Гаплогруппа U (мтДНК)

В популяционной генетике человека гаплогруппой U называют одну из гаплогрупп, выявленных при анализе последовательности мутаций в митохондриальной ДНК (mtDNA). Эта гаплогруппа широко распространена в Европе, её носители отделились от макрогруппы R, подгруппы в гаплогруппе N, около 60 тыс. лет назад. За прошедшее с тех пор время гаплогруппа U, кроме Европы, распространилась также в Северной Африке, Аравии, Индии и на Ближнем Востоке[1].

Гаплогруппа U
{{{размер}}}px
Тип мтДНК
Время появления 60 тыс. лет назад
Место появления Ближний Восток
Предковая группа Гаплогруппа R

Разделилась на 8 подгрупп, от гаплогруппы U8 отделилась также гаплогруппа К[2].

Гаплогруппа U* определена у усть-ишимского человека[3]. Гаплогруппа U определена у образца MA-1 со стоянки Мальта́[4].

Гаплогруппа U1Править

В основном встречается на Ближнем Востоке, хотя с более низкой частотой может быть также обнаружена во всём Средиземноморье. Например, U1a распространена на большом пространстве от Индии до Атлантики, но очень редко встречается на западных и северных берегах Европы, в том числе на Британских островах и в Скандинавии. Несколько носителей обнаружено в Италии (в Тоскане). В Индии U1a найдена в западной части. U1b распространена в тех же регионах, но с ещё меньшей частотой. Немногочисленные носители обнаружены в еврейской диаспоре. В Восточной Европе U1a и U1b распространены с одинаковой частотой[5]. U1a1a определена у образцов из римско-христианского кладбища Келлис[en] 2 (K2) в египетском оазисе Дахла[6]. U1b2 определена у образца из карельской Хийтолы (1200—1500 гг.) в Лахденпохском районе[7].

Гаплогруппа U2Править

С низкой частотой встречается по всей Европе и на Ближнем Востоке[8].

Гаплогруппа U2 обнаружена в скелете молодого человека K14, жившего ок. 37 тыс. л. н. и найденного на стоянке Маркина Гора Костёнковского комплекса стоянок[9], у трёх образцов со стоянки Сунгирь (35,28—31,77 тыс. л. н.)[10], у двух образцов с Янской стоянки (~31,6 тыс. лет назад)[11].

U2 обнаружена у представителей ямной[12] и синташтинской[13] археологических культур.

Гаплогруппа U2b2, характерная для Южной Азии, определена у представительницы хараппской (индской) культуры из Ракхигархи (2800—2300 гг. до н. э.)[14].

Один мужчина хунну из Duurlig Nars в Северо-Восточной Монголии, живший 2000 лет назад, оказался обладателем митохондриальной гаплогруппы U2e1[15].

Гаплогруппа U3Править

В Европе и Средней Азии распространение зафиксировано на уровне 1 % населения, на Ближнем Востоке — 2,5 %. Носителями U3 является около 6 % населения Кавказа (у сванов наличие U3 составляет 4,2 %) и от 36 % до 56 % у цыган Польши, Литвы и Испании[16][17][18]. Гаплогруппа U3 обнаружена у представителей днепро-донецкой культуры[19].

Гаплогруппа U4Править

Широко распространилась в Европе примерно 25 тыс. лет назад.

U4a2b и U4c1 выявлены у представителей иберо-мавританской культуры[20].

U4a2 или U4d обнаружена у представителя хвалынской культуры, жившего 6700 лет назад[21].

U4 обнаружена у представителей катакомбной культуры[22], культуры Веретье[23], днепро-донецкой культуры[24], ямной культуры, андроновской культуры[13].

Из современных народов Азии распространена у калашей Гиндукуша[25].

Гаплогруппа U5Править

Наряду с U8a, U5 — старейшая гаплогруппа в Европе. Возраст — от 50 до 60 тыс. лет[26]. Чаще всего встречается на севере, среди саамов, финнов и эстонцев (преимущественно U5b), но с низкой частотой может быть обнаружена и в остальных частях Европы, на Ближнем Востоке и в Африке[1][27]. Возраст финской линии U5b1b2* составляет около 6000 лет[28].

U5 обнаружена у палеолитических обитателей Дольни-Вестонице (граветтская культура), живших 31 тыс. лет назад[29]. Гаплогруппа U5b1h была обнаружена у палеолитического обитателя Бишонского грота в Швейцарии, жившего 13560—13770 лет назад[30], U5b1 — у представителя мадленской культуры из Оберкасселя (Двойное захоронение в Оберкасселе[de]), жившего 13400 лет назад[29].

U5a2d определена у трёх человек, живших около 9880—9540 лет назад. ДНК выделена из слюны, извлечённой из фрагментов дёгтя с мезолитической стоянки Хасеби-Клев (Huseby Klev) на западе Швеции[31].

 
Происхождение и распространение митохондриальной гаплогруппы U5b3

Эта гаплогруппа обнаружена у темнокожего и голубоглазого Чеддарского человека (U5b1) — мумии эпохи мезолита из Англии, а также у ископаемых скелетов охотников-собирателей из Германии, Польши, Литвы и Испании[32]. У мезолитического «Человека из Лошбура»[en] (5998 лет до нашей эры) определили гаплогруппу U5[33][34].

У темнокожего и голубоглазого мезолитического охотника-собирателя La Braña 1[es] из пещеры Ла Брана-Аринтеро, жившего около 7 тыс. лет назад на северо-западе Иберийского полуострова, и у его брата La Braña 2 был выявлен субклад U5b2c1[35][36].

U5a1 обнаружена у представителей катакомбной культуры, U5 — у представителей ямной культуры, межовской культуры[13], культуры кардиальной керамики[37].

Субклад U5a1a обнаружен у представителей днепро-донецкой культуры[38].

U5a1i обнаружена у представителя хвалынской культуры[21].

U5a2a1 выделена из ископаемых костей человека 700-летней давности, найденных на восточном Памире (Ташкурган), указывает на происхождение от доисторического скотоводческого населения Волго-Уральского региона[39]. Та же субклада сохранилась у некоторых представителей памирских народов[40].

U5b2b5 обнаружен у 4000-летней головы египетской мумии из гробницы в коптской деревне Дейр эль-Берша[41]

Редкий субклад U5b2c1 обнаружен у образца «Ариш»[fr] из пунического погребального склепа на холме Бирса недалеко от входа в Национальный музей Карфагена в Тунисе возрастом около 2500 лет назад (конец VI века до н. э.)[42]. Предполагается, что эта линия унаследована из Испании, колонизированной финикийцами[43].

В финском Леванлухта[en] были определены U5a, U5b и характерная для саамов U5b1b1a, у двух образцов из Холлолы (955—1390 гг.) определена гаплогруппа U5a2a1e[7].

Субклад U5a1a обнаружен у одного из викингов с языческого захоронения Галгедил (Galgedil) на датском острове Фюн (700—1100 гг. н. э.)[44].

U5a1g выявлена у крестоносца из Сидона, жившего примерно в XI—XIII веках[45].

Подгруппа U5a считается особо восприимчивой к синдрому приобретённого иммунного дефицита[46].

Гаплогруппа U6Править

 
Частота субклад митохондриальной гаплогруппы U6

На уровне 10 % распространена в Северной Африке, особенно среди алжирских берберов (29 %)[47][1][48], а также на Пиренейском полуострове, Канарских островах[48] и в Восточной Африке. Хотя на Пиренеях распространение гаплогруппы U6 достигает максимума, считается, что возникла она не здесь, а либо в Леванте 40 тыс. лет назад[49], либо в Восточной Африке между 25 и 66 тыс. лет назад[48]. U6 начинает расширяться ~ 26 000 л. н.[50]

Среди трёх основных подгрупп U6[48]:

  • U6a распространена от Канарских островов и Пиренейского полуострова до Сирии, Эфиопии и Кении с наивысшей частотой в Восточной Африке. Возраст: 24 тыс. л. н. Выделяется также субклада U6a1, распространённая в тех же регионах, но выделившаяся около 15 — 20 тыс. лет назад.
  • U6b встречается чаще в западных регионах, в Испании — на севере страны, кроме неё — в Марокко, Алжире, Сенегале и Нигерии. Возраст: 8,5 — 12 тыс. лет. Подгруппа U6b1, выделившаяся около 6 тыс. лет назад, встречается только на Пиренейском полуострове и Канарских островах.
  • U6c имеется только в Марокко и на Канарских островах. Возраст: 6 — 17,5 тыс. лет. Не имеет мутации (16219), общей для U6a и U6b.

Базальная гаплогруппа U6* была обнаружена у образца PM1 возрастом 35 тыс. л. н. из румынской «пещеры Женщин» (Мьюрилор[en]), что свидетельствует об обратной верхнепалеолитической миграции из Западной Евразии в Северную Африку[51].

U6 определена у обитателя грузинской пещеры Дзудзуана (Dzudzuana Cave), жившего 26 тыс. лет назад[52].

Субклады U6d3, U6a1b, U6a6b, U6a7b определены у образцов иберо-мавританской культуры из марокканского Тафоральта (ок. 14 тыс. л. н.)[53][54].

U6d определена у энеолитического (4500—3900/3800 гг. до н. э.) образца I1187 из израильской пещеры Пкиин (Peqi’in Cave)[55].

Гаплогруппа U7Править

Во многих европейских популяциях эта гаплогруппа отсутствует, но на Ближнем Востоке частота её распространения превышает 4 %, достигая 10 % среди жителей Ирана и вновь опускаясь до 5 % в Пакистане. На западе Индии к носителям этой гаплогруппы относится 12 % населения, но в остальных регионах страны — только 2 %. Родиной U7 считают Иран или западную Индию[56]. Одна из женщин, похороненных в Осебергском корабле, имела гаплогруппу U7.

Гаплогруппа U8Править

  • U8 определена у позднепалеолитического образца BK-1653 возрастом ок. 34,5 тыс. л. н. из пещеры Бачо Киро в Болгарии[57]
  • U8a специфична для басков. Поскольку в Северной Африке отсутствует, считается, что она занесена из Западной Азии[2].
  • Субклада U8a1a обнаружена у двух представителей унетицкой культуры[58].
  • U8b найдена в Италии и Иордании[2].
  • Субклада U8b1a2 обнаружена у двух представителей майкопской культуры[59].
  • U8c обнаружена у палеолитического обитателя Дольни-Вестонице (Чехия), жившего 31 тыс. лет назад[29] и у образца Sunghir 1 (33,9—31,8 тыс. л. н.) со стоянки Сунгирь[10].

Гаплогруппа UKПравить

Считается, что носители гаплогруппы UK мало восприимчивы к синдрому приобретённого иммунного дефицита[46].

См. такжеПравить

Древо гаплогрупп мтДНК человека

Митохондриальная Ева
|
L0 L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7
|
M N
| |
CZ D E G Q R O A S X Y N1 N2
| | | |
C Z B F R0 pre-JT P UK I N1a W
| | |
HV JT U K
| |
H V J T Устаревшие кластеры IWX


ПримечанияПравить

  1. 1 2 3 The Genographic Project at National Geographic
  2. 1 2 3 A. González et al. The mitochondrial lineage U8a reveals a Paleolithic settlement in the Basque country. BMC Genomics, 2006
  3. Posnik G. D. et al. (2016) Punctuated bursts in human male demography inferred from 1,244 worldwide Y-chromosome sequences, Nature Genetics, 48, 593–599 (Poznik supp. fig. 15).
  4. Raghavan M. et al. Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans, 2014
  5. mtDNA Haplogroup U1a page at cagetti.com
  6. J. Eldon Molto et al. Complete Mitochondrial Genome Sequencing of a Burial from a Romano–Christian Cemetery in the Dakhleh Oasis, Egypt: Preliminary Indications, 2017
  7. 1 2 Sanni Översti et al. Human mitochondrial DNA lineages in Iron-Age Fennoscandia suggest incipient admixture and eastern introduction of farming-related maternal ancestry, 15 November 2019
  8. [www.familytreedna.com/public/mtDNA%20U2 FTDNA mtDNA U2 Haplogroup project.]
  9. Молекулярная Генеалогия > Статьи > A Complete mtDNA Genome of an Early Modern Human from Kostenki, Russia Архивная копия от 1 февраля 2010 на Wayback Machine
  10. 1 2 Sikora M. et al. Ancient genomes show social and reproductive behavior of early Upper Paleolithic foragers, Science 10.1126/science.aao1807 (2017).
  11. Martin Sikora et al. The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene
  12. Yamna Culture (c. 3500-2500 BCE)
  13. 1 2 3 Allentoft ME et al. Population genomics of Bronze Age Eurasia. (англ.) // Europe PMC. — 2015. — doi:10.1038/nature14507. Архивировано 9 мая 2020 года.
  14. Vasant Shinde et al. An Ancient Harappan Genome Lacks Ancestry from Steppe Pastoralists or Iranian Farmers, 2019
  15. A western Eurasian male is found in 2000-year-old elite Xiongnu cemetery in Northeast Mongolia
  16. http://evolutsioon.ut.ee/publications/Richards2000.pdf
  17. JSTOR: An Error Occurred Setting Your User Cookie
  18. [www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.1529-8817.2005.00222.x Blackwell Synergy — Cookie Absent] (недоступная ссылка)
  19. Newton, J. (2011), Ancient Mitochondrial DNA From Pre-historic Southeastern Europe: The Presence of East Eurasian Haplogroups Provides Evidence of Interactions with South Siberians Across the Central Asian Steppe Belt
  20. Rym Kefi et al. On the origin of Iberomaurusians: new data based on ancient mitochondrial DNA and phylogenetic analysis of Afalou and Taforalt populations, 2016
  21. 1 2 Iain Mathieson et al. Eight thousand years of natural selection in Europe, 2015
  22. Catacomb Culture (c. 2800—1900 BCE)
  23. Clio Der Sarkissian et al. «Ancient DNA Reveals Prehistoric Gene-Flow From Siberia in the Complex Human Population History of North East Europe», 2013
  24. Eppie R. Jones et al. The Neolithic Transition in the Baltic Was Not Driven by Admixture with Early European Farmers, Current Biology, Published Online: February 02, 2017
  25. Qasim Ayub, Massimo Mezzavilla, Luca Pagani, Marc Haber, Aisha Mohyuddin. The Kalash Genetic Isolate: Ancient Divergence, Drift, and Selection // American Journal of Human Genetics. — 2015-05-07. — Т. 96, вып. 5. — С. 775–783. — ISSN 0002-9297. — doi:10.1016/j.ajhg.2015.03.012.
  26. Barbujani G, Bertorelle G. «Genetics and the population history of Europe.» Proceedings of the National Academy of Sciences, 2001.[1]
  27. Alessandro Achilli et al. (2005) Saami and Berbers—An Unexpected Mitochondrial DNA Link
  28. Sanni Översti, Päivi Onkamo, Monika Stoljarova, Bruce Budowle, Antti Sajantila, Jukka U. Palo. Identification and analysis of mtDNA genomes attributed to Finns reveal long-stagnant demographic trends obscured in the total diversity, 2017
  29. 1 2 3 Fu, Q. et al. A revised timescale for human evolution based on ancient mitochondrial genomes, Current Biology, 21 March 2013.
  30. Jones, E. R. et al. Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians, 2015
  31. Natalija Kashuba et al. Ancient DNA from mastics solidifies connection between material culture and genetics of mesolithic hunter–gatherers in Scandinavia, 2019
  32. Lenta.ru: Прогресс: ДНК рассказала о связях между древними европейцами
  33. «Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans»
  34. Новые генетические данные говорят о трояком происхождении европейцев
  35. Brown-skinned, blue-eyed, Y-haplogroup C-bearing European hunter-gatherer from Spain (Olalde et al. 2014)
  36. Genomic affinities of two 7,000-year-old Iberian hunter-gatherers
  37. A common genetic origin for early farmers from Mediterranean Cardial and Central European LBK cultures
  38. Nikitin, A. G. (2012), Mitochondrial haplogroup C in ancient mitochondrial DNA from Ukraine extends the presence of East Eurasian genetic lineages in Neolithic Central and Eastern Europe
  39. Chao Ning, Shizhu Gao, Boping Deng, Hongxiang Zheng, Dong Wei. Ancient mitochondrial genome reveals trace of prehistoric migration in the east Pamir by pastoralists (англ.) // Journal of Human Genetics. — 2015. — Vol. 61, iss. 2. — P. 103–108. — ISSN 1434-5161. — doi:10.1038/jhg.2015.128.
  40. Min-Sheng Peng, Weifang Xu, Jiao-Jiao Song, Xing Chen, Xierzhatijiang Sulaiman. Mitochondrial genomes uncover the maternal history of the Pamir populations // European Journal of Human Genetics. — 2018-1. — Т. 26, вып. 1. — С. 124–136. — ISSN 1018-4813. — doi:10.1038/s41431-017-0028-8.
  41. Odile Loreille et al. Biological Sexing of a 4000-Year-Old Egyptian Mummy Head to Assess the Potential of Nuclear DNA Recovery from the Most Damaged and Limited Forensic Specimens, Genes 2018, 9(3), 135; doi:10.3390/genes9030135
  42. Elizabeth A. Matisoo-Smith et al. A European Mitochondrial Haplotype Identified in Ancient Phoenician Remains from Carthage, North Africa, 2016
  43. У карфагенян нашли первобытные европейские корни: История: Наука и техника: Lenta.ru
  44. Linea Melchior, Toomas Kivisild, Niels Lynnerup, Jørgen Dissing. Evidence of Authentic DNA from Danish Viking Age Skeletons Untouched by Humans for 1,000 Years, May 28, 2008
  45. Marc Haber et al. A Transient Pulse of Genetic Admixture from the Crusaders in the Near East Identified from Ancient Genome Sequences, 2019
  46. 1 2 Mitochondrial DNA haplogroups influence AIDS progression.
  47. Erwan Pennarun et al. Divorcing the Late Upper Palaeolithic demographic histories of mtDNA haplogroups M1 and U6 in Africa, 2012
  48. 1 2 3 4 N. Maca-Mayer, Mitochondrial DNA transit between West Asia and North Africa inferred from U6 phylogeography. BMC Genetics, 2003
  49. Александр Марков. Эволюция человека: обезьяны, кости и гены. 2011
  50. Supplementary Materials for. Table S16. Y-haplogroup assignment for six Taforalt males. All individuals could be assigned to haplogroup E1b1b, and five of them more specifically to E1b1b1a1 (M-78).
  51. Обратная миграция в Африку произошла ещё в верхнем палеолите
  52. Iosif Lazaridis et al. Paleolithic DNA from the Caucasus reveals core of West Eurasian ancestry, 2018
  53. M. van de Loosdrecht el al. Pleistocene North African genomes link Near Eastern and sub-Saharan African human populations, Science (2018).
  54. Ancient Epigenomics
  55. Éadaoin Harney et al. Ancient DNA from Chalcolithic Israel reveals the role of population mixture in cultural transformation, 2018
  56. http://evolutsioon.ut.ee/publications/Metspalu2004.pdf#
  57. Jean-Jacques Hublin et al. Initial Upper Palaeolithic Homo sapiens from Bacho Kiro Cave, Bulgaria, 11 May 2020
  58. Brandt G. et al. (2013), Ancient DNA Reveals Key Stages in the Formation of Central European Mitochondrial Genetic Diversity, Science, vol. 342, no. 6155 (2013), pp. 257—261.
  59. Sokolov A. S. et al. Six complete mitochondrial genomes from Early Bronze Age humans in the North Caucasus

СсылкиПравить