Википедия

Золотарник гигантский

Золота́рник гига́нтский[1], также золота́я ро́зга гига́нтская[2] (лат. Solidágo gigantéa), — вид двудольных цветковых растений, относящийся к роду Золотарник (Solidago) семейства Астровые, или Сложноцветные (Asteraceae).

Золотарник гигантский
Побеги цветущих растений на фоне зарослей. Германия
Побеги цветущих растений на фоне зарослей. Германия
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Растения
Клада:
Цветковые растения
Клада:
Эвдикоты
Клада:
Суперастериды
Клада:
Астериды
Клада:
Кампанулиды
Порядок:
Астроцветные
Семейство:
Астровые
Род:
Золотарник
Вид:
Золотарник гигантский
Международное научное название
Solidago gigantea Aiton, 1789
Синонимы

Высокое растение с многочисленными стеблями до 2 м и более высотой, несущими метельчатые соцветия из множества ярко-жёлтых корзинок.

Распространённое в восточной половине Северной Америки и до конца XIX века изредка культивировавшееся в садах Европы в качестве декоративного, впоследствии растение начало стремительно распространяться в этой части света, став активным инвазивным видом.

Название править

 
Корзинки золотарника

Научное название рода Solidago образовано от лат. solidare — «заживлять», «укреплять», «лечить» (или solidus — «крепкий», «плотный»), и agere — «побуждать к действию», «делать», что связано с лекарственными свойствами золотарника обыкновенного (Solidago virgaurea). Русскоязычное «золотарник» — от прилагательного «золотой», по золотисто-жёлтым корзинкам цветков. «Золотая розга», а также англ. golden-rod, нем. Goldrute — переводы лат. virgaurea (virga — «розга», «прут», aurea — «золотистая»), названия, использованного для обозначения золотарника обыкновенного Каспаром Баугином и, в качестве видового эпитета, Карлом Линнеем. Это название связано с жёсткими прутьевидными стеблями растения и окраской корзинок[3].

Видовой эпитет giganteus — «гигантский» — дан по большому размеру растений и крупным соцветиям.

В русскоязычной ботанической литературе для растения используются названия «золотарник гигантский»[4], реже — «золотая розга гигантская»[5], иногда, если в качестве латинского названия принято Solidago serotinoides, — «золотарник поздний»[6].

Ботаническое описание править

Крупное многолетнее травянистое растение, согласно системе жизненных форм Раункиера — гемикриптофит. Образует длинные плагиотропные ползучие корневища до 90 см длиной и до 1 см толщиной, обыкновенно окрашенные в фиолетовые или красноватые тона. На корневищах образуются многочисленные почки, плотность расположения которых может достигать 22 на 10 см корневища. Корни многочисленны по всей длине корневища[7]. Стебли в среднем 50—200 см (иногда 30—280 см) высотой, 5—11 мм толщиной, по 1—20 и более на корневище, прямостоячие, разветвлённые только в соцветии, голые или несколько опушённые в соцветии, часто с фиолетовым оттенком и сизоватым налётом, отчего кажутся голубоватыми[8].

 
Стебель золотарника гигантского голый, часто с сизоватым налётом

Прикорневые листья отсутствуют. Стеблевые листья в количествах до 90 на стебель очерёдные, простые, продолговатые до ланцетных, наиболее крупные в средней части стебля, 8—18 см длиной и 1—3 см шириной. Жилкование перистое, с тремя более или менее чётко выраженными главными жилками, из которых средняя заметно толще боковых. Края листа на всём протяжении пильчатый, размер и острота зубцов существенно варьируют между популяциями, верхушка заострённая. Обе поверхности листовой пластинки обыкновенно голые, но снизу по жилкам некоторое опушение иногда присутствует. К цветению нижние листья обычно отмирают, но новые верхушечные могут продолжать образовываться[7]. Для растений из природного ареала приводятся меньшие размеры листьев — нижние стеблевые 9,1—9,7 см длиной и 1—1,4 см шириной, средние и верхние — 5,5—7,5 см длиной и 0,7—1,2 см шириной[8].

Соцветия-корзинки собраны по 40—600 (у растений вторичного ареала — часто по 1200 и более) в несколько однобокое верхушечное пирамидальное, редко ромбическое или булавовидное, метельчатое общее соцветие, занимающее в среднем верхнюю треть стебля растения (доля соцветия может варьировать в пределах 10—60 % высоты растения). Веточки метёлки растопыренные, голые или опушённые, иногда с сизоватым налётом. Ножки корзинок 1,5—3 мм длиной, рыхло или густо опушённые, с 1—2 линейно-ланцетными прицветниками или без них. Обёртки колокольчатые, 2,5—4 мм длиной, трёх- — четырёхрядные, с неравными острыми листочками: наружные листочки ланцетные, внутренние линейно-ланцетные. Иногда в основании внешних листочков обёрток и по прицветникам присутствует железистое опушение[7][8].

Цветки ярко-жёлтые, двух типов — краевые ложноязычковые и срединные трубчатые. Ложноязычковые цветки в числе 9—15 и более, пестичные, язычок 1—3 мм длиной и 0,2—0,4 мм шириной. Трубчатые цветки в среднем в количестве 7—12, обоеполые, 3—3,5 мм длиной (во вторичном ареале — 4—8 мм длиной), зубцы язычка 0,6—1 мм длиной[8].

 
Краевые цветки в соцветиях ложноязычковые, срединные — трубчатые

Семянки 1—1,8 мм длиной, рыхло опушённые, с буроватым хохолком 2—2,5 мм длиной[8]. Практически все растения способны к плодоношению в первый же год жизни, один стебель золотарника может давать до 19 тысяч семянок[7].

Самонесовместимое насекомоопыляемое растение, способное к активному распространению посредством вегетативного размножения — с помощью ползучих корневищ[9].

Гипокотиль у проростков в среднем 5 мм длиной, семядоли 2—2,8 мм длиной. Размеры первых листьев существенно зависят от температуры[7].

Распространение править

Естественный ареал золотарника гигантского — Северная Америка от юго-западной и юго-восточной частей США до Северо-западных территорий Канады, между 55-й и 30-й параллелями северной широты. В западной части ареала — на Великих равнинах и по долинам юго-востока Британской Колумбии, юго-востока Вашингтона, севера Айдахо и востока Монтаны — встречаются гексаплоидные растения, описанные как Solidago gigantea var. shinnersii. Типовая (номинативная) разновидность S. gigantea var. gigantea — диплоидная и тетраплоидная — распространена в восточной части ареала[7][10].

Инвазия и вторичный ареал править

В 1758 году растение было впервые завезено в Европу, когда стало выращиваться в Ботанических садах Кью Филипом Миллером. Впоследствии культивировалось во многих ботанических садах Европы — во Франции, Швейцарии и Германии. Первые сведения о расселении с мест культивирования в Германии относятся к 1832 году, в Австрии популяция одичавшего золотарника гигантского обнаружена в 1857 году. По-видимому, интенсивное распространение золотарника в Европе началось после 1850-х годов, причём скорость увеличения вторичного ареала на основе гербарных данных оценена в 910 км² в год. К 1950-м годам растение уже встречалось от Пиренейского и Апеннинского полуостровов до Скандинавии и Восточной Европы[7].

 
Листья обычно голые, с пильчатым краем

К 2005 году золотарник гигантский в Европе распространился от 63-й до 42-й параллели северной широты, натурализовался в Японии, Корее и на Дальнем Востоке России, на Азорских островах, в Австралии и Новой Зеландии, на Гавайях[7].

В России растение впервые было обнаружено в 1868 году в Воронежской области. Широкое распространение в Европейской части России началось, вероятно, в 1980-х годах (возможно, несколько раньше — растения часто принимались за другой инвазивный североамериканский вид — золотарник канадский). В 1980 году растение было собрано в Калужской области, в 1982 году — в Подмосковье. В настоящее время широко распространено в Средней полосе России — в Московской, Калужской, Владимирской, Тверской, Ивановской, Нижегородской, Ярославской, Липецкой, Курской областях[5][4].

Во вторичном ареале золотарник гигантский способен образовывать обширные монодоминантные заросли, в которых могут практически отсутствовать представители аборигенной флоры. По данным, приводимым для Германии, луговые сообщества со значительным участием золотарника гигантского в среднем составлены 12,5 видами, в то время как разнообразие на расположенных поблизости с первыми лугах без участия золотарника в два раза выше — 22,9 вида. В долинах рек становятся обычны заросли золотарника гигантского вместе с другими инвазивными видами — недотрогой желёзконосной, борщевиком Мантегацци, рейнутрией японской, подсолнечником клубненосным[7].

Меры борьбы править

Регулярное скашивание и обработка почвы культиватором позволяют существенно повлиять на плотность зарослей золотарника. Может использоваться и подсев конкурентоспособных видов местной флоры. В качестве эффективных мер для искоренения зарослей золотарника предложены ежегодное скашивание и мульчирование в течение трёх лет либо скашивание два раза в год без мульчирования также в течение трёх лет. Однократное ежегодное скашивание без мульчирования приводит к увеличению числа побегов золотарника (пусть и менее мощных). В качестве более щадящей обработки, оказывающей меньшее влияние на виды местной флоры (по крайней мере в речных долинах), предложено затапливать участки с золотарником на 10 дней и более длительные сроки. Для уничтожения плотных зарослей участки можно накрывать непрозрачной плёнкой на три месяца. Поскольку такие жёсткие меры приводят и к гибели других растений (и открывают участок для проникновения других инвазивных видов), такая мера допускается только в сочетании с последующим незамедлительным высевом бобовых и других видов местной флоры[7].

 
Золотарник гигантский образует тысячи летучих семянок. Семянки с буроватым хохолком

В качестве агентов биологического контроля инвазивных в Европе видов золотарника предложены четыре вида насекомых — пестрокрылка Eurosta solidaginis, выемчатокрылая моль Gnorimoschema gallaesolidaginis, листовёртки Phaneta formosana и Epiblema scudderiana, личинки которых питаются североамериканскими золотарниками, вероятно, избегая европейский золотарник обыкновенный[11].

Консортивные связи править

Золотарник — самонесовместимое насекомоопыляемое растение. В естественном ареале среди опылителей растения — пчёлы, шмели, журчалки, жук-мягкотелка Chauliognathus pensylvanicus[9]. В Европе обычные опылители цветков золотарника гигантского — различные жуки-гладыши, мухи, журчалки, пчёлы, муравьи, роющие осы, скорпионницы[7].

В естественном ареале вредителями золотарника являются пестрокрылки Eurosta solidaginis, галлицы рода Rhopalomyia. Питаются растением тли видов Uroleucon, жуки-листоеды Trirhabda. В Европе фитофаги существенного влияния на популяции золотарника не оказывают, хотя различные части растения употребляет в пищу множество различных насекомых, отмечены случаи поедания растения кроликами. Большинство из этих насекомых — неспецифичные фитофаги, только пчела-коллетида Colletes daviesanus питается нектаром исключительно сложноцветных[7].

Среди патогенов листьев золотарника гигантского в Северной Америке указываются ржавчинные грибы Puccinia dioicae и Coleosporium solidaginis, а также мучнистая роса Erysiphe cichoracearum. Сообщалось о поражении листьев золотарника в Европе и Корее мучнисторосяным грибом Erysiphe asterum[9][12]. В Европе на золотарнике гигантском был выявлен Coleosporium solidaginis, также занесённый из Северной Америки[13].

Вступает в арбускулярную микоризу[7].

Химические свойства и значение править

Лекарственное растение, содержащее в своём составе эфирное масло, дубильные вещества, сапонины и флавоноиды. Может использоваться для лечения болезней мочевого пузыря и почек[5], обладает спазмолитическим и мочегонным действием. Экстракт золотарника обладает противогрибковой активностью[7].

Ценный медонос и пергонос[9][5].

В Европе золотарник активно выращивался в качестве декоративного обильноцветущего растения, нередко продолжает культивироваться в садах и на приусадебных участках, откуда распространяется на новые территории[7][5].

С 1895 года золотарник гигантский (как Solidago serotina) является официальным цветком штата Небраска[14].

Классификация править

Таксономия править

Диагноз вида был опубликован в 3-м томе каталога растений, выращиваемых в Ботанических садах Кью, Hortus Kewensisruen (1789) шотландского садовода Уильяма Айтона (1731—1793). В составлении описаний для этого тома принимал значительное участие шведский ботаник Юнас Карлссон Дрюандер (1748—1810)[15].

Вид описан по растениям, культивируемым в Кью Филипом Миллером. Голотип хранится в Британском музее (BM) в Лондоне, собран в 1778 году[16].

Solidago gigantea Aiton, Hort. Kew. 3: 211 Архивная копия от 24 февраля 2020 на Wayback Machine (1789).

Solidago с прямым голым стеблем, голыми пильчатыми листьями с жёстким краем, с боковыми метельчатыми кистями, с жёстко опушёнными цветоносами, с укороченными язычками.

Gigantic Golden-rod.

Родина — Северная Америка.

Культивируется с 1758 года Филипом Миллером.

Цветёт в августе — сентябре.

Оригинальный текст (лат.)

S[olidago] caule erecto glabro, foliis glabris serratis margine scabris, racemis paniculatis secundis, pedunculis hirtis, ligulis abbreviatis.
Gigantic Golden-rod.
Nat[ive] of North America.
Cult[ivated] 1758, by Mr. Philip Miller.
Fl[owers] August and September.

— Aiton W. Hortus Kewensis; or, A Catalogue of the Plants Cultivated in the Royal Botanic Garden at Kew. — London: George Nicol, 1789. — Vol. 3. — P. 211.

Систематическое положение и внутривидовое деление править

Золотарник гигантский в системе рода Solidago Гая Несома, опубликованной в 1993 году, относится к подсекции Triplinerviae секции Solidago подрода Solidago. Помимо этого вида, в состав подсекции включены ещё около 15 американских видов, типовым видом подсекции является Solidago canadensis L. (золотарник канадский). Для видов подсекции характерно наличие удлинённых корневищ, пильчатых ланцетовидных листьев с тремя главными жилками, достаточно равномерно расположенных по стеблю, общего соцветия — пирамидальной метёлки, листочков обёртки с одной жилкой, опушённых семянок с оттянутой верхушкой щетинок хохолка[8][17].

Весьма изменчивый и сложный в таксономическом отношении вид[5], включающий диплоидные (2n = 18), тетраплоидные (2n = 36) и гексаплоидные (2n = 54) расы (сообщалось также о единичных случаях выявления триплоидных и пентаплоидных растений[18]). Жан Ромюальд Бодри (1974) предлагал считать хромосомные расы самостоятельными видами, используя название Solidago gigantea для диплоидных форм, а для тетраплоидов и гексаплоидов — названия S. serotina и S. shinnersii соответственно. Основными морфологическими признаками, использованными им для различения этих групп, являлись характер опушения и форма листовой пластинки. Гэри Мортон (1984) указал, что данные признаки у этих хромосомных рас в значительной мере перекрываются и не могут служить в качестве диагностических, и посчитал невозможным разделять Solidago gigantea на группы внутривидового и тем более видового ранга[9].

Во Flora of North America (2006), где род Solidago обработан Джоном Семплом и Рейчел Кук, в пределах вида, следуя Г. Мортону, не выделяется никаких определённых таксономических групп[8].

В 2017 году научная группа Дж. Семпла на основании статистического анализа множества морфологических признаков признала возможным выделить в пределах вида две разновидности — диплоидную и тетраплоидную Solidago gigantea Aiton var. gigantea и гексаплоидную S. gigantea var. shinnersii (Beaudry) Beaudry. Гексаплоидная разновидность встречается в регионе Великих равнин и в горах Каскадии. Тетраплоидная и диплоидная разновидности распространены преимущественно восточнее, причём тетраплоиды встречаются чаще на протяжении основной части ареала, однако на юге Пидмонта и в пределах Примексиканской низменности распространены практически исключительно диплоиды[10].

 
Основные отличительные признаки золотарника гигантского (слева) и золотарника канадского (справа)

Для гексаплоидов Великих равнин Solidago gigantea var. shinnersii характерны широколанцетные — до узкояйцевидных — листовые пластинки в средней части стебля, обёртки корзинок, длина которых близка к верхней границе для вида, и, иногда, железистое опушение в соцветии[16].

Во вторичном ареале в Европе и Восточной Азии отмечаются исключительно тетраплоидные растения[18].

В современной классификации внутривидовые таксоны в качестве самостоятельных не выделяются[19].

Близкие виды и гибридизация править

Золотарник гигантский — наименее опушённый вид подсекции Triplinerviae. В Северной Америке наиболее трудноотличим от Solidago lepida DC., традиционно определяемого по наличию железистого опушения в соцветии, однако у некоторых форм золотарника гигантского такое опушение также иногда выявляется. В качестве более подходящего критерия для различения этих видов предложен характер ветвления соцветия: у золотарника гигантского метёлка более открытая, пирамидальная, менее облиственная, чем у S. lepida[10].

От других интродуцированных в Евразию североамериканских видов — золотарника канадского (Solidago canadensis) и золотарника высочайшего (Solidago altissima), наличие которого в Европе было подтверждено в 2017 году[20], — хорошо отличается голым, часто сизоватым стеблем, образованием длинных ползучих корневищ, более плотной метёлкой, буроватой окраской щетинок хохолка семянок[8][5].

Имеются сообщения о гибридизации в Северной Америке золотарника гигантского и золотарника канадского[10], по другим данным, однако же, эти виды между собой не гибридизуют[5]. В Европе неоднократно отмечались случаи гибридизации между адвентивными золотарниками и аборигенным видом золотарником обыкновенным. В 2016 году из Литвы описан гибрид золотарника гигантского и золотарника обыкновенного — Solidago ×snarskisii Gudž. & Žaln.[21] Гибрид золотарника обыкновенного с золотарником канадским Solidago ×niederederi Khek был описан ещё в 1905 году из Австрии[22].

Таксономическое положение[19] править

Solidago gigantea Aito., 1789, Hort. Kew. [W. Aiton] 3: 211

Вид Золотарник гигантский относится к роду Золотарник семейства Астровые (Asteraceae) порядка Астроцветные (Asterales). Кладограмма в соответствии с Системой APG IV по состоянию на июнь 2023 года:

  ещё 10 семейств   еще 127 подтвержденных видов
и 157 таксонов, ожидающих подтверждения
       
  порядок Астроцветные     род Золотарник    
             
  отдел Цветковые, или Покрытосеменные     семейство Астровые     Золотарник гигантский
           
  ещё 63 порядка цветковых растений   ещё 1787 родов  
     

Синонимы править

Примечания править

  1. ↑ Золотарник гигантский; Solidago gigantea Aiton. ИМПБ. Дата обращения: 1 октября 2023.
  2. ↑ Золотарник гигантский. БРЭ. Дата обращения: 1 октября 2023.
  3. ↑ Бугаёв И. В. Научные и народные названия растений и грибов. — 2-е изд. — Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. — С. 116. — ISBN 5-91302-094-4.
  4. ↑ 1 2 Майоров С. Р. Род 47. Solidago L. — Золотарник // Флора Средней полосы Европейской части России / П. Ф. Маевский. — 11-е изд. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. — С. 355—356. — 635 с. — ISBN 978-5-87317-958-9.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Виноградова и др., 2009.
  6. ↑ Цвелёв Н. Н. Род 76. Золотарник — Solidago L. // Флора европейской части СССР = Flora partis europaeae URSS : в 11 т. / отв. ред. и ред. тома Н. Н. Цвелёв. — Л. : Наука, 1994. — Т. 7 : Покрытосеменные : Двудольные : [Сложноцветные, подсем. Астровые]. — 317 с. — 920 экз. — ISBN 5-02-026589-6. — ISBN 5-02-026726-0 (т. 7).
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Weber, Jakobs, 2005.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Semple, Cook, 2006.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Meyer, 2014.
  10. ↑ 1 2 3 4 Semple, 2019.
  11. ↑ Sheppard A., Shaw R., Sforza R. Top 20 environmental weeds for classical biological control in Europe: a review of opportunities, regulations and other barriers to adoption (англ.) // Weed Research. — 2006. — Vol. 46 (2). — P. 93—117. — doi:10.1111/j.1365-3180.2006.00497.x.
  12. ↑ Jakse J., Radisek S., Shin H.-D. First report of powdery mildew of Solidago gigantea caused by Golovinomyces asterum var. solidaginis in Slovenia (англ.) // Journal of Plant Pathology. — 2019. — Vol. 101. — P. 765. — doi:10.1007/s42161-018-00229-8.
  13. ↑ Beenken L., Lutz M., Scholler M. DNA barcoding and phylogenetic analyses of the genus Coleosporium (Pucciniales) reveal that the North American goldenrod rust C. solidaginis is a neomycete on introduced and native Solidago species in Europe (англ.) // Mycological Progress. — 2017. — Vol. 16. — P. 1073—1085. — doi:10.1007/s11557-017-1357-2.
  14. ↑ State Symbols (англ.). Nebraska Secretary of State. Official Nebraska Government Website. Дата обращения: 19 января 2020. Архивировано 2 апреля 2019 года.
  15. ↑ Stafleu F. A., Cowan R. S. Taxonomic Literature : [англ.]. — Ed. 2. — Utrecht, 1976. — Vol. I: A—G. — P. 25. — 1136 p. — ISBN 90-313-0225-2. — doi:10.5962/bhl.title.48631.
  16. ↑ 1 2 Semple et al., 2017.
  17. ↑ Nesom G. L. Taxonomic infrastructure of Solidago and Oligoneuron (Asteraceae: Astereae) and observations on their phylogenetic position (англ.) // Phytologia. — 1993. — Vol. 75 (1). — P. 1—44.
  18. ↑ 1 2 Schlaepfer D. R., Edwards P. J., Semple J. C., Billeter R. Cytogeography of Solidago gigantea (Asteraceae) and its invasive ploidy level (англ.) // Journal of Biogeography. — 2008. — Vol. 35 (11). — P. 2119—2127. — doi:10.1111/j.1365-2699.2008.01937.x.
  19. ↑ 1 2 Solidago gigantea Aiton (англ.). WFOPL. Дата обращения: 1 октября 2023.
  20. ↑ Verloove F., Zonneveld B. J. M., Semple J. C. First evidence for the presence of invasive Solidago altissima (Asteraceae) in Europe (англ.) // Willdenowia. — 2017. — Vol. 47 (1). — P. 69—75. — doi:10.3372/wi.47.47107.
  21. ↑ Gudžinskas Z., Žalneravičius E. Solidago ×snarskisii nothosp. nov. (Asteraceae) from Lithuania and its position in the infrageneric classification of the genus (англ.) // Phytotaxa. — 2016. — Vol. 253 (2). — doi:10.11646/phytotaxa.253.2.4.
  22. ↑ Pliszko A., Zalewska-Gałosz J. Molecular evidence for hybridization between invasive Solidago canadensis and native S. virgaurea (англ.) // Biological Invasions. — 2016. — Vol. 18. — P. 3103—3108. — doi:10.1007/s10530-016-1213-3.

Литература править

  • Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. Чёрная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). — М.: ГЕОС, 2009. — С. 207—216. — 494 с. — (Чужеродные виды России). — ISBN 978-8-89119-487-9.
  • Semple J. C., Cook R. E. Flora of North America : North of Mexico : [англ.] : in 30 vol. / ed. by FNA Editorial Committee. — New York : Oxford University Press, 2006. — Vol. 20 : Magnoliophyta: Asteridae (in part): Asteraceae, part 2. — P. 156—158. — 690 p. — ISBN 0-19-530564-7. — ISBN 978-0-19-530564-7.
  • Semple J. C., Faheemuddin H., Sorour M. K., Chong Y. A. A multivariate study of Solidago subsect. Triplinerviae in western North America: the Solidago lepida complex (Asteraceae: Astereae) (англ.) // Phytoneuron. — 2017. — Vol. 47. — P. 1—47.
  • Weber E., Jakobs G. Biological flora of Central Europe: Solidago gigantea Aiton (англ.) // Flora. — 2005. — Vol. 200 (2). — P. 109—118. — doi:10.1016/j.flora.2004.09.001.

Ссылки править

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Золотарник_гигантский&oldid=136406164