Википедия

Жилкование листа

Жилкование, или нервация листа[1], — распределение про­во­дя­щих пучков (жи­лок) в листьях, по которым транс­пор­ти­ру­ют­ся во­да с рас­тво­рён­ны­ми в ней ми­неральными ве­ще­ст­ва­ми и про­дук­ты фотосинтеза[2].

Перистонервное жилкование листа — от основной центральной жилки отходят жилки второго порядка

Жилки служат притоку воды и питательных веществ, выведению ассимилятов (продуктов, образующихся в живых существах путем превращения чужеродных веществ в собственные вещества организма), а также механической жёсткости листовой пластинки. Расположение жилок на листе растения в ботанике называется узором жилкования.

Дифференциация жилок править

 
Лист артокарпуса разнолистного (Artocarpus heterophyllus). Крупные жилки выступают с нижней стороны пластинки, играя роль рёбер жесткости

Жилки первого порядка, или первичные жилки, представляют собой самые толстые, главные жилки листа. От первичных жилок отходят более тонкие вторичные жилки, от вторичных — третичные и т. д.[3][4]

Различна и функциональная нагрузка, выполняемая жилками разного порядка в пределах пластинки. Так, продукты фотосинтеза аккумулируют только жилки 3—5-го порядка. При этом на долю мелких жилок приходится до 95 % общей протяженности жилок листа. Более крупные жилки низких порядков выполняют проводящую и опорную функции[5].

Жилки первого порядка содержат флоэму и ксилему[6].

Мелкие жилки проходят по самой толще мезофилла, образуя между крупными жилками густоразветвленную сеть. Если они располагаются в средней части мезофилла, обычно под палисадной хлоренхимой, то находятся в верхнем слое губчатой паренхимы[5].

Плотная сеть жилок в сочетании с эпидермой, покрытой кутикулой, предохраняют пластинку листа от разрывов под действием ветра или дождя. В её состав входят также механические ткани. Крупные жилки часто выступают с нижней стороны пластинки, играя роль рёбер жесткости[7].

У некоторых однодольных растений центральная жилка (вместе с сопутствующими ей механическими тканями) образует на нижней поверхности листовой пластинки (а у некоторых растений и на влагалище) длинный выступ, который имеет название киль.

Типы жилкования править

 
Простое жилкование. Лист элодеи канадской (Elodea canadensis) под микроскопом.
 
Параллельное жилкование листьев черемши (Allium ursinum)

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

  • Простое — когда жилки не ветвятся и не соединяются перемычками (например, у многих хвойных, плаунов, элодеи). У хвойных лист содержит одну жилку[1].
  • Дихотомическое — доминирующие жилки отсутствуют, жилки многократно вильчато ветвятся, перемычек или анастомозов между ответвлениями жилок нет. Встречается у гинкго (Ginkgo) и некоторых папоротников.
  • Сетчатое — вторичные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений[8]. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
     
    Лист Dossinia marmorata с сетчатыми жилками
    • Перистонервное (от лат. nervus — жила, нерв) или перистожилковатое[9] — лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Этот тип жилкования характерен для большинства двудольных. Пример — яблоня (Malus). Боковые (вторичные) жилки отходят от средней (первичной) жилки под более или менее острым, редко прямым углом. В зависимости от экологических условий средняя жилка, а также черешок бывают развиты в большей или меньшей степени. Усиление средней жилки связано с увеличени ем её роли как главной магистральной линии, а усиление черешка связано с повышением его механических функций. Мощное развитие средней жилки и черешка особенно характерно для вечнозеленых листьев деревьев тропических и субтропических дождевых лесов. Листья этих растений обычно крупные и тяжелые и поэтому снабжены мощным черешком, который имеет более или менее цилиндрическую форму[9]. Перистонервное жилкование может быть совершенно перистым (краевым), когда боковые жилки доходят до края листовой пластинки (дуб, ольха, береза, вяз), и не совершенно перистым (дуговидным), когда боковые жилки не достигают окраины листа, а разветвляются и соединяются между собой петлями (ивы, черемуха, груша)[10].
    • Радиальное — лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример — краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus).
    • Пальчатое или дланевидное или лучистое[11] — несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример — клён (Acer).
    • Дуговидно-кривобежное — первичные (главные) жилки вступают по нескольку и всегда более или менее отдельно в пластинку, причем внешние из них направляются параллельно краю пластинки дугой к вершине листа. Многие из боковых первичных жилок не достигают вершины пластинки и присоединяются к соседней жилке. Вторичные жилки, такие тонкие и нежные, что их часто нельзя заметить простым глазом, образуют всегда перемычки (так называемые комиссуральные жилочки), соединяющие в поперечном направлении соседние главные жилки. Подобное жилкование наблюдается у многих однодольных, например у рода хоста (Hosta), банановых, канновых[12].
    • Параллельное (от др.-греч. paralleos — рядом идущий) — первичные жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика, сходясь на его верхушке[13]. Первичные жилки соединены прямыми или косыми перемычками — тонкими комиссуральными жилочками[14] или анастомозами[15]. Типично для линейных листьев однодольных растений, таких как злаки (Poaceae).

Двудольные и однодольные растения нестрого разграничены по типу жилкования. Дуговидное жилкование встречается у двудольных (подорожник, козлобородник), сетчатое у однодольных (ароидные, орхидные)[6].

Значение жилкования в науке править

В классической ботанике жилки листьев — это морфологический признак, используемый для определения родства. Однако эта особенность имеет ограниченное значение: с некоторыми таксонами родство можно очень хорошо определить по жилкам листьев, с другими таксонами это не работает. В палеоботанике жилки листьев используются для сравнения окаменелых листьев с листьями современных видов и для определения родства.

Галерея править

Примечания править

  1. ↑ 1 2 Криштофович, 1934.
  2. ↑ Жилкование // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
  3. ↑ Фёдоров, 1980, с. 23.
  4. ↑ Папоротники // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  5. ↑ 1 2 Викторов, 2017, с. 72.
  6. ↑ 1 2 Викторов, 2017, с. 71.
  7. ↑ Викторов, 2017, с. 74.
  8. ↑ Сетчатоперые листья // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  9. ↑ 1 2 Фёдоров, 1980.
  10. ↑ Абаимов В. Ф. 1.2. Морфология древесных растений. Лист. // Дендрология. Учебник и практикум для академического бакалавриата. — 3-е изд., испр. и доп.. — М.: Юрайт, 2018. — С. 20. — 475 с. — (Бакалавр. Академический курс). — ISBN 978-5-04-125892-4. Архивировано 17 апреля 2023 года.
  11. ↑ Сорные растения СССР / под общей редакцией Келлера Б. А.. — Л.: Издательство Академии Наук СССР, 1934. — Т. 1. — С. 63. — 326 с. — ISBN 978-5-4460-1108-7. Архивировано 17 апреля 2023 года.
  12. ↑ Фёдоров, 1980, с. 24–25.
  13. ↑ Викторов, 2017, с. 70.
  14. ↑ Фёдоров, 1980, с. 25.
  15. ↑ Викторов, 2017, с. 70–71.

Литература править

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Жилкование_листа&oldid=134036215