Открыть главное меню

Денисовский человек

(перенаправлено с «Денисовцы»)

Дени́совский человек, или дени́совец (лат. Homo denisovensis), — вымерший подвид или вид людей. Известен по фрагментарному материалу из Денисовой пещеры в Солонешенском районе Алтайского края РФ, а также недавно найденной челюсти.

Денисовский человек
Denisova Molar.jpg
Копия зуба денисовца
Научная классификация
Международное научное название

Homo denisovensis [К 1]

Синонимы
  • Homo altaiensis
  • Homo denisova
  • Homo denisovan
  • Homo sapiens denisova

40 тысяч лет тому назад денисовцы населяли ареал, пересекающийся по времени и месту с территориями в Азии, где жили неандертальцы и современные люди[1][2].

ОбнаружениеПравить

В общей сложности известно несколько фрагментов, преимущественно зубы и отдельные мелкие кости[3][4]:

  1. обнаруженный в 1984 году молочный коренной зуб «Денисова 2»; в 2017 г. было выяснено, что он принадлежал денисовскому человеку (девочке возрастом 10—12 лет), а не неандертальцу;
  2. два моляра — обнаруженные в 2000 году зуб «Денисова 4» и в 2010 году зуб «Денисова 8»[5]; эти два зуба принадлежали взрослым особям H. altaiensis мужского пола;
  3. найденная в 2008 году в пещере в слое № 11 кость последней фаланги пальца руки ребёнка «Денисова 3»; по результатам секвенирования 2017 г. оказалось, что это девочка.

Помимо этих, достоверно принадлежащих денисовцам, в той же пещере найдено некоторое количество костей неандертальцев[3]. Также была найдена часть фаланги пальца ноги или руки Денисова 11[en]; анализ генетического материала показал, что он принадлежал гибриду денисовского человека и неандертальца.

 
Туристы у Денисовой пещеры

Судя по находкам, размеры денисовцев велики по сравнению с другими Homo[5].

Ближе к границе одиннадцатого слоя Денисовой пещеры были найдены миниатюрные иглы из костей птиц с просверленным ушком, бусины из скорлупы страусиного яйца, ожерелья из зубов животных, подвески из ракушек, украшения из поделочного камня. Женский браслет, обнаруженный в пещере, был сделан из довольно хрупкого камня хлоритолита, ближайшие выходы пород которого зафиксированы на Рудном Алтае на границе с Казахстаном, то есть за двести километров от пещеры. Для обработки камня применялись приёмы, совершенно не типичные для ранней стадии верхнего палеолита: станковое сверление, внутренняя расточка, шлифование и полировка. Набор технических приёмов, применявшихся денисовцами более 45 тысяч лет назад, у людей современного вида типичен для гораздо более поздней эпохи — бронзового века[6][7][8].

В феврале 2019 года было объявлено, что учёные впервые обнаружили в Денисовой пещере части черепа денисовца[9] Denisova 13. Находка представляет собой два соединяющихся друг с другом фрагмента задней левой части теменной кости. Секвенирование митохондриальной ДНК показало, что кости принадлежат денисовскому человеку. Это пятый и самый крупный образец останков денисовца из Денисовской пещеры[10].

В майской публикации 2019 года доказано, что денисовцы жили в высокогорном Тибете. Исследователи, использовав в палеогенетике методы протеомики, проанализировали белки из половины челюсти из Сяхэ[en], найденной в 1980 году в тибетской пещере Байшья (уезд Сяхэ, провинция Ганьсу, Китай), датируемой возрастом приблизительно 160 тысяч лет. Оказалось, что обладатель челюсти был ближе всего к алтайским денисовцам[11][12]. У тибетского денисовца нижний второй коренной зуб имеет три корня. Трёхкорневые нижние моляры редко встречаются у не азиатских Homo sapiens (менее 3,5%), но могут превышать 40% в азиатских популяциях (в Китае) и в Новом Свете[13]. У гоминина из Сяхэ (Hiahe), также как и у гоминина из Пэнху, и у ланьтяньского человека, отмечено врождённое отсутствие третьего моляра[14].

Проанализировав маркеры метилирования ДНК у денисовской девочки, жившей 50 тысяч лет назад, учёные реконструировали особенности строения её скелета. У неё выделили 56 уникальных черт, не характерных для других представителей рода Homo. Реконструкция в целом правильно предсказывает то, как устроена реальная челюсть тибетского денисовца. Лицо денисовцев было шире, чем у Homo sapiens и неандертальцев, а челюсти были несколько длиннее[15][16].

Исследование геномаПравить

Из-за скудости фрагментов восстановление облика денисовского человека пока не представляется возможным (в отличие, например, от человека из Оленьей пещеры). Исследования генома показали, что денисовцы были темнокожие, темноволосые и темноглазые[17].

Команда учёных из лейпцигского Института эволюционной антропологии общества Макса Планка под руководством шведского биолога Сванте Паабо секвенировала ДНК, извлечённую из фрагмента кости фаланги детского пальца, найденного в 2008 году российскими археологами в Денисовой пещере на Алтае. Выяснилось, что митохондриальная ДНК этого образца Denisova 3 отличается от мтДНК современного человека по 385 нуклеотидам, в то время как митохондриальная ДНК неандертальцев отличается от ДНК Homo sapiens на 202 нуклеотида. Статья, посвящённая этому открытию, была опубликована в журнале «Nature» 24 марта 2010 года[18]. Denisova 3 была темнокожей и кареглазой девочкой возрастом 7―12 лет[19].

В митохондриальных геномах денисовцев и неандертальцев из Денисовой пещеры обнаружен вклад ещё одной неизвестной популяции, которая имеет общего предка с анатомически современными людьми и неандертальцами, жившего около миллиона лет назад, что указывает на то, что он происходит от миграции гоминин из Африки, отличной от миграции предков неандертальцев и современных людей[20] и, что её можно считать четвёртым подвидом Homo sapiens[21]. По мтДНК денисовцы противостоят как неандертальцам, так и сапиенсам[22].

Позднее, когда были обработаны последовательности, относящиеся к ядерному геному, оказалось, что денисовцы являются сестринской группой неандертальцев[23] и их эволюционное расхождение произошло около 640 тысяч лет назад. На основе анализа ДНК исследователи полагают, что остатки кости датируются периодом 75—82 тысячи лет назад[24]. Возраст находок, найденных в пещере в слое № 11, был определён при помощи радиоуглеродного анализа сначала в 40 тысяч лет, затем откалиброван до 48—50 тысяч лет.

В конце 2013 года было объявлено, что анализ ДНК гейдельбергского человека из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос (Сьерра-де-Атапуэрка), полученной из бедренной кости возрастом 400 тысяч лет, показал сходство с мтДНК денисовского человека. Хотя ранее останки из Сима-де-лос-Уэсос было принято сближать с неандертальцами[25], в 2015 году при изучении ядерной ДНК трёх образцов из пещеры Сима-де-лос-Уэсос выяснилось, что они находились на линии, ведущей к неандертальцам. Термолюминесцентное датирование слоя № 22 показало, что денисовцы жили в Денисовой пещере 170 тысяч лет назад[26]. Сравнение ядерной ДНК трёх зубов из слоя № 11 (Denisova 3, Denisova 4) и одного зуба из слоя № 22 (Denisova 8) показало, что в Денисовой пещере жили две разные группы денисовцев и их разделяет как минимум 65 тысяч лет[27][28]. Возраст образца Denisova 8 (около 110 тысяч лет) уточнён в ходе генетического анализа, исходя из скорости мутаций человеческой митохондриальной ДНК, принимаемой в 2,5 × 10−8 на нуклеотид в год[29][30]. У образца Denisova 2 из слоя 22.1 главной галереи пещеры возрастом более 100 тысяч лет секвенирована только митохондриальная ДНК. Denisova 2 старше Denisova 8 на 20,6—37,7 тысяч лет (по данным генетиков) и на 54,2—99,4 тысяч лет старше, чем Denisova 3 и Denisova 4[3][4]. Из осадочных отложений в Восточной галерее Денисовой пещеры генетики смогли выделить неандертальскую и денисовскую мтДНК, при этом следы ДНК неандертальцев и денисовцев нашли в слоях № 14 и № 15, что указывает на совместное существование этих двух видов в течение долгого времени[31].

Эволюционное расхождение денисовцев и гейдельбергского человека из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос по данным изучения мтДНК произошло, по оценкам учёных, 700 тысяч лет назад[32]. По данным изучения ядерной ДНК обитателей пещеры Сима-де-лос-Уэсос, денисовцы и неандертальцы разделились около 500 тысяч лет назад, а их общий предок отделился от Homo sapiens 700—765 тысяч лет назад[33].

Генетики, проанализировавшие общие мутации для народов Африки с одной стороны и для неандертальцев и денисовцев с другой, пришли к выводу, что популяция предков неандертальцев и денисовцев, покинувших Африку, была крайне небольшой. Примерно 744 тысячи лет назад (то есть через 300 поколений после исхода из Африки) линии неандертальцев и денисовцев разделились и после этого они крайне редко контактировали друг с другом — число мутаций, характерных только для неандертальцев и денисовцев, было очень небольшим и не превышало 20 % от их общего числа[34][35].

В июле 2014 года в журнале Nature были опубликованы результаты исследования генетического материала у ряда популяций современного человека на предмет особой вариации белка EPAS1 (кодирующего транскрипционный фактор, участвующий в кислородозависимой регуляции некоторых генов[36]), которая присуща денисовскому человеку. Указанная в статье вариация белка EPAS1 (см. полногеномный поиск ассоциаций) характерна для тибетцев, а у представителей 26 других популяций людей не была обнаружена. Вероятно, тибетцы смогли приспособиться к жизни на большой высоте[37] благодаря генам, доставшимся им от денисовского человека[38][39].

Анализ ДНК 5639 человек из разных популяций Евразии и Океании позволил учёным из Вашингтонского университета выявить бимодальное распределение денисовских включений в геномах популяций Восточной Азии (японской и трёх китайских), которое не удалось выявить в геномах папуасов и южноазиатских популяций. Это означает, что восточноазиатские популяции смешивались с двумя популяциями денисовцев, одна из которых родственна алтайским денисовцам. Южноазиаты и папуасы смешивались только с более отдалённой от алтайских денисовцев популяцией[40][41][42][43].

В 2019 году учёные из Барселонского института науки и технологий опубликовали статью о том, что искусственный интеллект выявил в образцах азиатских популяций East Asians (Ea), Andamanese (An) и Indians (I) следы неизвестного человеческого вида (Xe), который мог быть гибридом неандертальца и денисовца (300 тысяч лет назад) или же он был на линии, отделившейся от денисовца достаточно рано — 279 тысяч лет назад[44].

Денисовские люди стали вторым после неандертальцев видом вымерших гоминин, для которого известен полный митохондриальный и почти полный ядерный геномы. Впервые новый вид людей был выделен исключительно на основании генетических исследований.

В августе 2018 года было сообщено[45] о том, что ядерный геном девочки Denisova 11[en], жившей 90 тысяч лет назад[46] и найденной в 2012 году[47], на 38,6 % аллелей соответствует неандертальскому геному, а на 42,3 % денисовскому геному[48][49]. Её митохондриальная ДНК оказалась полностью неандертальской. Иными словами, Denisova 11 — дочь неандерталки и денисовца; это первый обнаруженный гибрид разных видов людей (в первом поколении)[50]. У отца этой девочки в роду также был неандертальский предок, который жил за 300—600 поколений до него[51] (или за 7,5—15,0 тыс. лет до него, если считать, что длительность поколения в палеолите составляла 25 лет[52]). При этом его неандертальский предок принадлежал к другой популяции, чем популяция матери Denisova 11, которая имела общих предков с европейским неандертальцем Vindija 33.19 из хорватской пещеры Виндия[46].

Первая обнаруженная денисовская ДНК из сибирской Денисовой пещеры получила обозначение Altay Deni. Наиболее близкая к алтайским неандертальцам линия D0 оставила след в Восточной Азии и Сибири[53]. У папуасов были обнаружены две другие денисовские линии — D1 и D2. Эти линии происходят из отдалённых популяций, которые разошлись более 283 тысяч лет назад. Наиболее отдалённая от сибирских денисовцев линия D2 откололась примерно 363 тысяч лет назад[54][55].

750 тысяч лет назад предки неандертальцев и денисовцев отделились от линии, ведущей к анатомически современным людям, вышли из Африки и в начале среднего плейстоцена распространились по Евразии, пережили бутылочное горлышко в сокращении численности населения, скрестились с евразийцами из «суперархаической» популяции гоминин (которые отделились от других Homo примерно 2 млн лет назад (доверительный интервал составляет 1,9—2,5 млн лет назад) и первыми вышли из Африки 1,7—1,9 млн лет назад), в значительной степени заменили их и разделились на восточные и западные группы населения — денисовцев (Denisovans) и неандертальцев (Neanderthals) 731 тысяч лет назад. Возможно, неандертальцы и денисовцы получили генный поток от двух разных «суперархаических» популяций[56].

Ареал и гибридизацияПравить

 
Миграции денисовцев (зелёным)

Найдены следы гибридизации денисовского человека с Homo sapiens (современным человеком). В геноме меланезийцев[57] обнаружено около 5 % общих генов с прочитанным ядерным геномом денисовского человека. В то же время общих генов у современного человека и неандертальца от 1 % до 2,6 % в различных популяциях (за исключением коренных жителей Африки, у которых неандертальские гены отсутствуют)[58].

Неандертальское «наследство» наиболее выражено в генах жителей Европы и Пакистана, денисовское — у обитателей южно-тихоокеанского региона, что косвенно указывает на территориальное распределение (ареал) этих видов в силу предполагаемого недавнего родства сапиенсовских предков этой популяции и сибироамериканской, у которой денисовских нуклеотидов нет[59]. Нельзя исключать, что уникальные языки папуасов Новой Гвинеи также связаны с наследством денисовцев[60].

Появление денисовцев в Азии предположительно вызвано миграциями из Африки, отличными от переселений Homo erectus, неандертальцев и современных людей[61]. «Денисовцы выселились из Африки раньше человека, от Индонезии дошли до Янцзы и возможно поднялись по течению вверх», — говорит академик В. В. Иванов[60].

В 2013 году антропологи объявили о том, что в древности денисовцы самостоятельно пересекли линию Уоллеса — водораздел между азиатской и австралийской фауной. К такому выводу они пришли, проанализировав данные по наличию в геноме населения юго-восточной Азии следов генома денисовского человека[62].

Согласно ДНК-исследованию 2013 года, денисовцы наряду с неандертальцами передали часть генома современным людям; также установлено, что неандертальцы скрещивались с кроманьонцами и денисовцами, кроманьонцы — с денисовцами, кроме того, денисовцы скрещивались с каким-то четвёртым, ранее неизвестным видом людей[63].

Позднейшие исследования обнаружили две различные группы денисовцев: северную и южную. ДНК северной группы присутствует в геномах современных китайцев, японцев и вьетнамцев, ДНК южной группы заметна в геномах полинезийцев[64].

В культуреПравить

Лингвист В. В. Иванов не исключал, что память о существовании денисовцев сохранилась в тибетских поверьях о снежном человеке[65].

В 2012 году вышел документальный фильм «Секс в каменном веке» (Sex in the Stone Age), в котором рассказывается о том, как был открыт денисовский человек и о его генетических, а следовательно, и сексуальных связях с неандертальцами и кроманьонцами[66].

ПримечанияПравить

Комментарии

  1. Неофициально, официальное научное название отсутствует.

Источники

  1. Brown, David (25 марта 2010 года), "Scientists say they've identified new human ancestor", Washington Post, <https://www.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2010/03/24/AR2010032401926_pf.html> 
  2. Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M. & Viola, Bence (2010), "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia", Nature Т. Forthcoming, DOI 10.1038/nature08976 
  3. 1 2 3 Максим Руссо. Девочка из Денисовой пещеры (9 июля 2017). Архивировано 8 мая 2019 года.
  4. 1 2 Slon, Viviane. A fourth Denisovan individual : [англ.] / Viviane Slon, Bence Viola, Gabriel Renaud … [et al.] // Science Advances : J.. — 2017. — Vol. 3, no. 7 (5 July). — DOI:10.1126/sciadv.1700186.
  5. 1 2 Зубова, А. В. Морфологическая характеристика постоянных моляров из палеолитических слоёв Денисовой пещеры / А. В. Зубова, Т. А. Чикишева, М. В. Шуньков // Археология, этнография и антропология Евразии. — 2017. — Т. 45, № 1. — С. 122. — DOI:10.17746/1563-0102.2017.45.1.121-134.
  6. Екатерина Головина, Дмитрий Граб. Денисовские люди. Cеквенирование генома человека из Денисовой пещеры в опубликованном журналом Science топ-листе научных прорывов 2012 года занимает второе место — после открытия бозона Хиггса.. Научная Россия (6 мая 2013). Дата обращения 14 мая 2019. Архивировано 8 февраля 2015 года.
  7. Константинов, Андрей. Предок из пальца : В Денисовой пещере сошлись все ветви человечества : [арх. 22 мая 2015] // Русский репортёр : журн.. — 2011. — № 34 (212) (31 августа).
  8. Деревянко, А. П. Родословная человечества : теории и факты : [арх. 16 сентября 2018] // Наука из первых рук : журн.. — 2010. — № 4 (34).
  9. В Сибири нашли череп загадочного древнего человека (4 марта 2019). Дата обращения 4 марта 2019.
  10. Nicola Jones. First Confirmed Denisovan Skull Piece Found. Fragments of a hominin skull add to the sparse collection from our obscure cousins. (англ.). Sapiens (1 March 2019). Дата обращения 14 мая 2019. Архивировано 24 апреля 2019 года.
  11. Александр Марков. Денисовцы жили в Тибете 160 000 лет назад. Элементы (13 мая 2019). Дата обращения 14 мая 2019.
  12. Chen, Fahu. A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau : [англ.] / Fahu Chen, Frido Welker, Chuan-Chou Shen … [et al.] // Nature : журн.. — 2019. — 1 May. — DOI:10.1038/s41586-019-1139-x.
  13. Shara E. Bailey, Jean-Jacques Hublin, Susan C. Antón. Rare dental trait provides morphological evidence of archaic introgression in Asian fossil record, July 8, 2019
  14. Дробышевский С. В. Челюсть денисовца из Китая, 2019
  15. David Gokhman et al. Reconstructing Denisovan Anatomy Using DNA Methylation Maps, 2019
  16. Ancient DNA reveals the first glimpse of what a Denisovan may have looked like, SEPTEMBER 19, 2019
  17. Лекция Станислава Дробышевского, Новейшие данные науки о происхождении человека
  18. Потерянное поколение, Лента.ру (26 марта 2010)..
  19. Наука в Сибири | Академик Деревянко: «Это чрезвычайно важное фундаментальное открытие» | Наука в сибири. www.sbras.info. Дата обращения 24 августа 2018.
  20. Johannes Krause wt al. The Complete Mitochondrial DNA Genome of an Unknown Hominin from Southern Siberia, March 2010
  21. Балановский О. Древняя ДНК Европы. Средний палеолит (неандертальцы).
  22. Krause J., Fu Q., Good J. M. et al. The complete mitochondrial genome of an unknown hominin from southern Siberia.// Nature 2010. Vol. 464. N 7290. P. 894—897.
  23. Reich D., Green R. E., Kircher M. et al. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia // Nature. 2010. Vol. 468. N 7327. P. 1053—1060.
  24. New DNA analysis shows ancient humans interbred with Denisovans. Nature (31 августа 2012). Архивировано 25 октября 2012 года.
  25. Baffling 400,000-Year-Old Clue to Human Origins
  26. Matthias Meyer et al. Nuclear DNA sequences from the hominin remains of Sima de los Huesos, Atapuerca, Spain // 5TH ANNUAL MEETING OF THE European Society for the study of Human Evolution, 10 — 12 SEPTEMBER 2015 LONDON/UK: Nuclear DNA sequences from the hominin
  27. Genetic analyses of three Denisovan individuals from the Altai Mountains (Siberia) // 5TH ANNUAL MEETING OF THE European Society for the study of Human Evolution, 10 — 12 SEPTEMBER 2015 LONDON/UK: Nuclear DNA sequences from the hominin
  28. Siberian cave was home to generations of mysterious ancient humans, 2015
  29. Insights into Neandertals and Denisovans from Denisova Cave, 2016
  30. Денисовцы в своей пещере жили долго
  31. Исследование ДНК древних людей стало возможным без самих останков, 28 апреля 2017
  32. Генетики прочитали самую древнюю ДНК человека возрастом 400 тыс. лет — Газета. Ru
  33. Учёные: предки людей и неандертальцев разделились неожиданно рано
  34. New look at archaic DNA rewrites human evolution story, 2017
  35. Учёные выяснили, когда денисовцы и неандертальцы «разорвали отношения», 08.08.2017
  36. Amar J. Majmundar, Waihay J. Wong & M. Celeste Simon. Hypoxia-inducible factors and the response to hypoxic stress (англ.) // Molecular cell : journal. — 2010. — October (vol. 40, no. 2). — P. 294—309. — DOI:10.1016/j.molcel.2010.09.022. — PMID 20965423.
  37. Shuhua Xu, Shilin Li, Yajun Yang, Jingze Tan, Haiyi Lou, Wenfei Jin, Ling Yang, Xuedong Pan, Jiucun Wang, Yiping Shen, Bailin Wu, Hongyan Wang, and Li Jin A Genome-Wide Search for Signals of High-Altitude Adaptation in Tibetans Mol Biol Evol (2011) 28(2): 1003—1011 first published online October 20, 2010 doi:10.1093/molbev/msq277
  38. Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA
  39. Поскреби тибетца — найдешь денисовца\\lenta.ru — 2 июля 2014
  40. Modern humans interbred with Denisovans twice in history, 2018
  41. Предки современных людей скрещивались с денисовцами дважды
  42. Метисация современных людей с денисовцами происходила, как минимум, дважды
  43. Sharon R. Browning, Brian L. Browning, Ying Zhou, Serena Tucci, Joshua M. Akey. [Analysis of Human Sequence Data Reveals Two Pulses of Archaic Denisovan Admixture]
  44. Mayukh Mondal, Jaume Bertranpetit, Oscar Lao. Approximate Bayesian computation with deep learning supports a third archaic introgression in Asia and Oceania, Nature Communicationsvolume 10, Article number: 246 (2019)
  45. Семь фактов о денисовско-неандертальской дочери
  46. 1 2 Дочь неандерталки и денисовца, 23.08.2018
  47. Neanderthals and Denisovans Mated, New Hybrid Bone Reveals
  48. The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father, 22 August 2018
  49. Девочка из Денисовой пещеры оказалась дочерью неандерталки и денисовца
  50. Mum's a Neanderthal, Dad's a Denisovan: First discovery of an ancient-human hybrid. - PubMed - NCBI
  51. Ребёнок из Денисовской пещеры оказался гибридом разных видов людей
  52. Российские учёные впервые нашли бастарда неандертальца и денисовского человека
  53. У денисовцев насчитали три генетически различные ветви, 19.04.2019
  54. Our mysterious cousins—the Denisovans—may have mated with modern humans as recently as 15,000 years ago, Mar. 29, 2019
  55. Guy S. Jacobs et al. Multiple Deeply Divergent Denisovan Ancestries in Papuans, April 11, 2019
  56. Alan R. Rogers, Nathan S. Harris, Alan A. Achenbach. Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly-related hominin, 2019
  57. Прочтен ядерный геном человека из Денисовой пещеры. Элементы.ру. Архивировано 22 августа 2011 года.
  58. Воскресивший неандертальца. Lenta.ru.
  59. Нашествие денисовцев — Антропогенез. РУ
  60. 1 2 Целесообразность человека. Часть 2 — Общество — Новая Газета
  61. Katsnelson, Alla (24 марта 2010 года), New hominin found via mtDNA, <http://www.the-scientist.com/blog/display/57254/#ixzz0j820ioz1> .
  62. Антропологи намекнули на мореходные успехи денисовцев. Lenta.ru (21 октября 2013).
  63. Lenta.ru: Наука и техника: Наука: В родословной человека найден ещё один вид
  64. "«Секс древних людей с приматами и почему Солнце никогда не станет сверхновой», BBC, 14.01.2019
  65. Целесообразность человека — Общество — Новая Газета
  66. Секс в каменном веке. Документальный фильм National Geographic

СсылкиПравить