Открыть главное меню

Брахиоза́вр[1] (лат. Brachiosaurus — «плечистый ящер», от др.-греч. βραχίων — «плечо» и др.-греч. σαῦρος — «ящер, ящерица») — монотипический род динозавров-завропод, живших на территории современной Северной Америки в конце юрского периода, около 150,8—145,5 млн лет назад. Был описан американским палеонтологом Элмером Риггсом в 1903 году по ископаемым остаткам, обнаруженным в долине реки Колорадо в западной части Колорадо, Соединённые Штаты. Риггс назвал динозавра Brachiosaurus altithorax; родовое название по-древнегречески означает «плечистый ящер», а видовое название переводится как «глубокогрудый». Длина брахиозавра по оценкам составляет от 18 до 21 метра; оценки веса варьируются от 28,3 до 58 тонн. У него была непропорционально длинная шея, небольшой череп и огромный общий размер, все из которых типичны для завропод. Нетипично, что передние конечности брахиозавра были длиннее задних, что приводило к крутому наклону туловища и пропорционально короткому хвосту.

 Брахиозавр
Brachiosaurus mount.jpg
Смонтированная копия голотипа
Brachiosaurus NT new.jpg
Реконструкция
Научная классификация
Международное научное название

Brachiosaurus Riggs, 1903

Единственный вид
Brachiosaurus altitorax Riggs, 1903
Геохронология

Брахиозавр — род, давший название семейству брахиозаврид, включающему в себя брахиозавра и родственных ему завропод. Большинство популярных изображений брахиозавра на самом деле основаны на жираффатитане, роде брахиозавридных динозавров из формации Тендагуру в Танзании. Жираффатитан первоначально был описан немецким палеонтологом Вернером Яненшом в 1914 году как вид брахиозавра, B. brancai, но был переклассифицирован в собственный род в 2009 году. Три других вида брахиозавра были названы на основе ископаемых остатков, найденных в Африке и Европе; два из них больше не считаются действительными, а третий был выделен в род Lusotitan.

Типовой экземпляр B. altithorax по-прежнему является наиболее полным образцом, причём известно лишь несколько других образцов, которые, как полагают, принадлежат представителям рода, что делает его одним из наиболее редких завропод из формации Моррисон. Брахиозавр рассматривается как растительноядное животное, питавшееся листьями деревьев, возможно, обрезавшее или щипавшее растительность на высоте до 9 метров от земли. В отличие от других завропод, он не был способен подниматься на задние конечности. Использовался в качестве примера динозавра, который, скорее всего, был эктотермным («холоднокровным») из-за его большого размера и соответствующей потребности в достаточном корме, но более недавние исследования показывают, что он был теплокровным. Как один из наиболее знаковых и первоначально считавшийся одним из крупнейших динозавров брахиозавр появился в популярной культуре, в частности, в фильме «Парк юрского периода» 1993-го года.

ОписаниеПравить

РазмерПравить

 
Сравнение размеров брахиозавра и человека

Большинство оценок размера Brachiosaurus altithorax основаны на родственном брахиозавриде жираффатитане (ранее B. brancai), который известен по гораздо более полному материалу, чем брахиозавр. Эти роды являются самыми крупными брахиозавридами, которым принадлежат относительно полные ископаемые остатки. Существует ещё один элемент неопределённости касающийся североамериканского брахиозавра, потому что типовой (и наиболее полный) образец, по-видимому, представляет собой субадультную (молодую) особь, о чём свидетельствуют незакреплённая сутура между коракоидом, кость плечевого пояса, которая образует часть плечевого сустава, а также строение лопатки. На протяжении многих лет масса B. altithorax оценивалась в 35 т[2], 28,3 т[3], 43,9 т[4], 28,7 т[5], 56,3 т[6] и в 58 т[7]. Длина брахиозавра оценивалась в 20—21 м[2] и в 18 м[8][3], и его высота в 9,4 м[8] и в 12—13 м[9].

В то время как ископаемые кости конечностей самого полного образца жираффатитана (MB.R.2181) очень похожи по размеру на такие у типового образца брахиозавра, первый был несколько легче, учитывая пропорциональные различия. В исследованиях, включающих оценки размера обоих родов, вес жираффатитана оценивался в 31,5 т[2], 23,3 т[5] и в 34 т[2][9]. Как и типовой образец брахиозавра, образец жираффатитана MB.R.2181, скорее всего, не отражает максимальный размер рода, так как малоберцовая кость другого образца, HM XV2, на 13% длиннее, чем малоберцовая кость MB.R.2181[5].

Общее строениеПравить

 
Реконструкция скелета

Как и все динозавры-завроподы, брахиозавр был четвероногим животным с небольшим черепом, длинной шеей, большим туловищем, длинным мускулистым хвостом и тонкими столбообразными конечностями[10]. Большие воздушные мешки, связанные с системой лёгких, присутствовали в шее и туловище, входя в позвонки и рёбра путём костной резорбции, значительно снижая общую плотность тела[11][12]. У голотипного образца не сохранилась шея, но она была очень длинной даже по стандартам завропод, о чём можно судить на основе ископаемых остатков близкородственного брахиозавру жираффатитана, шея которого состояла из тридцати удлинённых шейных позвонков[13]. Шея держалась в небольшом S-образном изгибе, с нижним и верхним участками согнутыми и прямым средним участком[14]. Брахиозавр, вероятно, разделял с жираффатитаном очень удлинённые шейные рёбра, которые проходили по нижней части шеи, перекрывая несколько предшествующих позвонков. Эти костные стержни были прикреплены к мышцам шеи на их концах, позволяя этим мышцам оперировать дистальными частями шеи, в то время как сами находились ближе к туловищу, осветляя дистальные части шеи[15][16].

Брахиозавр и жираффатитан, вероятно, имели небольшой плечевой горб между третьими и пятыми дорсальными (задними) позвонками, где боковые и направленные вверх позвоночные отростки были длиннее, обеспечивая дополнительную поверхность для прикрепления шейных мышц[17]. Грудная клетка была глубокой по сравнению с такой у других завропод[18]. Хотя плечевая и бедренная кости были примерно равны по длине, вся передняя конечность была бы длиннее задней, о чём можно сказать из-за удлиненного предплечья и пястной кости других брахиозаврид[13]. Это привело к наклонному туловищу, плечо которого было намного выше бедер, а шея выходила из туловища под крутым углом. Общее строение брахиозавра больше напоминает жирафа, чем любое другое живое животное[2]. Напротив, у большинства других завропод передняя конечность была короче задней; передняя конечность особенно коротка у одновременно существовавших с брахиозавром диплодокоид[19]

Брахиозавр отличался по пропорциям тела от близкородственного жираффатитана. Длина туловища составляла примерно 25—30% от всей длины, в результате чего спинной позвоночный столб был длиннее плечевой кости. Был обнаружен только один полный хвостовой позвонок, но его большая высота позволяет предположить, что хвост был больше, чем у жираффатитана. Этот позвонок имел гораздо большую площадь для прикрепления связки из-за расширенных невральных отростков, что указывает на то, что хвост был также длиннее, чем у жираффатитана, возможно на 20—25%[5]. В 1988 году палеонтолог Грегори С. Пол предположил, что шея брахиозавра была короче, чем у жираффатитана, но в 2009 году другой палеонтолог, Майк П. Тайлор, указал, что два шейных позвонка, вероятно, принадлежащие брахиозавру, имеют одинаковые пропорции[5][2]. В отличие от жираффатитана и других завропод, у которых были вертикально ориентированные передние конечности, плечи брахиозавра, по-видимому, слегка растянуты в плечевых суставах, на что указывает боковая ориентация суставных поверхностей коракоидов. Плечевая кость была менее стройной, чем у жираффатитана, в то время как бедренная кость имела подобные пропорции. Это может указывать на то, что передние конечности брахиозавра поддерживали большую массу тела, чем в случае с жираффатитаном[5].

Посткраниальный скелетПравить

 
Анатомия позвонков голотипа скелета. Вверху: шестой спинной позвонок сзади (A) и вид справа (B). Снизу: второй хвостовой позвонок сзади (C) и вид сбоку (D).

Хотя позвоночник туловища брахиозавра известен не полностью, спина этого животного, скорее всего, состояла из двенадцати спинных позвонков; об этом говорит полностью сохранившийся позвоночник образца брахиозаврида BMNH R5937, видовая принадлежность которого пока не определена[20]. Позвонки передней части спинного отдела были немного выше, но намного длиннее, чем в задней части. Данная особенность является одной из черт, отличающих брахиозавра от жираффатитана, у которого позвонки в передней части были намного выше, но только немного длиннее. Центры (основы позвонков), нижней части позвонков, были более вытянутыми и относительно круглыми в поперечном разрезе, в то время как у жираффатитана они были более широкими, чем высокими. Форамины (небольшие отверстия) по бокам центров, которые допускали проникновение воздушных мешков, были больше, чем у жираффатитана. Диапофизы (большие выступы, простирающиеся вбок от невральных дуг позвонков) были горизонтальны, в то время как у жираффатитана были наклонены вверх. На своих концах эти выступы были сочленены с рёбрами; суставная поверхность не была отчетливо треугольной, как у жираффатитана, При виде сбоку выступающие вверх невральные отростки стояли вертикально и были в два раза шире в основании, чем на вершине; но у жираффатитана они отклонялись назад и не расширились в их основе. При взгляде спереди или сзади, видно, что невральные отростки расширяются к своим верхам[5].

У брахиозавра это расширение происходило постепенно, приводя к веслоподобной форме, в то время как у жираффатитана это расширение происходило внезапно и только в самой верхней части. Как на передней, так и на задней сторонах невральные отростки имели большие треугольные и морщинистые поверхности, которые у жираффатитана были полукруглыми и намного меньше. Различные отростки позвонков были соединены тонкими пластинками. У брахиозавра отсутствовали постспинальные пластины, которые присутствовали у жираффатитана, у котрого они проходили по задней стороне неврального отдела. Спинодиапофизарные пластинки, которые простирались от невральных позвонков до диапофизов, были объединены со спинопостзигапофизарными пластинками, которые простирались между невральными шипами и суставными отростками в задних частях позвонков и, следовательно, заканчивались на средней высоте невральных. У жираффатитана обе пластинки не были объединены, и спинодиапофизарные пластинки доходили до верхушек невральных отростков. Брахиозавр отличался от жираффатитана отсутствием трёх деталей в пластинках спинных позвонков, которые являются уникальными для последнего рода[5].

 
Анатомия крестца, подвздошной кости и коракоида. Сверху: крестец снизу (A) и вид справа (B). Снизу: правая подвздошная кость сбоку (C) и левый коракоид сбоку (D).

Воздушные мешки проникали не только в позвонки, но и в рёбра. У брахиозавра воздушные мешки проникали через небольшое отверстие на передней стороне ребер, в то время как у жираффатитана отверстия присутствовали как на передней, так и на задней сторонах бугорков, костных образований, сочетающихся с диапофизами позвонков. Пол в 1988 году заявил, что рёбра брахиозавра были длиннее, чем у жираффатитана[5]. За спинным позвоночником располагался крестец, состоявший из пяти совместно окостеневших крестцовых позвонков[21]. Как и у жираффатитана, крестец был пропорционально широким и имел очень короткие невральные отростки. Плохая сохранность крестцового материала жираффатитана препятствует детальному сравнению обоих родов. От хвоста хорошо сохранился только второй хвостовой позвонок[5].

Как и у жираффатитана, этот позвонок был слегка амфикоилезным (вогнутым с обоих концов), не имел отверстий по бокам и обладал коротким невральным отростком, который был прямоугольным и наклонен назад. В отличие от второго хвостового позвонка у жираффатитана, у брахиозавра была пропорционально более высокая невральная дуга, что делало позвонок примерно на 30% выше. В отличие от жираффатитана, отсутствовали вдавливания по бокам. При виде спереди или сзади невральный отдел позвоночника расширяется к кончику примерно в три раза от его минимальной ширины, но у жираффатитана не наблюдается никакого расширения. Невральные отростки также были наклонены назад примерно на 30° и были больше, чем у жираффатитана (20°). Хвостовые рёбра выступали в боковом направлении и не были отклонены назад, как у жираффатитана. Суставные грани суставных отростков в задней части позвонка были направлены вниз, в то время как у жираффатитана были обращены больше к сторонам. Помимо суставных отростков, сочленение гипосфена и гипантрума формировало дополнительное сочленение между позвонками, делая позвоночник более жёстким; у брахиозавра гипосфен был гораздо более выраженным, чем у жираффатитана[5].

 
Бедренная (слева) и плечевая кости голотипа

Коракоид был полукруглым и более высоким, чем широким. Отличия от жираффатитана связаны с его формой при виде сбоку, включая более прямой шов с лопаткой. Кроме того, суставная поверхность, которая образует часть плечевого сустава, была более толстой и направлена более в сторону, чем у жираффатитанов и других зауропод, что, возможно, указывает на более распростёртую переднюю конечность. Длина сохранившихся элементов плечевой кости составляет 204 см в длину, хотя часть её нижнего конца была потеряна из-за эрозии; его первоначальная длина оценивается в 216 см. У брахиозавра эта кость была более тонкой у брахиозавра, чем у большинства других завропод, её ширина составляет всего 28,5 см в самой узкой её части. Она была, однако, более прочной, чем у жираффатитана, примерно на 10% шире в верхних и нижних концах. На его верхнем конце она имела низкую выпуклость, видимую сбоку, отсутствующую жираффатитана[5].

Отличительные признаки также можно найти в подвздошной кости таза. У брахиозавра седалищный педунцл, выступающий расширяясь вниз, соединяющееся с седалищной костью, простирался дальше вниз, чем у жираффатитана. В то время как последний род имел резкую выемку между седалищным отростком и задней частью подвздошной кости, эта выемка более округлая у брахиозавра. На верхней поверхности задней части подвздошной кости у брахиозавра был более выраженный бугорок, которого не было у других завропод. Бедренная кость была очень похожа на заднюю конечность жираффатитана, но была немного более крепкой и имела длину 203 см[18]. Как и у жираффатитана, она был сильно эллиптическим в поперечном разрезе, более чем в два раза шире при виде спереди или сзади, чем при виде сбоку. Четвертичный трохантер, заметная выпуклость на задней стороне бедренного вала, был более заметным и располагался ниже. Эта выпуклость служила опорной точкой для одной из наиболее важных двигательных мышц, каудофеморалиса, находившемся в хвосте и оттягивавшем верхнюю часть бедра назад при сжатии. На нижнем конце бедра пара мыщелков не простиралась назад так сильно, как у жираффатитана; два мыщелка были схожи по ширине у брахиозавра, но неравны у жираффатитана[5].

ЧерепПравить

 
Реконструкция черепа из карьера Фелч, Денверский музей природы и науки

Как реконструировали Карпентер и Тидуэлл, череп брахиозавра, обнаруженный в карьере Фелч, достигал около 81 см в длину от затылочного мыщелка в задней части черепа до передней части предчелюстной кости (передних костей верхней челюсти), что делает его самым большим завроподом формации Моррисон[22]. Де Эмик и Каррано вместо этого оценили, что череп достигал 70 см в длину и, если он пропорционален тому, что был у жираффатитана, то около 55 см в высоту и 35 см в ширину[23]. В целом, череп был высоким, как у жираффатитана, с длинной мордой (около 36% длины черепа согласно Карпентеру и Тидуэлл) перед носовой перемычкой между ноздрями, что типично для брахиозаврид. Морда была несколько тупой, если смотреть сверху (как у жираффатитана), и, поскольку она была установлена под углом относительно остальной части черепа, создавалось впечатление, что она направлена вниз[22][23].

Дорсальные и подвисочные окна (отверстия в верхней задней части и по бокам черепа) были большими, возможно, из-за силы, создаваемой массивной мускулатурой приводящей мышцы челюсти. Лобные кости на верхней части черепа были короткими и широкими (похожими на такие у жираффатитана), сросшимися и соединенными швом с теменными костями, которые также были слиты вместе. Поверхность теменной кости между дорсальными окнами была шире, чем у жираффатитана, но уже, чем у камаразавра. Череп отличался от черепа жираффатитана своим U-образным (а не W-образным) швом между лобной и носовой костями, форма которого более выражена благодаря лобным костям, простирающимся вперед над глазницами. Как и у жираффатитана, шейка затылочного мыщелка была очень длинной[22][23].

История открытияПравить

Голотипный образецПравить

 
Голотипный образец во время раскопок, видно грудные позвонки, крестец, подвздошную кость и рёбра

Род Brachiosaurus основан на фрагментарном посткраниальном ископаемом скелете, обнаруженном в 1900 году в долине реки Колорадо близ города Фруито, штат Колорадо[24]. Этот образец, который позже был объявлен голотипом, происходит из пород бассейна Браши Мембер формации Моррисон и следовательно является позднекиммерийским по возрасту, его возраст составляет от 154 до 153 млн лет[25]. Обнаруженный американским палеонтологом Элмером Риггсом и его коллегами из Колумбийского музея Филда (теперь Филдовский музей естественной истории), располагающегося в Чикаго[18], он получил каталожный номер FMNH P 25107[5].

ВидыПравить

В Берлинском музее имени Гумбольдта выставлен скелет 14-метрового Brachiosaurus brancai (найденный германской Восточно-Африканской палеонтологической экспедицией на горе Тендагуру в Танзании), который теперь относится к отдельному роду жираффатитан.

Brachiosaurus nougaredi был выделен Lapparent в 1960 году; определён как новый вид брахиозавра, описанный по части крестца и передней конечности, найденных в местности Wargla в Алжире. Позже было установлено, что данные окаменелости относятся к альбскому веку, и примерно на 40 миллионов лет моложе Brachiosaurus altithorax и Giraffatitan. В настоящее время таксон помечен как nomen dubium, вероятно, из-за низкого качества ископаемого материала.

В 2003 году Герхардом Майером (Gerhard Maier) в Indiana University Press был описан новый род Abdallahsaurus, который в настоящее время помечен как nomen nudum, а его остатки относятся к Giraffatitan[26].

Места обитанияПравить

Некоторое время господствовало мнение, что брахиозавры обитали на берегах рек и озёр. А в поисках растений передвигались по дну водоёмов. Однако, последними исследованиями эта теория была дискредитирована, так как детальный анализ показал, что высокое давление воды задушило бы гиганта[27].

В культуреПравить

ПримечанияПравить

  1. Брахиозавр // Брасос — Веш. — М. : Советская энциклопедия, 1971. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 4).
  2. 1 2 3 4 5 6 Paul, G.S. The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan, and a comparison of the world's largest dinosaurs (англ.) // Hunteria : journal. — 1988. — Vol. 2, no. 3.
  3. 1 2 Seebacher, F. A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2001. — 26 March (vol. 21, no. 1). — P. 51—60. — ISSN 0272-4634. — DOI:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
  4. Foster, J.R. Paleoecological analysis of the vertebrate fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain region, U.S.A. — Albuquerque, New Mexico : New Mexico Museum of Natural History and Science, 2003.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Taylor, M.P. A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensh 1914) (англ.) // A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensh 1914). — 2009. — P. 787—806. — DOI:10.1671/039.029.0309.
  6. Benson, R. B. J.; Campione, N.S.E.; Carrano, M.T.; Mannion, P. D.; Sullivan, C.; Upchurch, P.; Evans, D. C. Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage (англ.) // PLoS Biology : journal. — 2014. — Vol. 12, no. 5. — P. e1001853. — DOI:10.1371/journal.pbio.1001853. — PMID 24802911.
  7. Benson, R. B. J.; Hunt, G.; Carrano, M.T.; Campione, N.; Mannion, P. Cope's rule and the adaptive landscape of dinosaur body size evolution (англ.) // Palaeontology (англ.) : journal. — 2018. — Vol. 61, no. 1. — P. 13—48. — DOI:10.1111/pala.12329.
  8. 1 2 Foster, J. "Brachiosaurus altithorax". Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. (англ.) // Indianapolis. — Indiana University Press, 2007. — P. 205—208. — ISBN 978-0253348708..
  9. 1 2 Klein, Nicole. Appendix: Compilation of published body mass data for a variety of basal sauropodomorphs and sauropods // Biology of the sauropod dinosaurs / Nicole Klein, Kristian Remes, Carole T. Gee … [и др.]. — Indiana University Press, 2011. — P. 317–320. — ISBN 978-0-253-35508-9.
  10. Upchurch, P. Sauropoda // The Dinosauria, Second Edition / P. Upchurch, P.M. Barrett, P. Dodson. — Univ of California Press, Berkeley, 2004. — P. 259–322. — ISBN 978-0-520-24209-8.
  11. Wedel, M.J. Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs (англ.) // Paleobiology (англ.) : journal. — Paleontological Society (англ.), 2003. — Vol. 29, no. 2. — P. 243—255. — DOI:10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2.
  12. Wedel, M.J. The evolution of vertebral pneumaticity in sauropod dinosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2003. — Vol. 23, no. 2. — P. 344—357. — DOI:10.1671/0272-4634(2003)023[0344:teovpi]2.0.co;2.
  13. 1 2 Taylor, M.P.; Wedel, M.J. Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks (англ.) // PeerJ (англ.) : journal. — 2013. — Vol. 1, no. 36. — P. —36. — DOI:10.7717/peerj.36. — Bibcode2012arXiv1209.5439T. — arXiv:1209.5439. — PMID 23638372.
  14. G. Dzemski, A. Christian. Reconstruction of the cervical skeleton posture of Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 by an analysis of the intervertebral stress along the neck and a comparison with the results of different approaches (англ.) // Fossil Record. — 2007-02-01. — Vol. 10, iss. 1. — P. 38—49. — ISSN 2193-0066. — DOI:10.1002/mmng.200600017.
  15. Christian, A.; Dzemski, G. Reconstruction of the cervical skeleton posture of Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 by an analysis of the intervertebral stress along the neck and a comparison with the results of different approaches (англ.) // Fossil Record (англ.) : journal. — 2007. — Vol. 10, no. 1. — P. 38—49. — DOI:10.1002/mmng.200600017.
  16. Klein, N.; Christian, A.; Sander, P.M. Histology shows that elongated neck ribs in sauropod dinosaurs are ossified tendons (англ.) // Biology Letters : journal. — Royal Society Publishing, 2012. — Vol. 8, no. 6. — P. 1032—1035. — DOI:10.1098/rsbl.2012.0778. — PMID 23034173.
  17. Woodruff, D. C. Nuchal ligament reconstructions in diplodocid sauropods support horizontal neck feeding postures (англ.) // Historical Biology (англ.) : journal. — Taylor & Francis, 2016. — Vol. 29, no. 3. — P. 308—319. — DOI:10.1080/08912963.2016.1158257.
  18. 1 2 3 E. S. Riggs. Brachiosaurus altithorax, the largest known dinosaur. — 1903-04-01. — DOI:10.2475/ajs.s4-15.88.299.
  19. Carrano, Matthew T. The Evolution of Sauropod Locomotion // The sauropods: evolution and paleobiology. — Oakland, California : University of California Press, 2005. — P. 229–251. — ISBN 9780520246232. — DOI:10.1525/california/9780520246232.003.0009.
  20. Migeod, F.W.H. British Museum East Africa Expedition: Account of the work done in 1930 (англ.) // Natural History Magazine : magazine. — 1931. — Vol. 3. — P. 87—103.
  21. Riggs, E.S. Structure and relationships of opisthocoelian dinosaurs. Part II. The Brachiosauridae (англ.) // Field Columbian Museum. — Geological Series, 1904. — No. 2. — P. 229—247.
  22. 1 2 3 Kenneth Carpenter, Virginia Tidwell. Preliminary description of a Brachiosaurus skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado // Modern Geology. — 1998-01-01. — Т. 23. — С. 69–84.
  23. 1 2 3 Michael D. D'Emic, Matthew T. Carrano. Redescription of Brachiosaurid Sauropod Dinosaur Material From the Upper Jurassic Morrison Formation, Colorado, USA (англ.) // The Anatomical Record. — Vol. 0, iss. 0. — ISSN 1932-8494. — DOI:10.1002/ar.24198.
  24. Glut, D.F. Brachiosaurus // Dinosaurs: The Encyclopedia. — McFarland & Company, 1997. — P. 213–221. — ISBN 978-0-89950-917-4.
  25. Turner, C.E. Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, USA // Vertebrate Paleontology in Utah / C.E. Turner, F. Peterson. — Salt Lake City, Utah : Utah Geological Survey, 1999. — P. 77–114. — ISBN 978-1-55791-634-1.
  26. Maier, Gerhard. (2003) «African Dinosaurs Unearthed: The Tendaguru Expeditions». Indiana University Press. 512pp.
  27. 10 Facts About Brachiosaurus

СсылкиПравить