Титаноптеры

† Титаноптеры
† Титаноптеры
	; Gigatitan vulgaris
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Polyneoptera Надотряд: † Archaeorthoptera Отряд: † Titanoptera
Международное научное название
	Titanoptera Sharov, 1968
Семейства
	†Mesotitanidae; †Paratitanidae; †Theiatitanidae;
Геохронология 315—204 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	224437

Титанопте́ры (лат. Titanoptera, от др.-греч. τιτάν — гигант и πτέρο — крыло) — вымерший отряд новокрылых насекомых с неполным превращением из надотряда Archaeorthoptera^[2]^[3]. Одни из самых крупных насекомых в истории Земли. В настоящее время учёными описано 46 ископаемых видов (Zhang, 2013)^[4].

Строение править

Тело продолговатое. Голова более или менее треугольная с мощными, зазубренными на конце челюстями. Усики длинные, нитевидные. Переднеспинка седловидная, со свешивающимися вниз боковыми лопастями. Передние ноги хватательные, с двумя рядами крупных острых шипов по внутренней стороне голени. Средние и задние ноги бегательные. Лапки 5-члениковые, с хорошо развитой присоской между коготками. Крылья хорошо развиты, передние кожистые, задние перепончатые; в покое складываются плоско на спине. Все титаноптеры, и самцы, и самки, имеют на передних крыльях расширенные области между продольными жилками, которые часто трактуются как звуковой аппарат (Цойнер, 1939). Самки имеют короткий наружный яйцеклад, лишенный каких-либо шипов или насечек. Церки короткие, нечленистые.

Представители известны своими размерами: некоторые экземпляры рода Gigatitan достигали 40 см в размахе крыльев^[5].

Происхождение и классификация править

Впервые представители этого отряда были описаны в 1916 году палеоэнтомологом Тильярдом, но при описании были неверно помещены им в подкогорту Paraneoptera. В конце 1930-х годов, по мере открытия новых видов, стала вырисовываться их связь с прямокрылыми. Шаровым, основным исследователем титаноптер, окончательно были установлены их родственные отношения с Orthoptera. Также он выдвинул гипотезу, в которой обосновывал их происхождение, наряду с палочниками, от семейства Tcholmanvissidae. Позднее, однако, было показано (Гороховым и другими), что титаноптеры изначально не имели основной черты прямокрылых — способности к прыжку, а потому произошли не от прямокрылых, а от общих с ними предков в пределах Polyneoptera.

В предложенной Шаровым классификации отряд делится на три семейства: Mesotitanidae (включающее наиболее примитивные виды), Paratitanidae и Gigatitanidae. Семейства различаются в основном по особенностям жилкования.

В состав отряда включают 6 семейств:^[6]

Deinotitanidae Gorochov, 2007
- Deinotitan Gorochov, 2007 (единственный вид Deinotitan orenburgensis Gorochov, 2007 (Deinotitaninae) — Пермский период, Оренбургская область^[7])
- Monstrotitan Gorochov, 2013
Mesotitanidae Tillyard, 1925 (syn. Gigatitanidae)
- Mesotitan
- Mesotitanodes
- Prototitan
- Ultratitan
- Gigatitan
- Nanotitan
- Ootitan
Paratitanidae Sharov, 1968
- Magnatitan Park et al., 2022^[3]
- Minititan Gorochov, 2007
- Paratitan Sharov, 1968
Tcholmanvissiidae Zalessky, 1934
- Pinegia Martynov, 1928
- Tcholmanvissia Zalessky, 1929
- Yinpingia Lin, 1982
Tettoedischiidae Gorochov, 1987
- Macroedischia Sharov, 1968
- Tettoedischia Sharov, 1968
Theiatitanidae Schubnel, Roques & Nel, 2021
- Theiatitan Schubnel, Roques & Nel, 2021

Биология править

Титаноптеры являются одними из наиболее изученных вымерших насекомых. Доказано, что они вели дневной образ жизни. В отличие от прочих прямокрылообразных, титаноптеры были исключительно хищными насекомыми. Это были подстерегающие хищники, жившие на растениях и занимавшие экологическую нишу современных богомоловых. Наличие возможного звукового аппарата позволяет предполагать существование у них достаточно сложного полового поведения. Принцип действия звукового аппарата был основан на трении всего крыла о другое крыло при положении крыльев плоско на спине и в этом отношении отличался от принципа действия звукового аппарата настоящих прямокрылых.

Титаноптеры были яйцекладущими, однако субстрат, в который они откладывали яйца, остается неизвестным. На одном из отпечатков сохранились оболочки яиц, находившихся в брюшке самки. Они очень мелкие, с гладкой скульптурой оболочки.

Испытав расцвет в начале триаса, к концу его титаноптеры полностью вымерли. Какова была причина их вымирания, сказать трудно. Среди многочисленных сборов ископаемых насекомых юрского периода каких-либо потомков титаноптер не найдено.

См. также править

Лаборатория членистоногих ПИН РАН (неопр.). Palaeoentomolog. Архивировано 4 октября 2023 года.

Примечания править

↑ Горохов, 2004, с. 4.
↑ Schubnel T., Legendre F., Roques P., Garrouste R. Cornette R., Perreau M., Perreau N., Desutter-Grandcolas L., Nel A. Sound vs. light: wing-based communication in Carboniferous insects (англ.) // Communications Biology : Журнал. — 2021. — Vol. 4, no. 794. — P. 1—11. — doi:10.1038/s42003-021-02281-0. Архивировано 16 июля 2021 года.
↑ ¹ ² Park, T.-Y.S.; Kim, D.-Y.; Nam, G.-S.; Lee, M. (2022). "A new titanopteran Magnatitan jongheoni n. gen. n. sp. from southwestern Korean Peninsula". Journal of Paleontology. 96 (5): 1111—1118. doi:10.1017/jpa.2022.30.
↑ Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. Архивировано 19 сентября 2013 года.
↑ Park, Tae-Yoon S.; Kim, Do-Yoon; Nam, Gi-Soo; Lee, Mirinae (2022-05-06). "A new titanopteran Magnatitan jongheoni n. gen. n. sp. from southwestern Korean Peninsula". Journal of Paleontology (англ.). 96 (5): 1111—1118. doi:10.1017/jpa.2022.30. ISSN 0022-3360. S2CID 248592776.
↑ Titanoptera: Orthoptera Species File (неопр.). orthoptera.speciesfile.org. Дата обращения: 25 июня 2022. Архивировано 17 мая 2022 года.
↑ Горохов А. В. Первый представитель подотряда Mesotitanina из палеозоя и замечания по системе и эволюции отряда Titanoptera (Insecta: Polyneoptera) (недоступная ссылка). — Палеонтологический журнал. Ноябрь — декабрь 2007. № 6. — С. 31—35.

Источники править

Историческое развитие класса насекомых. Труды ПИН, т. 175. Москва. 1980
Шаров А. Г. Филогения ортоптероидных насекомых. Труды ПИН, Т. 118. Москва, 1968
Горохов А. В. Система и эволюция прямокрылых подотряда Ensifera (Orthoptera). Труды Зоологического института РАН, том 260. СПб, 1995

Литература править

Горохов А. В. Новые и малоизвестные Mesotitanidae и Paratitanidae (Titanoptera) из триаса Киргизии / // Палеонтологический журнал. — 2003. — № 4. — С. 62—69..
Горохов А. В. Примитивные Titanoptera и ранняя эволюция Polyneoptera // Чтения памяти Н. А. Холодковского. — 2004. — Т. 57, № 1. — С. 1—54.

[_78025205a8dafa07-1] Горохов, 2004, с. 4.

[Schubnel-2] Schubnel T., Legendre F., Roques P., Garrouste R. Cornette R., Perreau M., Perreau N., Desutter-Grandcolas L., Nel A. Sound vs. light: wing-based communication in Carboniferous insects (англ.) // Communications Biology : Журнал. — 2021. — Vol. 4, no. 794. — P. 1—11. — doi:10.1038/s42003-021-02281-0. Архивировано 16 июля 2021 года.

[Park2022-3] ¹ ² Park, T.-Y.S.; Kim, D.-Y.; Nam, G.-S.; Lee, M. (2022). "A new titanopteran Magnatitan jongheoni n. gen. n. sp. from southwestern Korean Peninsula". Journal of Paleontology. 96 (5): 1111—1118. doi:10.1017/jpa.2022.30.

[Zhang2013-4] Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. Архивировано 19 сентября 2013 года.

[5] Park, Tae-Yoon S.; Kim, Do-Yoon; Nam, Gi-Soo; Lee, Mirinae (2022-05-06). "A new titanopteran Magnatitan jongheoni n. gen. n. sp. from southwestern Korean Peninsula". Journal of Paleontology (англ.). 96 (5): 1111—1118. doi:10.1017/jpa.2022.30. ISSN 0022-3360. S2CID 248592776.

[6] Titanoptera: Orthoptera Species File (неопр.). orthoptera.speciesfile.org. Дата обращения: 25 июня 2022. Архивировано 17 мая 2022 года.

[7] Горохов А. В. Первый представитель подотряда Mesotitanina из палеозоя и замечания по системе и эволюции отряда Titanoptera (Insecta: Polyneoptera) (недоступная ссылка). — Палеонтологический журнал. Ноябрь — декабрь 2007. № 6. — С. 31—35.

[2]

[3]

[4]

[1]

[5]

[6]

[7]