Diacamma (лат.) — род муравьёв (Formicidae) из подсемейства Ponerinae. Около 40 видов, обитающих в тропических районах Азии и Австралии. От муравьёв из других родов отличаются двумя шипиками на петиоле и утратой в ходе эволюции касты цариц, которую заменяют рабочие-гамэргаты. У них на груди обнаружено уникальное образование — «геммы»[1].

Diacamma
Муравей Diacamma vagans
Муравей Diacamma vagans
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Род:
Diacamma
Международное научное название
Diacamma Mayr, 1862
Типовой вид
Diacamma rugosum (Le Guillou, 1842)
Diacamma australe
Diacamma scalpratum

Распространение править

Юго-Восточная Азия и Австралазия: встречаются от Индии и южного Китая до Индонезии и Австралии[1].

Описание править

Крупные муравьи (длиной около 1 см: рабочие — от 8 до 16 мм), серовато-чёрного цвета (самцы светлее, коричневые и жёлтые). Усики 12-члениковые (у самцов — 13), булава отсутствует. Глаза крупные, выпуклые. Мандибулы треугольные с 11—13 зубчиками. Нижнечелюстные щупики рабочих 4-члениковые, а нижнегубные могут состоять из четырёх или трёх сегментов (формула щупиков рабочих — 4,4 или 4,3; у самцов — 6,4). Скульптура глубокая, бороздчатая. Мезосома перед метанотальными дыхальцами с глубокими геммальными ямками (gemmal pits). Голени с двумя шпорами (простой и гребенчатой). Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика: петиоль крупный, узловидный, сверху двушиповатый. Жало развито. Самцы крылатые, с маленькой головой и крупными глазами, оцеллии развиты (у рабочих оцеллии отсутствуют). Семьи малочисленные и состоят из пары сотен муравьёв. Настоящие матки отсутствуют, функцию размножения выполняют оплодотворённые рабочие особи — гамэргаты (Gamergate). Муравьи фуражируют в наземном ярусе, на почве. Хищники, охотятся на членистоногих. Рабочие D. ceylonense охотятся в основном на термитов, но они также ловят множество других беспозвоночных. Около четверти населения колонии становится фуражирами, независимо от размера колонии. Муравейники располагаются в земле и в гнилой древесине[1][2][3].

Численность семей составляет от 12 до 450 особей. В том числе у некоторых хорошо изученных видов среднее число рабочих в семье составляет: 82 (D. indicum), 129 (D. australie), 214 (D. cyaneiventre), 230 (D. ceylonense), 273 (D. «nilgiri», неописанный вид близкий к D. ceylonense). У большинства видов все стадии развития расплода наблюдаются весь год. У вида D. ceylonense идентифицировано четыре возраста личинок. Личиночный период длится около 21 дня, с примерно 50-кратным увеличением их веса. Куколочный период проходит около 21 дня[3].

Геммы править

В 1991 году тщательные наблюдения привели к открытию у некоторых рабочих особей пары пузыревидных железистых придатков, расположенных сбоку на груди, размером менее 0,4 мм. Эти уникальные микроструктуры получили название «геммы» (gemmae). Как выяснилось, ими обладают только репродуктивные особи колонии — гамэргаты. Геммы по своему месту расположения гомологичны передним крыльям самок. Они имеются у всех рабочих (самок) при выходе из куколки, но в течение дня они исчезают. Прямые поведенческие наблюдения показали, что геммы теряются при их физическом удалении гамэргатами с помощью других соплеменников. Это подтвердило вывод, что у Diacamma отсутствуют морфологически отличающаяся каста маток, а удаление гемм приводит к дифференциации рабочих от других потенциально тотипотентных особей. У вида D. australe каждая гемма на своей поверхности содержит много волосков и пор и заполнена железистыми клетками, соединенными с протоками. Это указывает на то, что геммы выполняют экзокринные функции и, возможно, постоянно производят небелковые выделения. В то время как бо́льшая часть ткани имагинального диска переднего крыла дегенерирована, некоторые из этой области и её окрестностей дифференцируются в гемму на более поздних стадиях развития куколки. Поскольку известно, что ни одно другое крыло среди насекомых не имеет железистых клеток или чувствительных волосков, распределённых так, как в геммах, гемма и геммарий (полость, в которой находится гемма) считаются уникальным признаком самок-гамэргатов рода Diacamma. Функции гемм остаются неясными, но, предположительно, они играют роль в репродуктивном доминировании и спаривании[3][4][5].

Спаривание править

У представителей рода Diacamma наблюдается необычно продолжительный период копуляции между будущим гамэргатом (самкой) и самцом. Как и некоторые другие муравьи (например, Pogonomyrmex и Dinoponera), самец Diacamma формирует «суицидальный замок» с самкой, к которой он остается прикрепленным на протяжении до двух суток. Причина этого явления неизвестна. Передача спермы происходит в первые минуты спаривания, поэтому для этой цели столь продолжительное совокупление не требуется, однако оно может быть средством защиты партнера, тактикой, чтобы помешать другим самцам спариваться с самкой. В соответствии с этой гипотезой, большинство видов этого рода моноандрозные (то есть будущая матка спаривается только с одним самцом)[3].

Поскольку у самок Diacamma отсутствуют крылья (рабочие и гамэргаты постоянно бескрылые), они должны привлекать самцов для спаривания внутри гнезда. Это достигается сексуальным призывом у входа в гнездо или в непосредственной близости от него, когда девственная самка трётся задними лапами о брюшко и высвобождает половые феромоны из метатибиальных желёз[3].

Биохимия править

В составе различных желёз обнаружено несколько феромонных веществ, включая[6][7]:

Генетика править

Диплоидный набор хромосом у рабочих Diacamma rugosum: 2n = 14, гаплоидный набор у самцов: n = 7[8].

Муравейники править

Гнёзда относительно простые, максимум с шестью камерами, соединены с внешним миром одним входом. Большинство исследованных гнёзд были одиночными и находились под землёй (максимальная глубина — 80 см), но гнезда D. indicum и D. rugosum располагались в полых ветвях, сучках живых деревьев, в пустотелых кокосовых орехах (в их оболочке) и трещинах в стенах. Алюминиевые отливки гнезд D. indicum демонстрируют относительную однородность структуры с единственной камерой, оканчивающейся глухим туннелем, который, возможно, действует как сток или свалка. Множество симбионтов и сожителей (например, тараканы, сверчки, псевдоскорпионы и муравьи Strumigenys) были обнаружены населяющими 75 % гнёзд Diacamma на острове Ява. В гнёздах другого вида Diacamma в Малайзии был обнаружен паразитический муравей Polyrhachis lame[3].

Паразитоиды править

В 2015 году в Таиланде был обнаружен первый паразитоид муравьёв рода Diacamma. В коконах Diacamma scalpratum был найден наездник Schizaspidia diacammae (Chalcidoidea: Eucharitidae), названный по имени рода муравьёв. Личинка наездника питается куколкой, находящейся внутри муравьиного кокона[9][10].

Систематика править

Diacamma представляет собой хорошо очерченную монофилетическую группу, включающую около 40 видов. Род был впервые выделен в 1862 году австрийским мирмекологом Густавом Майром на основании типового вида Ponera rugosa Le Guillou, 1842 (Diacamma rugosum)[2][11][12]. В 2009 году Крис Шмидт (Schmidt, 2009), проведя молекулярно-генетический филогенетический анализ подсемейства понерины, включил род Diacamma в состав родовой группы Ponera Group из трибы Ponerini (вместе с родами Belonopelta, Cryptopone, Ectomomyrmex, Emeryopone, Ponera, Pseudoponera) в качестве корневой клады[13][1].

Примечания править

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Schmidt C. A., Shattuck S. O. The Higher Classification of the Ant Subfamily Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), with a Review of Ponerine Ecology and Behavior (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2014. — Vol. 3817(1). — P. 1—242. — ISSN 1175-5326. Архивировано 14 ноября 2014 года.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Laciny A., Pal A. & Zettel H. Taxonomic notes on the ant genus Diacamma Mayr, 1862 (Hymenoptera: Formicidae), part 1 (англ.) // Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen : Журнал. — Wien, 2015. — Vol. 67. — P. 83–136. — ISSN 0375-5223. Архивировано 20 января 2022 года.
  3. 1 2 3 4 5 6 Sumana Annagiri. Diacamma // Encyclopedia of Social Insects (англ.) / Christopher K. Starr (ed.). — Springer Nature Switzerland AG, 2019. — P. 1—6. — ISBN 978-3-319-90306-4. — doi:10.1007/978-3-319-90306-4.
  4. Peeters C., & Billen J. P. J. A novel exocrine gland inside the thoracic appendages ('gemmae’) of Diacamma the queenless ant Diacamma australe (англ.) // Experientia (Cellular and Molecular Life Sciences) : Журнал. — Basel, Switzerland, 1991. — Vol. 47. — P. 229–231. — doi:10.1007/BF01958143. Архивировано 20 января 2022 года.
  5. Billen, Johan; Peeters, Christian. Fine structure of the gemma gland in the ant Diacamma australe (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Belgian journal of zoology : Журнал. — Societe royale zoologique de belgique, 1991. — Vol. 121, no. 2. — P. 203—210. — ISSN 0777-6276.
  6. Morgan E. D., Do Nascimento R.R., Keegans, S.J., and Billen J. Comparative study of mandibular gland secretions of workers of ponerine ants (англ.) // Journal of Chemical Ecology  (англ.) : Журнал. — Springer, 1999. — Vol. 25. — P. 1395—1409. — ISSN 0098-0331. Ссылка Архивная копия от 24 января 2020 на Wayback Machine
  7. Morgan E. D., Jungnickel H., Keegans, S.J., Do Nascimento, R.R., Billen, J., Gobin, B., and Ito F. Comparative survey of abdominal gland secretions of the ant subfamily ponerinae (англ.) // Journal of Chemical Ecology  (англ.). — Springer, 2003. — Vol. 29. — P. 95—114. — ISSN 0098-0331.
  8. Lorite P., Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers (англ.) // Myrmecologische Nachrichten : Журнал. — Wien: Austrian Society of Entomofaunistics, 2010. — Vol. 13. — P. 89—102. — ISSN 1994-4136. Архивировано 7 июня 2012 года.
  9. Peeters C., Heraty J. & Wiwatwitaya, D. Eucharitid wasp parasitoids in cocoons of the ponerine ant Diacamma scalpratum from Thailand (англ.) // Halteres : Журнал. — Kota Kinabalu, Sabah, Malaysia: Organisation for Conservation and Study of Biodiversity (CSBD) in collaboration with ANeT-India (regional concern of ANeT-International Network for Study of Ants), 2015. — Vol. 6. — P. 90—94. — ISSN 0973-1555.
  10. Heraty J. M., Mottern J.M. and Peeters, C. A new species of Schizaspidia, with discussion of the phylogenetic utility of immature stages for assessing relationships among eucharitid parasitoids of ants (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : Журнал. — 2015. — Vol. 108. — P. 865–874. — doi:10.1093/aesa/sav062.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Zettel H., Pal A., Laciny A. Taxonomic notes on the ant genus Diacamma Mayr, 1862, part 2 (англ.) // Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen : Журнал. — Wien, 2016. — Vol. 68. — P. 129–168. — ISSN 0375-5223. Архивировано 21 января 2022 года.
  12. Mayr G. Myrmecologische Studien (нем.) // Verhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien : Журнал. — Wien, 1862. — Vol. 12. — P. 649—776. (pp.713, 718)
  13. Chris A. Schmidt. Molecular Phylogenetics and Taxonomic Revision of Ponerine Ants (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) (англ.). — ProQuest, 2009 . — 1—278 p. Архивированная копия. Дата обращения: 2 октября 2017. Архивировано из оригинала 29 сентября 2015 года.
  14. 1 2 3 Wheeler W. M., Chapman J. W. The ants of the Philippine Islands. Part I, Dorylinae and Ponerinae (англ.) // Philippine Journal of Science 28 : Журнал. — 1925. — P. 47—73.
  15. Shattuck S. O., N. J. Barnett. Australian species of the ant genus Diacamma (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Myrmecologische Nachrichten : Журнал. — Wien: Austrian Society of Entomofaunistics, 2006. — Vol. 8. — P. 13—19. — ISSN 1994-4136.

Литература править

Ссылки править

  • Diacamma Mayr, 1862 (англ.). antweb.org. — Таксономия. Дата обращения: 20 августа 2020.
  • Diacamma Mayr, 1862 (англ.). BioLib. www.biolib.cz. — Таксономия. Дата обращения: 20 августа 2020.