Дремлик

Дре́млик (лат. Epipactis) — род многолетних травянистых растений семейства Орхидные (Orchidaceae) с подземным, плагиотропным корневищем и прямостоячими побегами высотой 15—60 (до 140) см, несущими терминальное кистевидное соцветие.

Дремлик
Дремлик широколистный. Типовой вид рода. Общий вид растения.
Дремлик широколистный.
Типовой вид рода.
Общий вид растения.
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Семейство:
Подсемейство:
Род:
Дремлик
Международное научное название
Epipactis Zinn
Синонимы
Типовой вид
Виды

НазваниеПравить

Современное научное название рода Epipactis происходит от латинизированного др.-греч. ϖπιπακτιζ, epipáctis, применяемого Теофрастом в отношении растений, сворачивающих молоко (возможно это был Epipactis helleborine).

Русское название род получил из-за поникающих, как бы «дремлющих» цветков.[2]

Ботаническое описаниеПравить

МорфологияПравить

Многолетние травы с плагиотропным корневищем 1—4 см, покрытым короткими недолговечными бесцветными или коричневатыми чешуями, с неветвящимися придаточными корнями.

Стебли прямостоячие, 15—60 (до 140) см высотой и до 1 см толщиной, голые или опушённые короткими волосками.

Листья в основании стебля в числе 2—6 плохо развиты, чешуевидные влагалищные, 0,5—4,5 см длиной, 0,2—1 см высотой, голые, почти по всей длине замкнутые. Нормально развитые листья спирально расставлены по стеблю в числе 3—15, пликатные (с многочисленными равноценными жилками и множественной продольной складчатостью, более или менее плоские), сидячие. Листовая пластинка тонкая, по форме заостренно-обратнояйцевидная или ланцетная, от 1 до 17 см длиной и от 0,5 до 7 см шириной.

 
Epipactis palustris (как синоним Helleborina palustris)
Ботаническая иллюстрация №413 в Линдман К. А. М.:
Bilder ur Nordens Flora (англ.)
Stockholm - Sweden (1917–1926)

Соцветие — многоцветковая терминальная кисть с 2 (5)—60 (150) цветками. Ось соцветия обычно густо опушена, реже голая (у E. gigantea и E. thunbergii). Прицветники голые, от яйцевидных до ланцетных, уменьшающиеся к верхушке соцветия, 1—3 самых нижних прицветника могут быть листоподобными, в несколько раз длиннее цветков, тогда как остальные равны цветкам или чаще короче.

Цветки поникающие, ресупинатные, широко раскрывающиеся или колокольчатые, от 1 до 3,3 см в диаметре, ароматные или без запаха, сидят на коротких или длинноватых скрученных цветоножках. Околоцветник пурпурный, зелёный, белый, реже жёлтый, с шестью несколько расходящимися свободными листочками, наружными чуть более длинными. Листочки наружного круга околоцветника (чашелистики) 4,5—16 мм длиной и 1,5—7 мм шириной, продолговато яйцевидные, выпуклые, боковые чашелистики неравнобокие. Боковые листочки внутреннего круга околоцветника (лепестки) 4—12 мм длиной и 1,5—7 мм шириной, по форме подобны чашелистикам. Медианный листочек внутреннего круга околоцветника (губа) без шпорца, 6—17 мм длиной и 2—7 мм шириной, продолговатый, разделённый глубокой поперечной вырезкой на две доли: заднюю (базальную) — гипохилий и переднюю (апикальную) — эпихилий. Гипохилий обычно чашевидно-вогнутый, выделяющий со дна нектар; эпихилий подвижно сочленён с верхушкой гиполихия, почти плоский, с фистончатыми краями, при основании с двумя гладкими или морщинистыми бугорками или гребешками по бокам центральной жилки, редко без бугорков. Колонка короткая, пыльник наклонённый, яйцевидный, сидячий или почти сидячий; подвижно сочленён с дорсальной стороной колонки и нависает над рыльцем, содержит две пары поллиниев. Клювик почти полностью превращён в шарообразное прилипальце, у автогамных видов слабо выражен или отсутствует. Прилипальце покрыто клейкой желеобразной массой, при прикосновении не отделяется от клювика. Поллинии без ножки и прилипальца, неравнобоко-грушевидные, двураздельные, связанные маленькой желёзкой; состоят из свободных тетрад пыльцы. Завязь прямая.

Плод — овальная или бочковидная коробочка, 8—25 мм длиной и 3—7 мм шириной, вскрывающаяся дорсально-сутурально, после созревания повисающая или прямостоячая.

Диплоидный набор хромосом 2n = 20, 24, 30, 34, 36, 38, 40, 44, 46, 48, 60.

ОпылениеПравить

Цветки всех видов рода Epipactis выделяют нектар, однако среди них встречаются как аллогамные, так и факультативно или облигатно автогамные виды[3]. Иногда один и тот же вид может быть перекрёстно- или самоопыляющимся, что зависит от внешних условий[4]. В целом цветки дремликов посещаются разными опылителями, однако их круг у отдельных видов растения, как правило, более узок и включает насекомых преимущественно одной группы систематически (чаще) или морфологически (реже) близких видов. Такие группы могут быть представлены складчатокрылыми осами (Vespidae), медоносной пчелой и шмелями (Apidae), либо мухами-журчалками (Syrphidae)[5].

Распространение и среда обитанияПравить

Виды рода Epipactis распространены, главным образом, в умеренном поясе Евразии и, отчасти, в Северной Африке; ещё по одному виду произрастает в Центральной Африке (E. africana) и Северной Америке (E. gigantea)[6].

Для Словакии указано 19 видов и один дополнительный подвид[7], для флоры Турции — 10 видов[8], Италии — 10 видов и один дополнительный подвид[9], Украины — 6 видов, включая недавно добавленный E. albensis H. Nováková & Rydlo.

Для России, с учётом Крыма, приводится 12 видов. Это растущие преимущественно в лесах, на заболоченных лугах и болотах евразийские дремлик болотный (Epipactis palustris), дремлик широколистный (Epipactis helleborine) и дремлик тёмно-красный (Epipactis atrorubens); дальневосточные дремлик Тунберга (Epipactis thunbergii) и дремлик сосочковый (Epipactis papillosa), а также северокавказские дремлик мелколистный (Epipactis microphylla), дремлик понтийский (Epipactis pontica) и дремлик уплотнённый (Epipactis condensata). В Крыму, помимо дремликов болотного, широколистного и мелколистного описаны дремлик персидский (Epipactis persica)[10], дремлик турецкий (Epipactis turcica)[11], дремлик крымский (Epipactis taurica)[12] и описанный в 2012 году дремлик горно-крымский (Epipactis krymmontana)[13]. Ранее для Калининградской области приводился также дремлик пурпуровый (Epipactis purpurata), но к настоящему времени этот вид, по-видимому, вымер в этом регионе[14].

КлассификацияПравить

Таксономическая схемаПравить

  ещё 13 семейств
(согласно Системе APG IV)
  ещё 11 триб Эпидендровые, Калипсовые, Arethuseae и др.  
         
  порядок Спаржецветные     подсемейство Эпидендровые     род Дремлик
               
  отдел Цветковые, или Покрытосеменные     семейство Орхидные     триба: Гнездовковые    
             
  ещё 63 порядка цветковых растений
(согласно Системе APG IV)
  ещё 4 подсемейства: Апостасиевые, Циприпедиевые, Ванильные и Орхидные   ещё 90—100 родов
     

ВидыПравить

Таксономия рода сильно затруднена в связи с морфологической вариабельностью многих видов, наличием большого числа «малых» видов, а также разными подходами тех или иных авторов к систематике орхидных.

Род Epipactis включает, по разным оценкам, от 60 до 80 видов.

В составе рода выделяются две неравных по численности секции: Arthrochilium Irmisch, (рядом авторов рассматривается как самостоятельный род) насчитывающая 12 видов[15], и секция Epipactis, включающая большинство известных видов рода. Секция Epipactis, в зависимости от строения цветка, подразделяется на два ряда: Atrorubentae Nevski ex Efimov, немногочисленные представители которого характеризуются сросшимися морщинистыми бугорками у основания эпихилия, и ряд Epipactis, включающий большинство видов, у которых бугорки при основании эпихилия обычно гладкие и разделены более-менее глубоким вдавлением[16]. Однако, по данным молекулярной филогенетики монофилетичность этих двух рядов не подтверждается[17]

По информации базы данных The Plant List (2013) род Epipactis Zinn насчитывает около 50 видов и ряд подвидов и разновидностей.

Согласно данным сайта Королевских ботанических садов Кью род насчитывает 80 видов и природных гибридов[6], некоторые из них:

В культуреПравить

В условиях Солнечногорского района Московской области наиболее надёжными в культуре оказались длиннокорневищные виды Epipactis palustris, Epipactis royleana, Epipactis helleborine[18].

ГалереяПравить

ПримечанияПравить

  1. Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».
  2. Киселёва К. В., Майоров С. Р., Новиков В. С. Флора средней полосы России: Атлас-определитель. — М.: Фитон+, 2010. — С. 372. — 544 с. — ISBN 978-5-93458-307-3.
  3. Burns-Balogh P., Szlachetko D. L., Dafni A. Evolution, pollination, and systematics of the tribe Neottieae (Orchidaceae) (англ.) // Plant Systematics and Evolution. — 1987. — March (vol. 156 (iss. 1—2). — P. 91–115.
  4. Jakubska-Busse A., Kadej M. The pollination of Epipactis Zinn, 1757 (Orchidaceae) species in Central Europe – the significance of chemical attractants, floral morphology and concomitant insects (англ.) // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. — 2011. — Vol. 80, no. 1. — P. 49—57. — ISSN 2083-9480. — doi:10.5586/asbp.2011.007.
  5. Фатерыга А. В., Иванов С. П. Экология опыления видов рода Epipactis (Orchidaceae) в Крыму // Экосистемы, их оптимизация и охрана : Журнал. — 2012. — № 6. — С. 136—150.
  6. 1 2 Epipactis Zinn | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online. Дата обращения: 5 августа 2018.
  7. Vlčko J. Orchids of Slovakia // Vstavačovité Slovenska / Vlčko J., Dítě D., Kolník M.. — Zvolen, 2003. — 120 p.
  8. Kreutz C. A. J. Feldführer der türkischen Orchideen. — Landgraaf: Selbstverlag des Autors, 2003. — S. 204. — ISBN 3000122397.
  9. Rossi W. Orchidee d’Italia / Ministero dell'Ambiente e della Tutela del Territorio e del Mare in collaborazione con l'Istituto Nazionale per la Fauna Selvatica "A. Ghigi". — 2002. — Vol. 15. — 333 p. — (Quaderni di Conservazione della Natura).
  10. Ена А. В. Природная флора Крымского полуострова: монография. — Симферополь: Н. Оріанда, 2012. — 232 с. — ISBN 978-966-1691-61-1.
  11. KREUTZ C. A. J., FATERYGA A. V. Two taxa of the genus Epipactis Zinn (Orchidaceae) new for the flora of Ukraine (англ.) // Ukrainian Botanical Journal. — 2012. — Vol. 69. — Iss. 5. — P. 713—716. — ISSN 0372-4123.
  12. Fateryga, A. V., Kreutz C. A. J. A new Epipactis species from the Crimea, South Ukraine (Orchidaceae) (англ.) // Journal Europäischer Orchideen. — 2012. — Vol. 44. — Iss. 1.
  13. Fateryga A. V., Karel (C. A. J.) Kreutz, Fateryga V. V., Efimov P. G. Epipactis krymmontana (Orchidaceae), a new species endemic to the Crimean Mountains and notes on the related taxa in the Crimea and bordering Russian Caucasus | Sci-napse | Academic search engine for paper (англ.) // Phytotaxa. — Magnolia Press, 2014. — Vol. 170. — Iss. 1. — P. 22—30. — ISSN 1179-3155. — doi:10.11646/phytotaxa.172.1.3.
  14. Вахрамеева, 2014.
  15. Efimov P. G. Taxonomic revision of the genus Arthrochilium (Orchidacea) (англ.) // Komarovia : Журнал. — 2007. — Vol. 5, no. 1. — P. 25–37.
  16. Ефимов П. Г. Род Epipactis Zinn (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia : Журнал. — 2004. — Т. 7, № 1. — С. 8—42. — ISSN 1560-7259.
  17. Tranchida-Lombardo V., Cafasso D., Cristaudo A., and Cozzolino S. Phylogeographic patterns, genetic affinities and morphological differentiation between Epipactis helleborine and related lineages in a Mediterranean glacial refugium (англ.) // Annals of Botany. — 2011. — 1 March (vol. 107 (iss. 3). — P. 427–436. — ISSN 0305-7364. — doi:10.1093/aob/mcq256.
  18. Коновалова Т. Ю. Виды природных орхидей, наиболее перспективные для цветоводства в средней полосе России // Цветоводоство: история, теория, практика : Материалы VII международной научной коференции. — Минск: Конфидо, 2016.

ЛитератураПравить

СсылкиПравить

  • Epipactis: информация о таксоне в проекте «Плантариум» (определителе растений и иллюстрированном атласе видов).