Открыть главное меню

Гаплогруппа L (Y-ДНК)

Гаплогруппа L (M20) - Y-хромосомная гаплогруппа, её максимальная частота в крупных популяциях варьируется между 10-20%, что делает ее одной из самых редких в распространении. Определяется SNP (снипами) M11, M20, M61 и M185. Является вторичным потомком гаплогруппы K и первичной ветвью гаплогруппы LT, гаплогруппа L в настоящее время имеет альтернативное филогенетическое имя K1a и является наиболее близкой гаплогруппе T (K1b).

Гаплогруппа L-M20
Distribution Haplogroup L Y-DNA.svg
Тип Y-ДНК
Время появления

25-30 тыс. лет назад

45500-39700 по yfull.com
Место появления Южная Азия, Западная Азия, Памир
Время до БОП 24000 лет назад (yfull.com)
Предковая группа K > LT
Сестринские группы T
Субклады

L1a1-M27,M76 (L1,L1a до 2015г)

L1a2-M357,L1307 (L3, L1c до 2015г)

L1b-M317 (L2 до 2015г)

L2-L595 (открыт в 2014г)

L-M20 присутствует с разной частотой по всей Южной Азии, достигая максимума в коренных популяциях северного Пакистана (изолированные горные долины 16-25%[1]), западного Пакистана с Белуджистаном (около 28%)[2], Северного Афганистана (25%)[3], и Южной Индии (17-19%)[4]. Встречается в Таджикистане и Турции, а также более низкими частотами в Иране. В течение тысячелетий этот мужской ген присутствовал очень низкими частотами на Кавказе, в Европе и Центральной Азии. В 2014 году был обнаружен крайне редкий субклад (подветвь) - L2 (L-L595) который встречается только в Европе и западной Азии, и отстоит от других субкладов генетической дистанцией в 24000 лет.[5][6]

Содержание

Филогенетическое древо с возрастами субкладов (подветвей)Править

За основу взяты древа ISOGG (2018) и Yfull (v7.06.00).[7][8] Приведена распространенная в научных работах номенклатура геномутаций.

L M20, M11, M61, M185 (гаплогруппа зародилась 42600 л. назад и распалась 24000 л. наз. на 2 субклада L1 и L2)

L1 M22 (зародился 24000 лет наз. и распался 18200 лет наз. на 2 субклада - L1a/L1b)

• • L1a M2481 (зародился 18200 лет наз. и распался 17000 лет наз. на - L1a1/L1a2)

• • • L1a1 (L1, L1a до 2015) M27, M76

• • • L1a2 (L3, L1c до 2015) M357, L1307

• • L1b (L2 до 2015) M317, L655

• L2-L595 обнаружен в 2014 году (зародилcя 24000 лет назад)

Происхождение и общая география субкладовПравить

L-M20 происходит от гаплогруппы LT[9][10], которая происходит от гаплогруппы K-M9.[11][12] По словам доктора Спенсера Уэллса L зародилась в сложной системе Памирских гор на территории нынешнего Таджикистана, и мигрировала на территорию Пакистана и Индии 30000 лет назад.[13][14][15] Тем не менее, большинство других иcследований указывают на западно-азиатское происхождение L, и связывают ее экспансию в долину Инд с неолитическими фермерами,[16][17][18][19][20][21] которых на сегодняшний день наука связывает в первую очередь с потомством Y-ДНК гаплогруппы G2a, только очень малая часть исследованных неолитических фермеров относилась к потомству J2.[22][23][24][25][26][27] Палео-ДНК центральной и южной Азии времен неолита всё еще не исследована, однако научная работа Singh 2016 посвященная изучению гаплогруппы J2 в южной Азии отмечает, что география её распространения в мире сходится c расположением агрикультурных центров.[28]

Ученые McElreavy и Quintana-Murci описывая Индскую (Хараппскую) цивилизацию утверждают что:

"Только Y-хромосомная гаплогруппа L-M20 имеет высокую среднюю частоту - 14% в Пакистане и поэтому отличается от всех других гаплогрупп по своему частотному распределению. L-M20 также найдена, хотя и более низкими частотами, в соседних странах, таких как Индия, Таджикистан, Узбекистан и Россия. Как распределение частот, так и предполагаемое время экспансии (~ 7000 лет назад) этой генетической линии позволяют предположить, что ее распространение в долине Инда может быть связано с экспансией местных фермерских групп в период неолита".[29]

Обширное исследование Sengupta 2006 в котором была изучена Y-ДНК 728 индийцев и 176 пакистанцев выявило три субклада гаплогруппы L: L1-M76,M27 (ныне L1a1), L2-M317 (ныне L1b) и L3-M357 (ныне L1a2, L-1307 по yfull.com).[30] Почти все индийские носители гаплогруппы L показали субклад L1a1, причем L1a2 отстоящий от L1a1 генетической дистанцией в 17000 лет[31] - оказался очень редким (0,4% 3/728).[32][33] В Пакистане же субклад L1a2 составил 86% от всей L, и достиг средней частоты 6,8% в целом.[34] L1a1 выявлена с частотой 7,5% в Индии и 5,1% в Пакистане, пик её разнообразия приходится на Махараштру - прибрежную западную часть Индии. Субклад L1b был найден только в Пакистане - 1,14% (2 из 176).

Имеющиеся результаты исследований Y-ДНК мировых популяций, множество из которых приведены в данной статье - показывают редкость распространения субклада L1b-M317 в южной и центральной Азии, в то же время данный субклад имеет большинство носителей L-M20 в западной Азии и Европе. У субкладов L1a1 и L1a2 всё предстоит наоборот, их частота резко падает вне территорий южной Азии и исторической Бактрии. Из не научных данных это подтверждает и ДНК проект "Haplogroup L" на базе коммерческой лаборатории FTDNA (около 700000 Y-хромосомных ДНК-тестов[35]) состоящий из 795 носителей L-M20 со всего мира. (7.06.2019)

Высокая частота субклада L1a2-M357 в Европейской части мира и на Кавказе обнаруживается только у нахо-язычных народов Кавказа, в большей части у чеченцев - более 10% (110 из 922 человек на 26.06.2019 г.) в проекте "Chechen-Noahcho DNA project" созданном на базе американской лаборатории FTDNA. Исследование Balanovsky 2011 в котором участвовало 1525 мужчин из 14 популяций Кавказа выявило L1a2 только у чеченцев и ингушей.[36]

ПалеогенетикаПравить

  • Субклад L1a1-M27 был обнаружен у представителей халколита Армении из пещеры Арени (около 6 тыс. л. н.)[37][38] Субклад имели все трое индивидов мужского пола из пещеры. В ней же были обнаружены самые древние кожаная обувь (5500 лет)[39][40][41], юбка[42], винодельня[43]
  • Cубклад L2-L595 определен у троих представителей поздней майкопской культуры. Образец SIJ002.A0101 из могильника Синюха в Адыгее, образцы MK5001, MK5004 - могильник Марьинская 5[44] у границ Ставропольского края и КБР. Возраст останков 5141-5173 лет[45]
  • Неопределенные cубклады L1a обнаружены в БМАК на крайнем юге Узбекистана (Бактрийско-Маргианский археологический комплекс). Образец i4285 из Саппали-тепе имеет возраст - 1873-1661 л. до н.э. с калибрацей. Возраст i5604 из могильника Бустан - 1880-1697 лет до н. э. Исследование находится в стадии предварительной публикации[38]
  • Неопределенные субклады L1a обнаружены у пяти образцов найденных в Пакистане, возраста от 800 до 1300 лет до нашей эры[38]. Исследование в стадии предварительной публикации.
  • L-M20 была обнаружена у останков Филистимлянина найденных в Ашкелоне (Израиль)[46]
  • Ветвь L1a1-31961 установлена у останков гунна из Тянь-Шаня (на территории Киргизстана), образец DA85(ERS2374343) имеет возраст 1781 лет без калибр. Ветвь определена компанией Yfull[47][48]
  • Исследование ДНК скелета гуннского периода из Музея естественной истории (г. Будапешт), датированного средней третью V века, показало, что он имел Y-хромосомную гаплогруппу L[49]
  • Субклад L2-595 выявлен у останков викинга найденных на острове Эланд, Швеция. Останки датируются 847 годом (± 65 лет)[50]
  • Субклад L1a1b[51] выявлен у средневекового образца VK538 (XI—XIII века) с кладбища в 3,5 км от города Троя на юге Италии, которое использовалось во времена завоевания Италии норманнами[50]

РаспространениеПравить

Южная АзияПравить

Обширное исследование (Mahal 2018) по южной Азии в целом, состоящее из 2504 образцов мужской ДНК из Индии, Бангладеш, Пакистана и Афганистана - выявило 11.2% L-M20 (281 из 2504).[52]

Индия

Встречается чаще среди дравидийских каст (около 17-19%), и реже среди индоарийских (около 5-6%).[53] Может достигать 68% в некоторых племенах и кастах Карнатаки,[54] 38% в некоторых кастах Гуджарата,[54] 48% в некоторых кастах Тамилнада, и 12% по общей частоте в Пенджабе.[53][54][55] Более ранние исследования (например, Wells 2001) сообщают об очень высокой частоте (приближающейся к 80%) гаплогруппы L-M20 в Тамилнаде, по-видимому, из-за экстраполяции данных полученных из выборки 84 калларов - тамило-говорящей высокой касты правителей Тамилнада, среди которых 40 (приблизительно 48%) показали мутацию M20 определяющую гаплогруппу L. Присутствие гаплогруппы L-M20 редко встречается среди племенных групп (около 5,6-7%).[56][53][57]

68% L-M20 было обнаружено у племени Корова из Карнатаки, 38% в касте Барвад (Bharwad) из округа Джунагадх в Гуджарате, 21% в касте Чаран из округа Джунагадх в Гуджарате, 17% в племени Каре Воккал (Kare Vokkal) из Уттара Каннада в Карнатаке. Также встречается с низкой частотой в других популяциях областей Джунагадх и Уттара Каннада. L-M20 имеет большая часть мужчин (36,8%) среди Джатов в Северной Индии, и встречается у 16,33% Гуджаров в Джамму и Кашмире.[58][59] Обнаружена у 18,6% Конканских (Читпаванских) брахманов[55] и 15% маратхов Махараштры. L-M20 также обнаружена у 32,35% Воккалигов и у 17,82% Лингаятов Карнатаки.[60] L-M20 обнаружена на уровне 20,7% среди амбалакараров, 16,7% среди Айенгаров, и 17,2% среди Айеров (брахманская каста) Тамилнада.[53] L-M11 встречается частотой 8-16% среди индийских евреев.[61] 2% L-M11 обнаружено у Сидди - народа Африканского происхождения.[54] В целом гаплогруппа L-M20 в настоящее время присутствует в индийской популяции с общей частотой около 7-15%.[62][56][53][57]

Пакистан

Наибольшая концентрация L-M20 в Пакистане тянется вдоль реки Инд, где 3300–1300 лет до н.э. процветала Индская (Хараппская) цивилизация. Наибольшая частота и разнообразие L1a2-M357 обнаружены в Белуджистане - 28%,[63] другая точка концентрации L1a2-M357 находится в горных изолированных долинах на севере страны, там он обнаружен у 16,5% Буришей и 25% Калашей.[64] У Пакистанских Пуштунов численность которых составляет около 32 млн. чел.[65] процент M357 составил около 7% (Firasat 2007),[64] исследование Lee 2014 (270 человек) показало результат - 5.9%[66] В среднем M357 имеет распространение 11,6% по всему Пакистану.[64]

Афганистан

Пуштуны являются самым многочисленным народом Афганистана (около 14 млн. человек)[67]. Исследование (Lacau 2012) ДНК 190 мужчин показало, что гаплогруппа L-M20 с общей частотой 9,5% является второй по численности мужской линией среди них, субклад L1a2-M357 составил 7,5% из 9,5%.[68] Исследование демонстрирует существенную разницу распределения L-M20 по обеим сторонам хребта Гиндукуш - L выявлена у 25% северных афганских пуштунов и 4,8% южных. В частности, L1a2-M357 составляет большинство как на севере (20,5%), так и на юге (4,1%). В более раннем исследовании, в котором участвовало меньшее количество образцов, сообщалось, что L1a2-M357 составляет 12,24% от общего количества афганских пуштунов.[69]

Таджики - второй по численности народ в Афганистане (ок. 9-11 млн. человек),[70][71] сконцентрированный в северных провинциях страны. Выявлено 6,34% L1a (9 из 142). Из них 5 L1a2 и 4 L1a1. Провинции - Балх (6 чел.), Бадахшан (2 чел.), Саманган (1 чел.)[72]

У узбеков (ок. 4 млн. чел [73]) выявлено 9.52% L (12/126). Из них L1a1 - 6 чел, L1a2 - 5 чел. L1b - 1 чел. - северныe провинции Дзаузджан, Сари-Пуль, Балх (1 чел.)[72]

Хазарейцы 2.97% L-M20 (3/101) - 2 человека в пров. Балх и 1 человек в пров. Бамиан.[72]

Западная Азия и КавказПравить

Популяции Распространение Источники
Турция 57% - деревня Афшар, 12% (10/83) - Черноморский регион, 6.6% (7/106) - Турки из Турции. Так-же - 4.2% (1/523 L-M349 и 21/523 L-M11(xM27, M349)) Cinnioğlu 2004, Gokcumen 2010 Karafet 2016
Иран Самое обширное исследование Grugni 2012 (938 мужчин,15 этносов, 14 провинций) показало результат - 5% L-M20 (L1a1 - 1,8% L1a2 - 1,5% L1b - 1,5% L* - 0,2%)[74]

Результаты других исследований, часть которых вошла в Grugni 2012:

54.9% (42/71) - у зороастрийских священников среди Парсов

22.2% L1b и L1c в южном Иране (2/9)

8% - 16% L2-L595, L1a, L1b и L1c у Курдов Курдистана (2-4/25)

9.1% L-M20 (7/77) у персов восточного Ирана

3.4% L-M76 (4/117) и 2.6% L-M317 (3/117), в целом 6.0% (7/117) L-M20 в Южном Иране

3.0% (1/33) L-M357 в северном Иране

4.2% L1c-M357 Азербайджанцев в провинции восточный Азербайджан (1/21)

4.8% L1a и L1b у Персов из Исфахана (2/42)

Regueiro 2006, Grugni 2012, Cristofaro 2013[75], Malyarchuk 2013, Lopez 2017
Сирия 51.0% (33/65) Сирийцев в Ракке, 31.0% у восточных Сирийцев. В абсолютном большинстве L1b-M317 El-Sibai 2009
Саудовская Аравия 15.6% ( 4/32 из L-M76 и 1/32 of L-317 ) 1.91% (2/157=1.27% L-M76 и 1/157=0.64% L-M357) Karafet 2016 and AbuAmero 2009
Курды Турция

3.2% в юго-восточной Турции (Flores 2005)

Flores 2005
Ирак 3.1% (2/64) L-M22 (Sanchez 2005)



Северный Ирак (Dogan 2017)

Язиды - 10.09% (11/109 все L1b-m317) Арабы - 3.70% (4/108 L1a-m27 - 3 чел. L1b-m317 -1 чел) Курды - 2.73% (3/110 L1a-M27 - 2 чел. L1c - 1 чел.) Туркмены 2.73% (3/110 L1b-m317 - 2 L1a-m27 - 1) Ассирийцы - 1.09% (1/92 L1a-m27)

Sanchez 2005 Dogan 2017
Оман 1% L-M11 Luis 2004
Катар 2.8% (2/72 L-M76) Cadenas 2008
Арабы ОАЭ 3.0% (4/164 L-M76 и 1/164 L-M357) Cadenas 2008
Армяне от 1.63% (12/734) до 4.3% (2/47) Weale 2001 and Wells 2001
Лазы 41.7% (15/36) L1b-M317 Balanovsky 2017
Грузины 20% (2/10) в Гали, 14.3% (2/14) в Чохатаури, 12.5% (2/16) в Мартвили, 11.8% (2/17) в Абаша, 11.1% (2/18) в Багдати, 10% (1/10) в Гардабани, 9.1% (1/11) в Адигени, 6.9% (2/29) в Омало, 5.9% (1/17) в Гурджаани, 5.9% (1/17) в Лентехи. Также - 1.5% (1/66) L-M357(xPK3) , 1.6% (1/63) L-M11 Battaglia 2008, Semino 2000 and Tarkhnishvili 2014
Дагестан 9.5% L1b-M317 (4/42) у Аварцев, 8.3% (2/24) L1a2-M357 у Татов, 11.76% (2/17) L1b-M317 у горских Евреев 3.7% (1/27) Чамалинцев, Yunusbaev 2006, Caciagli 2009, Karafet 2016
Чеченцы и Ингуши Чеченцы

Из ненаучных данных: Более 10% L1a2-M357 и около 1% L1b-M317 (110 из 922 и 9 из 922 человек на 26.06. 2019 г.) в ДНК-проекте "Chechen-noahcho dna project" созданном на базе американской лаборатории FTDNA. 14% (14/100) L1a2-M357 у чеченцев из Ауховского района Дагестана (Balanovsky 2011)

Ингуши

Из ненаучных данных: 7% L1a2-M357 (20/277) в ДНК-проекте "Ingush DNA project"

Все чеченцы и ингуши носители L1a2-M357 происходят от ветви L-Y6266 возрастом 3300 лет, которая является западно-Азиатской и отстоит от средне и южно Азиатских ветвей генетической дистанцией в 6000-7000 лет.[76]

Chechen-Noahcho DNA project


Ingush DNA project Balanovsky 2011[77]

В небольшой выборке, взятой у друзов Израиля, гаплогруппа L была обнаружена у 7 человек из 20 (35 %). С другой стороны, исследования, проведенные на более широких выборках, показали, что мутация L-M20 в среднем составляет 5 % среди друзов Израиля[78], 4 % среди друзов Ливана[79]. Кроме этого, она не была обнаружена вообще в выборке из 59 друзов Сирии.

Центральная АзияПравить

Популяции Распространение Источник
Казахи 1% (3/300) L1c-m357 - 2 чел. в Жамбыльской и Восточно-Казахстанской областях. L1b-m317 - 1 чел. в Акмолинской обл. Zhabagin 2018
Таджики Таджикистан

7.74% (13/168) Шугнан - 7\44 Ишкашим - 3\25 Душанбе - 2\16 Худжанд - 1\22 (Wells 2001). 22.5% 9\40 - из них L1a2 - 4 (Malyarchuk 2013)

Северный Афганистан

6,34% L1a (9 из 142). Из них 5 L1a2 и 4 L1a1. Провинции - Балх (6 чел.), Бадахшан (2 чел.), Саманган (1 чел.)

Malyarchuk 2013, Wells 2001, Cristofaro 2013
Узбеки Узбекистан

L-M20 3.0% 11/366 (Wells 2001). L-M20 5.12% (11/215) 5-Хорезм 4-Фергана 2-Ташкент, из них L1a2-M357 3 - 2-Фергана 1-Xорезм (Balanovska 2017)

Северный Афганистан

9.52% L (12/126). Из них L1a1 - 6 чел, L1a2 - 5 чел. L1b - 1 чел. - северныe провинции Балх, Дзаузджан, Сари-Пуль.

Wells 2001, Cristofaro 2013, Zhabagin-Balanovska 2017
Уйгуры 16.7% (1/6) L1c-M357 в Киргизстане Cristofaro 2013
Памирцы 16% (7/44) Шугнанцы , 12% 3/25 Ишкашимцы, 0/30 Бартанги Wells 2001
Хазарейцы 2.97% L-M20 (3/101) - 2 человека в пров. Балх и 1 человек в пров. Бамиан Cristofaro 2013
Ягнобцы 9.7% (3/31) Wells 2001
Бухарские Арабы 9.5% (4/42) Wells 2001
Дунгане 8.3% (1/12) L1c в Киргизстане Cristofaro 2013
Уйгуры (Lopliks) 7.8% (5/64) L-M357 деревня Qarchugha, округ Lopnur, Синцзян Liu 2018
Каракалпаки 4.5% (2/44) Wells 2001
Уйгуры 4.4% (3/68) Karafet 2001 and Hammer 2005[
Tуркмены Афганистан

4.1% (3/74) L1a-M27 в Джаузджан

Cristofaro 2013
Челканы 4.0% (1/25) Dulik 2012 and Dulik 2012
Киргизы 2.7% (1/37) L1c сев. запад и 2.5% (1/40) L1a в центре Киргизстана Cristofaro 2013
Казанские Татары 2.6% (1/38) Wells 2001
Хуэй 1.9% (1/54) Karafet 2001
Башкиры 0.64% (3/471) Lobov 2009

ЕвропаПравить

Популяция Распространение Источник
Валь-ди-Фасса (Fascia). Италия 19.2% L-M20 Valentina Coia 2013
Валь-ди-Нон (Nonstal). Италия 10% L-M20 F. di Giacomo 2003
Самний, Италия 10% Аквиланцев L-M20 Alessio Boattini 2013
Виченца, Италия 10% Венецианцев L-M20 Alessio Boattini 2013
Южный Тироль, Италия 8.9% Ладино-язычных из Валь Бадия 8.3% Валь Бадия, 2.9% долина Пустерталь, 2.2% германоязычных из Валь Бадия, 2% германоязычных в верхнем Финшгау, 1.9% of германоязычных в нижнем Финшгау и 1.7% Итальяноязычных в Больцано Pichler 2006 and Thomas 2007.
Восточный Тироль, Австрия L-M20 1.9% у Тирольцев в регионе Б (Isel, Lower Drau, Defereggen, Virgen, and Kals valley) H.Niederstätter 2012
Северный Тироль, Австрия L-M20 0.8% Ройтте D.Erhart 2012
Архангельская область, Россия 5.9% Русских L1c-M357 (Нет результатов исследования в открытом виде, требуется уточнение информации) Hongyang Xu 2014
Португалия 5.0% в Коимбра Beleza 2006
Болгария 3.9% у Болгар Karafet 2016
Фландрия, Бельгия L1a*: 3.17% в Мехелен 2.4% в Тюрнхаут and 1.3% в Де-Кемпен. L1b*: 0.74% на западе и востоке Larmuseau 2010 and Larmuseau 2011
Гипускоа, Испания L1b 1.7% Young 2011

ПримечанияПравить

  1. Sadaf Firasat, Shagufta Khaliq, Aisha Mohyuddin, Myrto Papaioannou, Chris Tyler-Smith. Y-chromosomal evidence for a limited Greek contribution to the Pathan population of Pakistan (англ.) // European Journal of Human Genetics. — 2007-1. — Vol. 15, iss. 1. — P. 121–126. — ISSN 1476-5438 1018-4813, 1476-5438. — DOI:10.1038/sj.ejhg.5201726.
  2. David G. Mahal, Ianis G. Matsoukas. The Geographic Origins of Ethnic Groups in the Indian Subcontinent: Exploring Ancient Footprints with Y-DNA Haplogroups // Frontiers in Genetics. — 2018-01-23. — Т. 9. — ISSN 1664-8021. — DOI:10.3389/fgene.2018.00004.
  3. Harlette Lacau, Tenzin Gayden, Maria Regueiro, Shilpa Chennakrishnaiah, Areej Bukhari. Afghanistan from a Y-chromosome perspective (англ.) // European Journal of Human Genetics. — 2012-10. — Vol. 20, iss. 10. — P. 1063–1070. — ISSN 1476-5438 1018-4813, 1476-5438. — DOI:10.1038/ejhg.2012.59.
  4. Sanghamitra Sengupta, Lev A. Zhivotovsky, Roy King, S.Q. Mehdi, Christopher A. Edmonds. Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2006-2. — Vol. 78, iss. 2. — P. 202–221. — DOI:10.1086/499411.
  5. Copyright 2014 by ISOGG. ISOGG 2014 Y-DNA Haplogroup L (англ.). isogg.org. Дата обращения 4 июля 2019.
  6. L YTree. www.yfull.com. Дата обращения 4 июля 2019.
  7. ISOGG 2018 Y-DNA Haplogroup L. isogg.org. Дата обращения 7 июля 2019.
  8. YTree. www.yfull.com. Дата обращения 7 июля 2019.
  9. ISOGG 2018 Y-DNA Haplogroup Tree Trunk. isogg.org. Дата обращения 3 июля 2019.
  10. J. Chiaroni, P. A. Underhill, L. L. Cavalli-Sforza. Y chromosome diversity, human expansion, drift, and cultural evolution (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009-12-01. — Vol. 106, iss. 48. — P. 20174–20179. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — DOI:10.1073/pnas.0910803106.
  11. ISOGG 2018 Y-DNA Haplogroup K. isogg.org. Дата обращения 3 июля 2019.
  12. J. Chiaroni, P. A. Underhill, L. L. Cavalli-Sforza. Y chromosome diversity, human expansion, drift, and cultural evolution (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009-12-01. — Vol. 106, iss. 48. — P. 20174–20179. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — DOI:10.1073/pnas.0910803106.
  13. Wells, Spencer, 1969-. Deep ancestry : inside the Genographic project. — Washington, D.C.: National Geographic, 2007. — 247 pages с. — ISBN 9781426201189, 1426201184.
  14. David G. Mahal, Ianis G. Matsoukas. Y-STR Haplogroup Diversity in the Jat Population Reveals Several Different Ancient Origins // Frontiers in Genetics. — 2017-09-20. — Т. 8. — ISSN 1664-8021. — DOI:10.3389/fgene.2017.00121.
  15. Spencer Wells. The Journey of Man. A Genetic Odyssey.. — India: New Delhi: Penguin Books, 2003. — С. 167.
  16. Raheel Qamar, Qasim Ayub, Aisha Mohyuddin, Agnar Helgason, Kehkashan Mazhar. Y-Chromosomal DNA Variation in Pakistan (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2002-5. — Vol. 70, iss. 5. — P. 1107–1124. — DOI:10.1086/339929.
  17. Zhongming Zhao, Faisal Khan, Minal Borkar, Rene Herrera, Suraksha Agrawal. Presence of three different paternal lineages among North Indians: A study of 560 Y chromosomes (англ.) // Annals of Human Biology. — 2009-1. — Vol. 36, iss. 1. — P. 46–59. — ISSN 1464-5033 0301-4460, 1464-5033. — DOI:10.1080/03014460802558522.
  18. Ismail Thanseem, Kumarasamy Thangaraj, Gyaneshwer Chaubey, Vijay Kumar Singh, Lakkakula VKS Bhaskar. Genetic affinities among the lower castes and tribal groups of India: inference from Y chromosome and mitochondrial DNA // BMC Genetics. — 2006-08-07. — Т. 7, вып. 1. — С. 42. — ISSN 1471-2156. — DOI:10.1186/1471-2156-7-42.
  19. Richard Cordaux, Robert Aunger, Gillian Bentley, Ivane Nasidze, S.M. Sirajuddin. Independent Origins of Indian Caste and Tribal Paternal Lineages (англ.) // Current Biology. — 2004-2. — Vol. 14, iss. 3. — P. 231–235. — DOI:10.1016/j.cub.2004.01.024.
  20. K. Mcelreavey, L. Quintana-Murci. A population genetics perspective of the Indus Valley through uniparentally-inherited markers (англ.) // Annals of Human Biology. — 2005-3. — Vol. 32, iss. 2. — P. 154–162. — ISSN 1464-5033 0301-4460, 1464-5033. — DOI:10.1080/03014460500076223.
  21. Kumarasamy Thangaraj, B. Prathap Naidu, Federica Crivellaro, Rakesh Tamang, Shashank Upadhyay. The Influence of Natural Barriers in Shaping the Genetic Structure of Maharashtra Populations (англ.) // PLoS ONE / Richard Cordaux. — 2010-12-20. — Vol. 5, iss. 12. — P. e15283. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0015283.
  22. F. Di Giacomo, F. Luca, L. O. Popa, N. Akar, N. Anagnou. Y chromosomal haplogroup J as a signature of the post-neolithic colonization of Europe (англ.) // Human Genetics. — 2004-10. — Vol. 115, iss. 5. — P. 357–371. — ISSN 1432-1203 0340-6717, 1432-1203. — DOI:10.1007/s00439-004-1168-9.
  23. Zuzana Hofmanová, Susanne Kreutzer, Garrett Hellenthal, Christian Sell, Yoan Diekmann. Early farmers from across Europe directly descended from Neolithic Aegeans (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2016-06-21. — Vol. 113, iss. 25. — P. 6886–6891. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — DOI:10.1073/pnas.1523951113.
  24. Gülşah Merve Kılınç, Ayça Omrak, Füsun Özer, Torsten Günther, Ali Metin Büyükkarakaya. The Demographic Development of the First Farmers in Anatolia (англ.) // Current Biology. — 2016-10. — Vol. 26, iss. 19. — P. 2659–2666. — DOI:10.1016/j.cub.2016.07.057.
  25. Iain Mathieson, Iosif Lazaridis, Nadin Rohland, Swapan Mallick, Nick Patterson. Eight thousand years of natural selection in Europe // bioRxiv. — 2015-10-10. — DOI:10.1101/016477.
  26. Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East Lazaridis 2016 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5003663/
  27. Maciamo. Eupedia (англ.). Eupedia. Дата обращения 5 июля 2019.
  28. Dissecting the influence of Neolithic demic diffusion on Indian Y-chromosome pool through J2-M172 haplogroup. Singh 2016 https://www.nature.com/articles/srep19157#discussion
  29. K. McElreavy and L. Quintana-Murci (2005) http://ibrarian.net/navon/paper/A_population_genetics_perspective_of_the_Indus_Va.pdf?paperid=6978605
  30. Sanghamitra Sengupta, Lev A. Zhivotovsky, Roy King, S.Q. Mehdi, Christopher A. Edmonds. Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2006-2. — Vol. 78, iss. 2. — P. 202–221. — DOI:10.1086/499411.
  31. Copyright 2014 by ISOGG. ISOGG 2014 Y-DNA Haplogroup L (англ.). isogg.org. Дата обращения 4 июля 2019.
  32. Sanghamitra Sengupta, Lev A. Zhivotovsky, Roy King, S.Q. Mehdi, Christopher A. Edmonds. Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2006-2. — Vol. 78, iss. 2. — P. 202–221. — DOI:10.1086/499411.
  33. T. Kivisild, S. Rootsi, M. Metspalu, S. Mastana, K. Kaldma. The Genetic Heritage of the Earliest Settlers Persists Both in Indian Tribal and Caste Populations (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2003-2. — Vol. 72, iss. 2. — P. 313–332. — DOI:10.1086/346068.
  34. Sengupta 2006 стр. 219 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1380230
  35. ftdna statistics - Поиск в Google. www.google.com. Дата обращения 5 июля 2019.
  36. Oleg Balanovsky, Khadizhat Dibirova, Anna Dybo, Oleg Mudrak, Svetlana Frolova. Parallel Evolution of Genes and Languages in the Caucasus Region (англ.) // Molecular Biology and Evolution. — 2011-10-01. — Vol. 28, iss. 10. — P. 2905–2920. — ISSN 0737-4038 1537-1719, 0737-4038. — DOI:10.1093/molbev/msr126.
  37. Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East Lazaridis 2016 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5003663/
  38. 1 2 3 Vagheesh M Narasimhan, Nick J Patterson, Priya Moorjani, Iosif Lazaridis, Lipson Mark. The Genomic Formation of South and Central Asia // bioRxiv. — 2018-03-31. — DOI:10.1101/292581.
  39. Ron Pinhasi, Boris Gasparian, Gregory Areshian, Diana Zardaryan, Alexia Smith. First Direct Evidence of Chalcolithic Footwear from the Near Eastern Highlands (англ.) // PLoS ONE / Michael D. Petraglia. — 2010-06-09. — Vol. 5, iss. 6. — P. e10984. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0010984.
  40. Вячеслав Локацкий. Люди медного века щеголяли в кожаных ботинках. Правда.Ру (15 июня 2010). Дата обращения 4 июля 2019.
  41. Armenian cave yields what may be world's oldest leather shoe - CNN.com (англ.). www.cnn.com. Дата обращения 4 июля 2019.
  42. 5,900-year-old women’s skirt discovered in Armenian cave (англ.). news.am. Дата обращения 4 июля 2019.
  43. Earliest Known Winery Found in Armenian Cave. National Geographic News (12 января 2011). Дата обращения 4 июля 2019.
  44. Могильник Марьинская 5 — Россия как археологическое пространство (рус.)  (неопр.) ?. Дата обращения 4 июля 2019.
  45. Chuan-Chao Wang, Sabine Reinhold, Alexey Kalmykov, Antje Wissgott, Guido Brandt. Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions (англ.) // Nature Communications. — 2019-12. — Vol. 10, iss. 1. — ISSN 2041-1723. — DOI:10.1038/s41467-018-08220-8.
  46. Michal Feldman, Daniel M. Master, Raffaela A. Bianco, Marta Burri, Philipp W. Stockhammer. Ancient DNA sheds light on the genetic origins of early Iron Age Philistines (англ.) // Science Advances. — 2019-7. — Vol. 5, iss. 7. — P. eaax0061. — ISSN 2375-2548. — DOI:10.1126/sciadv.aax0061.
  47. Peter de Barros Damgaard, Nina Marchi, Simon Rasmussen, Michaël Peyrot, Gabriel Renaud. 137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes (англ.) // Nature. — 2018-5. — Vol. 557, iss. 7705. — P. 369–374. — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687. — DOI:10.1038/s41586-018-0094-2.
  48. L-M27 YTree. www.yfull.com. Дата обращения 4 июля 2019.
  49. Казахстанский ДНК-проект Архивная копия от 26 ноября 2016 на Wayback Machine
  50. 1 2 Ashot Margaryan, Daniel John Lawson, Martin Sikora, Fernando Racimo, Simon Rasmussen. Population genomics of the Viking world // bioRxiv. — 2019-07-17. — DOI:10.1101/703405.
  51. L-Z5926 YTree
  52. David G. Mahal, Ianis G. Matsoukas. The Geographic Origins of Ethnic Groups in the Indian Subcontinent: Exploring Ancient Footprints with Y-DNA Haplogroups // Frontiers in Genetics. — 2018-01-23. — Т. 9. — ISSN 1664-8021. — DOI:10.3389/fgene.2018.00004.
  53. 1 2 3 4 5 Sanghamitra Sengupta, Lev A. Zhivotovsky, Roy King, S.Q. Mehdi, Christopher A. Edmonds. Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2006-2. — Vol. 78, iss. 2. — P. 202–221. — DOI:10.1086/499411.
  54. 1 2 3 4 Anish M. Shah, Rakesh Tamang, Priya Moorjani, Deepa Selvi Rani, Periyasamy Govindaraj. Indian Siddis: African Descendants with Indian Admixture (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2011-7. — Vol. 89, iss. 1. — P. 154–161. — DOI:10.1016/j.ajhg.2011.05.030.
  55. 1 2 T. Kivisild, S. Rootsi, M. Metspalu, S. Mastana, K. Kaldma. The Genetic Heritage of the Earliest Settlers Persists Both in Indian Tribal and Caste Populations (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2003-2. — Vol. 72, iss. 2. — P. 313–332. — DOI:10.1086/346068.
  56. 1 2 Richard Cordaux, Robert Aunger, Gillian Bentley, Ivane Nasidze, S.M. Sirajuddin. Independent Origins of Indian Caste and Tribal Paternal Lineages (англ.) // Current Biology. — 2004-2. — Vol. 14, iss. 3. — P. 231–235. — DOI:10.1016/j.cub.2004.01.024.
  57. 1 2 Ismail Thanseem, Kumarasamy Thangaraj, Gyaneshwer Chaubey, Vijay Kumar Singh, Lakkakula VKS Bhaskar. Genetic affinities among the lower castes and tribal groups of India: inference from Y chromosome and mitochondrial DNA // BMC Genetics. — 2006-08-07. — Т. 7, вып. 1. — С. 42. — ISSN 1471-2156. — DOI:10.1186/1471-2156-7-42.
  58. David G. Mahal, Ianis G. Matsoukas. Y-STR Haplogroup Diversity in the Jat Population Reveals Several Different Ancient Origins // Frontiers in Genetics. — 2017-09-20. — Т. 8. — ISSN 1664-8021. — DOI:10.3389/fgene.2017.00121.
  59. Swarkar Sharma, Ekta Rai, Prithviraj Sharma, Mamata Jena, Shweta Singh. The Indian origin of paternal haplogroup R1a1* substantiates the autochthonous origin of Brahmins and the caste system (англ.) // Journal of Human Genetics. — 2009-1. — Vol. 54, iss. 1. — P. 47–55. — ISSN 1435-232X 1434-5161, 1435-232X. — DOI:10.1038/jhg.2008.2.
  60. Shilpa Chennakrishnaiah, Shilpa Chennakrishnaiah, Deetta K. Mills. Analysis of Y-Chromosome Diversity in Lingayat and Vokkaliga Populations of Southern India. — 2011.
  61. Gyaneshwer Chaubey, Manvendra Singh, Niraj Rai, Mini Kariappa, Kamayani Singh. Genetic affinities of the Jewish populations of India (англ.) // Scientific Reports. — 2016-5. — Vol. 6, iss. 1. — ISSN 2045-2322. — DOI:10.1038/srep19166.
  62. A. Basu. Ethnic India: A Genomic View, With Special Reference to Peopling and Structure (англ.) // Genome Research. — 2003-10-01. — Vol. 13, iss. 10. — P. 2277–2290. — ISSN 1088-9051. — DOI:10.1101/gr.1413403.
  63. Raheel Qamar, Qasim Ayub, Aisha Mohyuddin, Agnar Helgason, Kehkashan Mazhar. Y-Chromosomal DNA Variation in Pakistan (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2002-5. — Vol. 70, iss. 5. — P. 1107–1124. — DOI:10.1086/339929.
  64. 1 2 3 Sadaf Firasat, Shagufta Khaliq, Aisha Mohyuddin, Myrto Papaioannou, Chris Tyler-Smith. Y-chromosomal evidence for a limited Greek contribution to the Pathan population of Pakistan (англ.) // European Journal of Human Genetics. — 2007-1. — Vol. 15, iss. 1. — P. 121–126. — ISSN 1476-5438 1018-4813, 1476-5438. — DOI:10.1038/sj.ejhg.5201726.
  65. South Asia :: Pakistan — The World Factbook - Central Intelligence Agency. www.cia.gov. Дата обращения 6 июля 2019.
  66. Eun Young Lee, Kyoung-Jin Shin, Allah Rakha, Jeong Eun Sim, Myung Jin Park. Analysis of 22 Y chromosomal STR haplotypes and Y haplogroup distribution in Pathans of Pakistan (англ.) // Forensic Science International: Genetics. — 2014-7. — Vol. 11. — P. 111–116. — DOI:10.1016/j.fsigen.2014.03.004.
  67. South Asia :: Afghanistan — The World Factbook - Central Intelligence Agency. www.cia.gov. Дата обращения 6 июля 2019.
  68. Harlette Lacau, Tenzin Gayden, Maria Regueiro, Shilpa Chennakrishnaiah, Areej Bukhari. Afghanistan from a Y-chromosome perspective (англ.) // European Journal of Human Genetics. — 2012-10. — Vol. 20, iss. 10. — P. 1063–1070. — ISSN 1476-5438 1018-4813, 1476-5438. — DOI:10.1038/ejhg.2012.59.
  69. Marc Haber, Daniel E. Platt, Maziar Ashrafian Bonab, Sonia C. Youhanna, David F. Soria-Hernanz. Afghanistan's Ethnic Groups Share a Y-Chromosomal Heritage Structured by Historical Events (англ.) // PLoS ONE / Manfred Kayser. — 2012-03-28. — Vol. 7, iss. 3. — P. e34288. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0034288.
  70. Atlas.. — 4th ed. — London: Dorling Kindersley, 2010. — pages cm с. — ISBN 9781405350396, 1405350393.
  71. Joshua Project. Afghan, Tajik in Afghanistan (англ.). joshuaproject.net. Дата обращения 6 июля 2019.
  72. 1 2 3 Julie Di Cristofaro, Erwan Pennarun, Stéphane Mazières, Natalie M. Myres, Alice A. Lin. Afghan Hindu Kush: Where Eurasian Sub-Continent Gene Flows Converge (англ.) // PLoS ONE / Manfred Kayser. — 2013-10-18. — Vol. 8, iss. 10. — P. e76748. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0076748.
  73. South Asia :: Afghanistan — The World Factbook - Central Intelligence Agency. www.cia.gov. Дата обращения 6 июля 2019.
  74. Viola Grugni, Vincenza Battaglia, Baharak Hooshiar Kashani, Silvia Parolo, Nadia Al-Zahery. Ancient Migratory Events in the Middle East: New Clues from the Y-Chromosome Variation of Modern Iranians (англ.) // PLoS ONE / Toomas Kivisild. — 2012-07-18. — Vol. 7, iss. 7. — P. e41252. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0041252.
  75. Julie Di Cristofaro, Erwan Pennarun, Stéphane Mazières, Natalie M. Myres, Alice A. Lin. Afghan Hindu Kush: Where Eurasian Sub-Continent Gene Flows Converge (англ.) // PLoS ONE / Manfred Kayser. — 2013-10-18. — Vol. 8, iss. 10. — P. e76748. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0076748.
  76. L-L1307 YTree. yfull.com. Дата обращения 20 июля 2019.
  77. Oleg Balanovsky, Khadizhat Dibirova, Anna Dybo, Oleg Mudrak, Svetlana Frolova. Parallel Evolution of Genes and Languages in the Caucasus Region (англ.) // Molecular Biology and Evolution. — 2011-10-01. — Vol. 28, iss. 10. — P. 2905–2920. — ISSN 0737-4038 1537-1719, 0737-4038. — DOI:10.1093/molbev/msr126.
  78. 12/222 Shlush et al. 2008
  79. 1/25 Shlush et al. 2008

ЛитератураПравить

  • A. Basu et al.: Ethnic India: A Genomic View, With Special Reference to Peopling and Structure. Genome research, 2003, http://www.genome.org/cgi/doi/10.1101/gr.1413403.
  • R. Cordaux et al.: Independent Origins of Indian Caste and Tribal Paternal Lineages. Current Biology, 2004, Vol. 14, p. 231—235
  • C. Cinnioğlu et al., "Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia, " Hum Genet (2004) 114 : 127—148, http://evolutsioon.ut.ee/publications/Cinnioglu2004.pdf
  • R. Qamar et al.: Y-Chromosomal DNA Variation in Pakistan. American Journal of Human Genetics, 2002, p. 1107—1124
  • M. Regueiro et al.: "Iran: Tricontinental Nexus for Y-Chromosome Driven Migration, " Human Heredity, 2006, vol. 61, pp. 132-43.
  • S. Sahoo et al.: A prehistory of Indian Y chromosomes: Evaluating demic diffusion scenarios. PNAS 2006, www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.0507714103
  • S. Sengupta et al.: Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists. American Journal of Human Genetics, 2006, p. 202—221
  • I. Thamseem et al.: Genetic affinities among the lower castes and tribal groups of India: Inference from Y chromosome and mitochondrial DNA. BMC Genetics, 2006, http://www.biomedcentral.com/1471-2156/7/42
  • Sadaf Firasat, Shagufta Khaliq, Aisha Mohyuddin, Myrto Papaioannou, Chris Tyler-Smith, Peter A Underhill and Qasim Ayub: Y-chromosomal evidence for a limited Greek contribution to the Pathan population of Pakistan. European Journal of Human Genetics (2007) Vol. 15, p. 121—126. http://www.nature.com/ejhg/journal/v15/n1/full/5201726a.html
  • R. Spencer Wells, Nadira Yuldasheva, Ruslan Ruzibakiev, Peter A. Underhill, Irina Evseeva, Jason Blue-Smith, Li Jin, Bing Su, Ramasamy Pitchappan, Sadagopal Shanmugalakshmi, Karuppiah Balakrishnan, Mark Read, Nathaniel M. Pearson, Tatiana Zerjal, Matthew T. Webster, Irakli Zholoshvili, Elena Jamarjashvili, Spartak Gambarov, Behrouz Nikbin, Ashur Dostiev, Ogonazar Aknazarov, Pierre Zalloua, Igor Tsoy, Mikhail Kitaev, Mirsaid Mirrakhimov, Ashir Chariev, and Walter F. Bodmer: «The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity.» Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America v.98(18); Aug 28, 2001

См. такжеПравить

Y-хромосомный Адам
    A0-T
A00   A0   A1
    A1a   A1b
A1b1 BT
  B   CT
DE   CF
D   E C F
F1  F2  F3    GHIJK  
    G HIJK
H IJK
IJ K
I J LT (K1) K2
L (K1a)   T (K1b)       K2a/K2a1/NO/NO1 K2b
N O   K2b1     P (K2b2)/P1  
  S (K2b1a) M (K2b1b) Q R  


СсылкиПравить