2 Жизнь растений / под ред. проф. Н.А. Красильникова, проф. А.А. Уранова. — М.: Просвещение, 1974. — Т. 1. — 487 с. Архивировано 21 октября 2015 года.
- ↑ 1 2 Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зелёного растения. — М.: Мир, 1983. — 549 с. Архивировано 13 июня 2015 года.
- ↑ 1 2 Водный режим растений / Н. А. Максимов // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- ↑ Martin, J.; Leonard, W.; Stamp, D. (1976), Principles of Field Crop Production (Third Edition), New York: Macmillan Publishing Co., Inc., ISBN 0-02-376720-0
- ↑ Jasechko, Scott; Zachary D. Sharp, John J. Gibson, S. Jean Birks, Yi Yi & Peter J. Fawcett. Terrestrial water fluxes dominated by transpiration (англ.) // Nature : journal. — 2013. — 3 April (vol. 496, no. 7445). — P. 347—350. — doi:10.1038/nature11983. — PMID 23552893. Архивировано 19 сентября 2019 года.
- ↑ Evaristo, Jaivime; Jasechko, Scott; McDonnell, Jeffrey J. Global separation of plant transpiration from groundwater and streamflow (англ.) // Nature : journal. — 2015. — 3 September (vol. 525, no. 7567). — P. 91—94. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/nature14983.