Открыть главное меню

Вкусовая сенсорная система

(перенаправлено с «Вкусовые рецепторы»)

Вкусова́я сенсо́рная систе́ма — сенсорная система, при помощи которой воспринимаются вкусовые раздражения[1].

Вкусовые рецепторы, как и обонятельные рецепторы, являются хеморецепторами и предназначены для отслеживания химического состава окружающей среды. Вкус обычно рассматривают как контактное чувство: действующие молекулы находятся в растворе, который контактирует с рецептором, а обоняние, напротив, — дистантное чувство, и молекулы химических веществ доставляются к рецепторам потоками воздуха. Такая классификация очень условна как на клеточном, так и на молекулярном уровне (рецепторный механизм в случае как вкуса, так и обоняния может быть одним и тем же). Ещё труднее провести границу между вкусом и обонянием для водных животных, где стимулирующие вещества всегда растворены, а также ряда беспозвоночных (плоских и кольчатых червей, моллюсков)[2]. В данной статье подробно рассматриваются собственно вкусовые сенсорные системы насекомых и млекопитающих.

Низшие беспозвоночныеПравить

Как оговаривалось выше, выделение вкусовой системы у многих беспозвоночных довольно условно. Тем не менее, вкусовыми рецепторами у них можно считать хеморецепторы, задействованные в пищевом поведении. Например, плоские черви планарии обладают хеморецепторами, которые локализованы в голове и функционируют при питании. Чарльз Дарвин показал, что дождевые черви способны различать краснокочанную и обычную капусту, а также листья моркови и сельдерея. Наземные моллюски используют хеморецепторы для обнаружения пищи[3].

НасекомыеПравить

 
Схема строения сенсиллы насекомого

Исследование вкуса у насекомых началось с работ Минниха и Детье, которые изучали рефлекс вытягивания хоботка у бабочек и мясных мух в ответ на стимуляцию лапок питательными растворами. Позднее сходная хемочувствительность была показана в больших хеморецепторных волосках верхней губы[en] (лабеллума) хоботка мух Calliphora[en] и Phormia[en]. При стимуляции губа выдвигается вперёд так, что волоски соприкасаются с жидкостью и тестируют её. Оказалось, что одиночный лабеллярный рецептор сахара по-разному отвечает на разные сахара, а частота импульсации возрастает с увеличением концентрации сахара. У мясных мух на лабеллуме расположены четыре группы хеморецепторных волосков, которые чувствительны преимущественно к сахарам, катионам, анионам или воде соответственно. Кроме того, сенсиллы, реагирующие на сахара, способны реагировать на некоторые аминокислоты и жирные кислоты, а водные рецепторы ингибируются солями. У других насекомых имеются другие рецепторы, соответствующие их пищевым предпочтениям. Так, растительноядные насекомые и гусеницы имеют рецепторы, чувствительные к химическим веществам, содержащимся в растительной пище[4].

Хеморецепторные сенсиллы насекомых имеют одну или несколько пор, причём контактные (вкусовые) сенсиллы имеют, как правило, одну пору, а дистантные (обонятельные) имеют несколько пор для увеличения чувствительности. Вкусовые сенсиллы представлены волосками или выростами разной формы и размеров и обычно мультимодальны. Лабеллярные сенсиллы мухи Phormia содержат 4 хеморецепторные и одну механорецепторную клетку. Внешние сегменты дендритов хеморецепторных клеток проходят вдоль сенсиллы и оканчиваются непосредственно под порой, а аксоны этих клеток идут в подглоточный ганглий[5].

При стимуляции сенсиллы вкусовым раздражителем кончик наружного сегмента хеморецепторной клетки деполяризуется, и деполяризация электротонически распространяется вниз по наружному сегменту и достигает внутреннего сегмента. Деполяризация основания наружного сегмента распространяется к аксону хеморецепторной клетки, где и инициируется импульс. Строение хеморецепторной сенсиллы насекомых напоминает строение миелинизированного аксона позвоночных, однако вместо миелиновой обкладки усиление электротонического распространения тока по сенсилле обеспечивает кутикулярная оболочка, окружающая наружный сегмент[6].

МлекопитающиеПравить

 
Строение вкусовой почки

Органы вкуса млекопитающих представлены вкусовыми луковицами, или сосочками, которые расположены на слизистых оболочках языка, твёрдого нёба, а также глотки и надгортанника[7] и содержат рецепторы вкуса (хеморецепторы). Традиционно считалось, что система восприятия вкусовых ощущений у млекопитающих — четырёхкомпонентная, причём первичными вкусами являются сладкий, солёный, кислый и горький[8][9]. На рубеже XX—XXI вв. выявлен пятый тип рецепторов вкуса, отвечающий за восприятие «мясного» вкуса (умами)[10]. Предполагается, что в ходе эволюции высокая чувствительность к горечи развилась как средство избегать ядов (многие вещества, воспринимаемые как горькие, ядовиты), а к сладости — для детектирования высокоэнергетических продуктов.[11]

Вкусовые рецепторы млекопитающих находятся во вкусовых почках, представляющих собой видоизменённые эпителиальные клетки. В 2005 году было установлено, что одна чувствительная клетка экспрессирует только один тип рецепторов, а значит, чувствительная лишь к одному из пяти вкусов[12].

 
Рецептор сладкого вкуса, связавший молекулу глюкозы.

Рецепторы, реагирующие на сладкий и горький вкус, а также умами, метаботропные и связаны с G-белками. Например, у человека имеется свыше 30 типов рецепторов горького вкуса, но только один — для умами и один — для сладкого. Входящие сенсорные импульсы горького вкуса проводятся G-белком α-гастдуцином. Рецептор умами представляет собой метаботропный глутаматный рецептор (mGluR4[en]), стимуляция которого вызывает уменьшение концентрации цАМФ. Кислый вкус ощущается, когда присутствие ионов H+, характерное для кислой среды, ведёт к более частому закрыванию К+-каналов и тем самым деполяризует[en] чувствительную клетку. Солёный вкус обусловлен наличием катионов Na+, К+ и т. д., поскольку они, входя в чувствительную клетку по специфическим ионным каналам, деполяризуют клетку, однако присутствие анионов также играет свою роль[13][12]. Информация от чувствительных клеток собирается лицевым нервом (передние 2/3 языка), языкоглоточным нервом (задняя 1/3 языка и твёрдое нёбо) и блуждающим нервом (глотка и надгортанник), откуда она поступает в особый пучок в продолговатом мозге. Далее она поступает в таламус, а далее — в соответствующую зону коры больших полушарий[7].

Традиционно было принято считать, сладкий и солёный вкус воспринимаются преимущественно кончиком языка, кислый — его боками, горький — средней частью спинки языка[9]. Тем не менее, имеющиеся к настоящему моменту молекулярные и функциональные данные показывают, что все вкусовые рецепторы распределены по всей поверхности языка и отличаются лишь плотностью своего распределения[13]. Таким образом, никакой «карты языка» не существует, вопреки ошибочным популярным представлениям[14].

В некоторых источниках в качестве отдельного вкуса выделяют вкус воды. Показано, что смешанная ветвь лицевого нерва млекопитающих содержит волокна, реагирующие на попадание воды на язык. Однако субъективно «вкус» воды воспринимается по-разному в зависимости от того, какое вкусовое ощущение ему предшествовало. Так, после действия хинина или лимонной кислоты вкус воды оценивается как сладкий, а после NaCl или сахарозы — как горький. Поэтому, возможно, между рецепторами воды и вышеупомянутых вкусовых ощущений есть взаимодействие[15].

В 2015 году были опубликованы результаты исследования, показавшего, что вкус неэтерифицированных жирных кислот («масляный вкус») совершенно отличен от пяти других вкусов (правда, между этим вкусом и умами обнаружилось некоторое перекрывание). Короткоцепочечные жирные кислоты имеют вкус, сходный с кислым, однако при увеличении длины ацильной цепи вкус кислоты становится всё более «масляным»[16].

ПримечанияПравить

  1. Смит, 2013, с. 228.
  2. Смит, 2013, с. 228—229.
  3. Смит, 2013, с. 229.
  4. Смит, 2013, с. 229—230.
  5. Смит, 2013, с. 230.
  6. Смит, 2013, с. 231.
  7. 1 2 Ткаченко, 2009, с. 415.
  8. {{книга|автор=Воротников С. А. |заглавие=Информационные устройства робототехнических систем|место=М.|издательство=Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана|год=2005|страниц=384|isbn=5-7038-2207-6|страницы=307—322.
  9. 1 2 Медников, 1994, с. 368.
  10. Beauchamp G. K.  Sensory and receptor responses to umami: an overview of pioneering work // The American Journal of Clinical Nutrition. — 2009. — Vol. 90, № 3. — P. 723—727. — DOI:10.3945/ajcn.2009.27462E. — PMID 19571221. [исправить]
  11. Романов, 2014.
  12. 1 2 Campbell, 2011, p. 1102.
  13. 1 2 Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 350.
  14. Chandrashekar J., Hoon M. A., Ryba N. J. P., Zuker C. S.  The receptors and cells for mammalian taste // Nature. — 2006. — Vol. 444, № 7117. — P. 288—294. — DOI:10.1038/nature05401. — PMID 17108952. [исправить]
  15. Смит, 2013, с. 241—242.
  16. Running C. A., Craig B. A., Mattes R. D. Oleogustus: The Unique Taste of Fat. (англ.) // Chemical senses. — 2015. — Vol. 40, no. 7. — P. 507—516. — DOI:10.1093/chemse/bjv036. — PMID 26142421. [исправить]

ЛитератураПравить

  • Зильбернагль С., Деспопулос А.  Наглядная физиология. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 408 с. — ISBN 978-5-94774-385-2.
  • Медников Б. М.  Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1.
  • Смит К. Ю. М. Биология сенсорных систем. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 583 с. — ISBN 978-5-94774-194-0.
  • Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф.  Физиология человека. Compendium / Под ред. Б. И. Ткаченко. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 496 с. — ISBN 978-5-9704-0964-0.
  • Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a.  Biology. 9th ed. — Benjamin Cummings, 2011. — 1263 p. — ISBN 978-0-321-55823-7.
  • Романов, Роман Александрович. Клеточные механизмы восприятия вкуса // Природа : журн.. — 2014. — № 8. — С. 3−10.