Rhodospirillum rubrum (лат.) — вид грамотрицательных пурпурных бактерий из семейства Rhodospirillaceae класса альфа-протеобактерий[1].

Rhodospirillum rubrum
Научная классификация
Домен:
Порядок:
Семейство:
Вид:
Rhodospirillum rubrum
Международное научное название
Rhodospirillum rubrum (Esmarch 1887) Molisch 1907

Морфология и генетика править

Клетки R. rubrum — грамотрицательные, в основном спиралевидные, с полярно расположенными жгутиками, достигают 3—10 мкм в длину и 0,5—1,5 мкм в ширину. Клетки имеют многослойную наружную оболочку. В очень молодых культурах[en] клетки похожи на нефотосинтезирующие. При анаэробном росте на свету в клетках появляются ламеллы и окрашенные хроматофоры. Хроматофоры появляются в культурах после первых 12 часов роста, а у клеток культур старше 8 дней имеются и хроматофоры, и ламеллы[2]. У клеток, растущих в аэробных условиях, хроматофоров нет. Хроматофоры содержат много белка, бактериохлорофиллы, каротиноиды (например, спириллоксантин[3]), а также фосфолипиды. Хроматофоры могут осуществлять светозависимый синтез АТФ, то есть необходимы для фотосинтеза. Поскольку каротиноиды появляются только в анаэробных условиях, когда клетка фотосинтезирует, то клетки становятся окрашенными только в анаэробных условиях[4].

Физиология править

В анаэробных условиях на свету R. rubrum может существовать как фотогетеротроф[en] или фотоавтотроф, а в темноте может расти в микроаэрофильных или аэробных условиях[3]. В аэробных условиях фотосинтез в клетках R. rubrum подавлен. Фиксация СО2 осуществляется при помощи цикла Кальвина с ключевым ферментом Рубиско. В фотогетеротрофных условиях цикл Кальвина играет важную роль в балансе окислительно-восстановительных эквивалентов и служит их вместилищем[5]. R. rubrum — первая известная бактерия, которая экспрессирует Рубиско в аэробных хемогетеротрофных условиях[6].

R. rubrum также является азотофиксирующей бактерией, то есть может экспрессировать и регулировать нитрогеназу — белковый комплекс, катализирующий превращение атмосферного азота в аммиак. Из-за этого важного качества, R. rubrum был выбран многими исследователями в качестве модельного организма для понимания схемы и регуляции азотофиксации[7][8][9][10]. Именно на R. rubrum была впервые продемонстрирована пост-трансляционная регуляция нитрогеназы. Она заключается в том, что белок нитрогеназа модифицируется путём АДФ-рибозилирования по 101-му остатку аргинина (Arg101)[11]. Такая реакция происходит в ответ на наличие в среде так называемых факторов отключения — L-глутамина или аммиака, а также при наступлении темноты. Подобное поведения микроорганизма объяснимо: гораздо легче получать азот путём отщепления аминогрупп у глутамина или усвоением аммиака. Отсутствие же света делает невозможным процесс фотосинтеза и как следствие процесс азотофиксации[12].

Применение править

Европейское космическое агентство выбрало штамм Rhodospirillum rubrum S1H для фотогетеротрофной ассимиляции летучих жирных кислот в восстановительной жизнеподдерживающей системе MELiSSA[13]. Генно-модифицированный R. rubrum может применяться в биотехнологии для синтеза полигидроксиалканоатов (природных биоразлагаемых полимеров, которые во многих случаях могут заменить неразлагаемые полимеры, полученные из нефтепродуктов), а также других биополимеров[14] из синтез-газа (смеси угарного газа, углекислого газа и водорода). Синтез газ, соответственно, можно получить с помощью пиролиза органических отходов[1][15][5]. R. rubrum имеет потенциал для применения в очистке сточных вод[16].

Примечания править

  1. 1 2 Heinrich D., Raberg M., Fricke P., Kenny S. T., Morales-Gamez L., Babu R. P., O'Connor K. E., Steinbüchel A. Syngas-derived medium-chain-length PHA synthesis in engineered Rhodospirillum rubrum. (англ.) // Applied and environmental microbiology. — 2016. — doi:10.1128/AEM.01744-16. — PMID 27520812. [исправить]
  2. HICKMAN D. D., FRENKEL A. W. The structure of Rhodospirillum rubrum. (англ.) // The Journal of biophysical and biochemical cytology. — 1959. — Vol. 6. — P. 277—284. — PMID 14401694. [исправить]
  3. 1 2 Jo-Anne Chuckt, Kevin D. Barrow. The isolation of isoagathenediol: a new tricyclic diterpene from the lipids of Rhodospirillum rubrum // Microbiology. — 1995. — Vol. 141. — P. 2659—2663.
  4. COHEN-BAZIRE G., KUNISAWA R. The fine structure of Rhodospirillum rubrum. (англ.) // The Journal of cell biology. — 1963. — Vol. 16. — P. 401—419. — PMID 14022119. [исправить]
  5. 1 2 Revelles O., Tarazona N., García J. L., Prieto M. A. Carbon roadmap from syngas to polyhydroxyalkanoates in Rhodospirillum rubrum. (англ.) // Environmental microbiology. — 2016. — Vol. 18, no. 2. — P. 708—720. — doi:10.1111/1462-2920.13087. — PMID 26472698. [исправить]
  6. Narancic T., Scollica E., Kenny S. T., Gibbons H., Carr E., Brennan L., Cagney G., Wynne K., Murphy C., Raberg M., Heinrich D., Steinbüchel A., O'Connor K. E. Understanding the physiological roles of polyhydroxybutyrate (PHB) in Rhodospirillum rubrum S1 under aerobic chemoheterotrophic conditions. (англ.) // Applied microbiology and biotechnology. — 2016. — Vol. 100, no. 20. — P. 8901—8912. — doi:10.1007/s00253-016-7711-5. — PMID 27480532. [исправить]
  7. Teixeira P. F., Jonsson A., Frank M., Wang H., Nordlund S. Interaction of the signal transduction protein GlnJ with the cellular targets AmtB1, GlnE and GlnD in Rhodospirillum rubrum: dependence on manganese, 2-oxoglutarate and the ADP/ATP ratio. (англ.) // Microbiology (Reading, England). — 2008. — Vol. 154, no. Pt 8. — P. 2336—2347. — doi:10.1099/mic.0.2008/017533-0. — PMID 18667566. [исправить]
  8. Selao T. T., Nordlund S., Norén A. Comparative proteomic studies in Rhodospirillum rubrum grown under different nitrogen conditions. (англ.) // Journal of proteome research. — 2008. — Vol. 7, no. 8. — P. 3267—3275. — doi:10.1021/pr700771u. — PMID 18570453. [исправить]
  9. Wolfe D. M., Zhang Y., Roberts G. P. Specificity and regulation of interaction between the PII and AmtB1 proteins in Rhodospirillum rubrum. (англ.) // Journal of bacteriology. — 2007. — Vol. 189, no. 19. — P. 6861—6869. — doi:10.1128/JB.00759-07. — PMID 17644595. [исправить]
  10. Jonsson A., Teixeira P. F., Nordlund S. The activity of adenylyltransferase in Rhodospirillum rubrum is only affected by alpha-ketoglutarate and unmodified PII proteins, but not by glutamine, in vitro. (англ.) // The FEBS journal. — 2007. — Vol. 274, no. 10. — P. 2449—2460. — doi:10.1111/j.1742-4658.2007.05778.x. — PMID 17419734. [исправить]
  11. Pope M. R., Murrell S. A., Ludden P. W. Covalent modification of the iron protein of nitrogenase from Rhodospirillum rubrum by adenosine diphosphoribosylation of a specific arginine residue. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1985. — Vol. 82, no. 10. — P. 3173—3177. — PMID 3923473. [исправить]
  12. Neilson A. H., Nordlund S. Regulation of nitrogenase synthesis in intact cells of Rhodospirillum rubrum: inactivation of nitrogen fixation by ammonia, L-glutamine and L-asparagine. (англ.) // Journal of general microbiology. — 1975. — Vol. 91, no. 1. — P. 53—62. — doi:10.1099/00221287-91-1-53. — PMID 811763. [исправить]
  13. Leroy B., De Meur Q., Moulin C., Wegria G., Wattiez R. New insight into the photoheterotrophic growth of the isocytrate lyase-lacking purple bacterium Rhodospirillum rubrum on acetate. (англ.) // Microbiology (Reading, England). — 2015. — Vol. 161, no. Pt 5. — P. 1061—1072. — doi:10.1099/mic.0.000067. — PMID 25737481. [исправить]
  14. Heinrich D., Raberg M., Steinbüchel A. Synthesis of poly(3-hydroxybutyrate-co-3-hydroxyvalerate) from unrelated carbon sources in engineered Rhodospirillum rubrum. (англ.) // FEMS microbiology letters. — 2015. — Vol. 362, no. 8. — P. 038. — doi:10.1093/femsle/fnv038. — PMID 25761750. [исправить]
  15. Revelles O., Beneroso D., Menéndez J. A., Arenillas A., García J. L., Prieto M. A. Syngas obtained by microwave pyrolysis of household wastes as feedstock for polyhydroxyalkanoate production in Rhodospirillum rubrum. (англ.) // Microbial biotechnology. — 2016. — doi:10.1111/1751-7915.12411. — PMID 27677746. [исправить]
  16. Xu C. R., Wu P., Lang L., Liu R. J., Li J. Z., Ji Y. B. Magnesium ions improving the growth and organics reduction of Rhodospirillum rubrum cultivated in sewage through regulating energy metabolism pathways. (англ.) // Water science and technology : a journal of the International Association on Water Pollution Research. — 2015. — Vol. 72, no. 3. — P. 472—477. — doi:10.2166/wst.2015.236. — PMID 26204080. [исправить]