За́врии[1] (лат. Sauria)клада в составе диапсид, в которую включают ближайшего общего предка архозавров и лепидозавров, а также всех его потомков[2]. Если включать в состав заврий черепах, тогда эту группу можно считать кроновой группой диапсид или рептилий в целом[3]; Готье и Кейрош (2020) полагают, что в таком случае таксон Sauria должен считаться синонимом Reptilia[4][5], которых Лаурин и Рейш (2020; там же) определили в качестве кроновой группы[6][7].

Заврии
Научная классификация
Международное научное название
Sauria Macartney, 1802
Геохронология

Исследования генома[8][9][10] и всестороннее исследование летописи окаменелостей[11] предполагают, что черепахи тесно связаны с архозаврами, а не с до-заврийными парарептилиями, как считалось ранее. В число заврий включают всех современных рептилий и птиц как архозавров, а также различные вымершие группы. Самих заврий относят к более крупной группе диапсид, которая также содержит различных стволовых рептилий, которые более тесно связаны с птицами, чем с рептилиями[3]. До своего современного использования название «заврии» употреблялось как название подотряда, занятого ящерицами, которые до 1800 года считались крокодилами.

СинапоморфииПравить

К синапоморфиям заврий, которые помогают отличать их от стем-заврий в составе группы диапсид или от стем-рептилий в составе завропсид, относятся[12][13][14]:

  • область головы:
    • дорсальное происхождение височной мускулатуры;
    • утрата клыковидной области в зубном ряду верхней челюсти;
    • наружные ноздри расположены близко к срединной линии;
    • отсутствие заднетеменной кости (англ. postparietal);
    • расположение чешуйчатых костей в основном ограничено верхней частью черепа;
    • затылочный фланец чешуйчатой кости мало виден со стороны затылка;
    • передний отросток чешуйчатой кости узкий;
    • квадратная кость видна при взгляде сбоку;
    • неокостеневший дорсальный отросток стремечка;
    • узкое стремечко;
  • конечности:
    • тубулярная кость утрачена;
    • энтепикондилярное отверстие отсутствует;
    • лучевая и локтевая кости одинаковой длины;
    • маленькие ближние карпалии и тарзалии;
    • отсутствие пятой тарзалии;
    • короткая и крепкая или загнутая пятая плюсневая кость;
    • сквозное отверстие в кисти утрачено.

Однако, некоторые из этих особенностей могут быть потеряны или изменены в нескольких линиях, особенно среди птиц и черепах; лучше всего рассматривать эти признаки как наследственные черты, которые присутствовали у предкового представителя заврий[12].

СистематикаПравить

Впервые филогенетическое определение таксона Sauria было дано Готье и коллегами (1988), определившими эту кладу как включающую всех потомков ближайшего общего предка архозавров и лепидозавров[2]. Готье и Кейрош (2020) дали более подробное определение, по которому Sauria является наименьшей кладой, включающей миссисипского аллигатора (Alligator mississippiensis), гаттерию (Sphenodon punctatus) и прыткую ящерицу (Lacerta agilis), но не средиземноморскую черепаху (Testudo graeca) и человека разумного (Homo sapiens). По всей видимости, черепахи попадают под первое определение заврий, но в любом случае исключаются вторым. В соответствии со вторым определением, если черепахи попадают в состав Sauria sensu Gauthier et al., 1988, то таксон Sauria должен быть расформирован и может считаться частичным синонимом Reptilia, которых авторы привязывают к кроновой группе[4][5] (следуя определению Лаурина и Рейша 2020 года[6][7]).

Кладограмма ниже отражает наиболее вероятный результат, полученный при филогенетическом исследованим родственных связей черепах с использованием как ископаемых, так и генетических свидетельств. Это исследование показало, что Eunotosaurus, обычно считающийся родственником черепах, относится к парарептилиями, тогда как черепахи близки к архозаврам[11].

Diapsida

Araeoscelidia  

Neodiapsida

Claudiosaurus  

Younginiformes  

Sauria 

Lepidosauromorpha/Pan-Lepidosauria  

Archelosauria 
Pan-Archosauria

Choristodera  

Archosauromorpha

Prolacertiformes  

Trilophosaurus  

Rhynchosauria  

Archosauriformes 

 Pantestudines 

Eosauropterygia  

Placodontia  

Sinosaurosphargis

Odontochelys

 Testudinata 

Proganochelys

Testudines  

(=Pan-Testudines)
(=Archosauromorpha s. l.)
(=Reptilia s. str.)

Альтернативное исследование с привлечением только ископаемых свидетельств, выполненное в 2015 году Х.-Д. Зюсом и Р. Шохом, восстановило Eunotosaurus в качестве настоящей ранней стволовой черепахи и нашло слабые доказательства в поддержку этого таксона в качестве парарептилии[15].

Sauria 

Archosauromorpha   

 Ankylopoda 
Lepidosauromorpha 

Kuehneosauridae  

Lepidosauria

Squamata  

Rhynchocephalia  

(=Pan-Lepidosauria)
 Pantestudines 

Eosauropterygia  

Sinosaurosphargis

Placodontia  

Eunotosaurus

Pappochelys  

Odontochelys

 Testudinata 

Proganochelys

Testudines  

(=Pan-Testudines)
(=Lepidosauromorpha s. l.)
(=Reptilia s. str.;
=Archelosauria)

ПримечанияПравить

  1. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 125. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.
  2. 1 2 Gauthier J. A., Kluge A. G., Rowe T. The early evolution of the Amniota. The phylogeny and classification of the tetrapods (англ.). — 1988. — Vol. 1. — P. 103—155.
  3. 1 2 Ezcurra M. D., Scheyer T. M., Butler R. J. The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence (англ.) // PLoS One. — 2014. — Vol. 9, no. 2. — P. e89165. — doi:10.1371/journal.pone.0089165.
  4. 1 2 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, pp. 1065—1073.
  5. 1 2 Sauria (англ.). RegNum. Дата обращения: 9 мая 2021.
  6. 1 2 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, pp. 1027—1031.
  7. 1 2 Reptilia (англ.). RegNum. Дата обращения: 9 мая 2021.
  8. Wang Z. The draft genomes of soft-shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle-specific body plan (англ.) // Nature Genetics. — 2013. — Vol. 45, no. 6. — P. 701—706. — doi:10.1038/ng.2615.
  9. Crawford N. G. More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs (англ.) // Biology letters. — 2012. — Vol. 8, no. 5. — P. 783—786.
  10. Jarvis E. D. Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds (англ.) // Science. — 2014. — Vol. 346, no. 6215. — P. 1320–1331. — doi:10.1126/science.1253451.
  11. 1 2 Lee M. S. Y. Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. — 2013. — Vol. 26, no. 12. — P. 2729–2738. — doi:10.1111/jeb.12268.
  12. 1 2 Pough F. H., Janis C. M., Heiser J. B. Vertebrate life (англ.). — Pearson: Prentice Hall, 2005.
  13. Laurin M., Gauthier J. A. Diapsida (англ.). Tree of Life Project. Дата обращения: 5 мая 2021.
  14. Laurin M., Gauthier J. A. Autapomorphies of Diapsid Clades (англ.). Tree of Life Project. Дата обращения: 5 мая 2021.
  15. Schoch R. R., Sues H.-D. A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan (англ.) // Nature. — 2015. — Vol. 523, no. 7562. — P. 584—587. — doi:10.1038/nature14472.

ЛитератураПравить