Открыть главное меню

Кактусовые

(перенаправлено с «Кактусы»)

Ка́ктусовые (лат. Cactaceae) — семейство многолетних цветковых растений порядка Гвоздичноцветные, включает около 127 родов и около 1750 видов[2], обитающих преимущественно в засушливых областях, включая одну из самых сухих пустынь мира — пустыню Атакама.

Кактусовые
Ferocactus pilosus
Ферокактус Ferocactus pilosus,
растущий к югу от Сальтильо, Коауила.
Научная классификация
Международное научное название

Cactaceae Juss. (1789), nom. cons.

Синонимы
Типовой род
Cactus L., 1753, nom. rej.Mammillaria Haw., 1812, nom. cons.
Подсемейства, трибы и роды

До К.Линнея название «кактус» не использовалось по отношению к кактусам, оно употреблялось только как часть названия Echinomelocactus. Под этим названием М.Лобель и П.Пенья (1570—1571) привели иллюстрацию растения, которое сегодня относят к мелокактусам. В конце XVI — начале XVII века Табернемонтанус называл это растение Melocarduus. Турнефор (1719) сократил название Echinomelocactus до Melocactus, и обозначал им все кактусы, за исключением опунций. Он привел прекрасную иллюстрацию мелокактуса, которую К.Линней цитировал в описании рода Cactus (1754); он цитировал её также в более ранних изданиях Genera Plantarum, начиная с 1737[3].

Почти все кактусовые — сильно специализированные стеблевые суккуленты с редуцированными листьями, приспособившиеся к запасанию воды и её экономному расходованию. Разнообразие строения и размеров побегов, направления их роста и характер ветвления обусловило существование аналогов почти всех жизненных форм (мягкоствольные деревья и кустарники, лианы, эпифиты и геофиты), а также специфических «кактусовидных» форм роста: однопобеговых шаровидных и колонновидных. Самые крупные кактусы достигают высоты почти 20 метров (Carnegiea gigantea, Pachycereus pringlei), а самые мелкие — представители рода Blossfeldia с шаровидными побегами около 1 см диаметра. У большинства суккулентных кактусовых достигается наименьшая величина испаряющей поверхности, приходящаяся на единицу объёма запасающих воду тканей. Листья у большинства кактусовых отсутствуют, и функцию фотосинтеза выполняет стебель. Побеги у подавляющего большинства видов многолетние, за исключением Opuntia chaffeyi и видов рода Pterocactus, часто отмирающих в конце вегетационного периода[4][5]. Листорасположение у видов с развитыми листьями — спиральное. Характерной особенностью кактусовых являются видоизмененные пазушные почки — ареолы, в которых развиваются колючки, гомологичные почечным чешуям. Цветки у кактусовых чаще одиночные, у некоторых перескиевых — в соцветиях; в основном цветки и соцветия пазушные, у немногих видов — терминальные. У некоторых видов цветки развиваются на специализированных частях побегов — цефалиях. Цветки преимущественно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, почти всегда с хорошо развитой цветочной трубкой, со спиральным венчиковидным околоцветником, состоящим из многочисленных и неясно дифференцированных членов, из которых самые наружные часто зеленые. Тычинки многочисленные, что объясняется расщеплением первоначально меньшего их числа, прикрепленные спирально или группами к трубке околоцветника; пыльники вскрываются продольно. Пестик обычно длинный, с 3-20 лопастями рыльца. Завязь иногда ещё более или менее верхняя (Pereskia aculeata), но обычно нижняя, возникшая в результате обрастания её разросшимся цветоложем, что доказывается характерным изгибом и обратным ходом проводящих пучков, наличием на внешней поверхности ареол, случаями образования побегов на нижней завязи некоторых кактусовых[6]. Семязачатки многочисленные, на длинных семяножках. Семена с прямым или чаще согнутым зародышем. Плоды очень разнообразны: ягодообразные (мякоть составлена в основном разросшимися семяножками) ослизняющиеся или растрескивающиеся; высыхающие с выветривающейся стенкой или вскрывающиеся за счет неправильного разрыва стенки[7].

Основное число хромосом у кактусовых x=11. Преобладают диплоиды 2n=22, имеются полиплоиды (2n=33, 2n=44, 2n=55, 2n=66, 2n=77, 2n=88)[8].

Кактусы — растения Нового Света, их естественный ареал — Южная Америка и Северная Америка, а также острова Вест-Индии. Вид Rhipsalis baccifera встречается, кроме Америки, также в Африке, на Мадагаскаре и Шри-Ланке, куда, как считают, он был занесён, возможно, человеком. Предполагался также занос семян перелётными птицами, но нет видов птиц, которые бы совершали подобные миграции. Самая северная точка естественного ареала семейства — 56°17’ с. ш., самый северный вид кактусовых — Opuntia fragilis, растущая вдоль реки Пис, в канадских провинциях Британская Колумбия и Альберта[9]. Относительно самой южной точки и самого южного вида единого мнения нет. Ряд авторов полагает, что это — Austrocactus patagonicus, найденный на 50°23’ ю. ш. в Аргентине[10], другие считают самым южным видом Maihueniopsis darwinii[11]. Для последнего типовая популяция — примерно на широте 47°. Сообщение Джонкерса (1998) об обнаружении Maihuenia poeppigii в Чили, в Национальном парке Торрес-дель-Пайне, примерно в 1400 км южнее самой южной из известных популяций, специалистам представляется сомнительным[12]. Человек занес некоторые виды кактусов — в основном опунциевые — на все континенты, кроме Антарктиды. Вид Opuntia humifusa распространён по всему Средиземноморью и встречается на побережье Крыма, Черноморском побережье России, в районе городов Геленджик и Новороссийск, а также в Тбилиси, около ботанического сада. В урочище Кордон Астраханской области имеется популяция Opuntia phaeacantha, самая северная в России[13]; одичавшие опунции в районе г. Севастополя и на Южном берегу Крыма обитают примерно на 3° южнее.

МорфологияПравить

По внешнему виду кактусовые чрезвычайно разнообразны, в семействе можно обнаружить все жизненные формы. К деревьям относятся многие цереусовидные кактусы, либо неветвящиеся (Cephalocereus columna-trajani), либо ветвящиеся (Carnegiea gigantea, Trichocereus pasacana). Крупные деревья высотой до 15 метров образуют растения Pereskia lychnidiflora. Подушковидную форму роста имеют некоторые виды родов Opuntia, Maihuenia, Mammillaria. Лианы встречаются в родах Pereskia и некоторых хилоцереусовых. Около 10 % видов кактусов — эпифиты либо с уплощенными побегами-филлокладиями, которые могут быть индетерминантного типа (Disocactus, Epiphyllum), или детерминантного типа (Schlumbergera), либо с тонкими побегами детерминантного типа (Rhipsalis). Ветви, образованные побегами детерминантного типа, в практике кактусоводства часто называют сегментированными или «членистыми». Имеются также геофиты — растения с некрупными побегами и крупными утолщенными корнями, которые в засушливый период втягиваются в почву (Ariocarpus, Thelocephala, Neowerdermannia), или с утолщенными корнями и отмирающими однолетними побегами (Pterocactus). Немалое число видов можно отнести к жизненной форме кустарник[14].

Корневая система стержневая, у многих кактусов сильно разветвленная, с приповерхностным расположением боковых корней, на глубине 5-6 см (Ferocactus, Opuntia). У крупных цереусов хорошо развит и главный корень, и боковые. У ряда видов главный корень имеет тенденцию к утолщению (в литературе его называют реповидным), превращаясь в запасающий орган, и порой масса подземной части растения больше массы надземной его части (Ariocarpus, Peniocereus). У Peniocereus greggii масса корня может достигать 60 кг[15]. У всползающих (лианы) и ползучих кактусов (Stenocereus eruca), а также у эпифитов развиваются придаточные корни[14].

Стебли кактусов отличаются разнообразием форм и размеров. Закладывающиеся в апикальной меристеме листовые зачатки далее не развиваются в листья у большинства видов, но разрастаются их основания, часто в виде бугорков (подариев). У большинства цереусовидных форм подарии, срастаясь, образуют вертикальные ребра. Отчетливые ребра имеются у ряда шаровидных видов. Количество ребер варьирует от двух у филлокладиев до более 100 у видов рода Stenocactus (ранее Echinofossulocactus)[14]. Ребра выполняют функцию ребер жесткости и придают паренхиматизированным стеблям прочность; позволяют стеблю без растрескивания эпидермы сильно увеличиваться в размерах при запасании влаги во влажный период. У многих шаровидных кактусов ребра не выражены, а подарии в виде бугорков ребуций или сосочков маммиллярий расположены по спирали. У Leuchtenbergia principis подарии — сильно удлиненные. Цвет стеблей — разных оттенков зелёного, голубоватый, сероватый, белесый, до коричневатого.

Листья. Нормальные, несколько мясистые крупные листья есть у Pereskia, у Pereskia sacharosa длина листовой пластинки может достигать 25 см, ширина — 6 см; заметно мельче листья у Pereskiopsis; в засуху листья опадают. Мелкие недолговечные листья развиваются на молодых побегах опунций. Более долговечные, по сравнению с опунциевыми, но похожие листья — у растений рода Maihuenia. Миниатюрные листья имеются на завязях и цветочных трубках (в описаниях их называют чешуйками, листовая природа подтверждается наличием в их пазухах ареол)[14].

Ареолы кактусовых, представляющие собой видоизмененные пазушные почки, билатерально-симметричны и разделены на две части: абаксиальную (нижнюю), где формируются колючки, и адаксиальную (верхнюю), где формируется цветок или побег[14]. Такое строение имеют и ареолы, имеющие округлую форму. Заметнее билатерально-симметричное строение у видов с пектинатными колючками, ещё больше оно выражено у корифант и достигает максимального проявления у маммиллярий и некоторых ариокарпусов, у которых пазушная почка разделена на две пространственно разграниченные части: ареолу и аксиллу. Пазушные почки маммиллярий и некоторых ариокарпусов называют диморфными. Особенности строения ареол маммиллярий позволяют говорить о наличии у кактусовых сериальных ареол[16]. Опушение (многоклеточные волоски) обычно короткое, светлое, беловатое или сероватое, бывает желтоватое до коричневого. Генеративные ареолы (формирующие цветки), часто отличаются формированием более длинных и более многочисленных волосков и/или колючек (Pilosocereus spp., Lophocereus schottii). Обычно в одной ареоле образуется по одному цветку, но у некоторых кактусов — по два и более (Weingartia, Neoporteria, Rhipsalis pachyptera).

Колючки в ареолах развиваются у всех кактусов, хотя бы на стадии проростка. У взрослых растений ряда видов (Ariocarpus) колючки не формируются. Колючки имеются и у кактусов с листьями (видов родов Pereskia и Pereskiopsis). Обычно в ареолах формируются и радиальные, и центральные колючки, которые часто различаются размерами, формой и цветом; центральные колючки, как правило, более мощные, более длинные и более темные. Признаки колючек бывают полезными для видовой идентификации растений. В поперечном сечении колючки бывают круглыми, овальными, уплощенными. Могут быть тонкими волосовидными, щетинообразными, бумажистыми и жесткими. Бывают прямые, извилистые, изогнутые, и с крючковидным кончиком. У ряда видов (Coryphantha, Sclerocactus, Cylidropuntia imbricata) сильно изменённые колючки функционируют как внецветковые (экстрафлоральные) нектарники[17]. Зрелые колючки кактусов образованы плотно расположенными мертвыми клетками с одревесневшими клеточными стенками. У опунциевых, помимо обычных колючек, в ареолах развиваются своеобразные короткие, легко обламывающиеся обратно зазубренные колючки — глохидии.

Цветки. Размер цветков колеблется от 6 мм (некоторые Rhipsalis и Mammillaria) до почти 40 см (Selenicereus spp.). Настоящие соцветия есть только у видов рода Pereskia: P.aculeata и P.grandiflora, у последней в соцветиях образуется до 50 цветков[14]. Соцветия могут быть пазушными или терминальными. У подавляющего большинства кактусовых, включая остальные перескии, цветки одиночные, пазушные. Терминальные одиночные цветки свойственны Maihuenia, а также птерокактусам и некоторым другим опунциевым. Цветки формируются меристемой либо субапикальных ареол (Gymnocalycium), либо у оснований побегов (Rebutia), либо ареолами специализированной зоны цветения — цефалия, либо ареолами укороченных генеративных побегов (Neoraimondia roseiflora). Цветки обычно воронковидные или колокольчатые, реже урновидные и трубчатые, в основном актиноморфные. То, что цветки кактусовых представляют собой видоизмененный побег, видно по наличию у многих видов на стенке завязи и гипантии так называемых чешуек (редуцированных листьев)[14], которые в описаниях также называют брактеями или брактеолями, в чьих пазухах имеются ареолы, либо голые (Rebutia), либо с опушением (Echinopsis sensu stricto), либо с опушением и щетинообразными колючками (Parodia spp.). В некоторых родах стенка завязи голая (Mammillaria, Rhipsalis). Листочки околоцветника у цветущих в дневное время чаще разных оттенков жёлтого, оранжевого, розового, красного и красно-фиолетового цвета, есть виды с зелеными цветками (Echinocereus davisii); у цветущих ночью цветки преимущественно беловатые. Голубой оттенок отмечается у кончиков листочков околоцветника некоторых видов Disocactus. Многочисленные тычинки (20-4000)[14] прикреплены спирально к трубке околоцветника одной (Rhipsalis) или двумя спиралями (Echinopsis). Гинецей из трех-многих плодолистиков, иногда апокарпный, с плодолистиками, лишь слегка сросшимися в нижней части (Pereskia), но обычно паракарпный и со стилодиями, сросшимися в столбик. Столбик у большинства видов оканчивается лопастным, реже головчатым, рыльцем. Многочисленные семязачатки на постенных плацентах. Семязачатки кампилотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Нектар секретируется диском (Pereskia, Rhipsalis), или в базальной части гипантия, в последней случае имеется нектарная камера, более или менее изолированная основаниями тычиночных нитей, или выростом гипантия[14]

Плоды кактусовых шаровидные до удлиненных, часто с многочисленными семенами. Окраска плодов зелёная, жёлтая, всех оттенков красного, голубая и почти чёрная. В зависимости от строения наружной стенки завязи, могут быть голыми (Mammillaria), опушенными (Selenicereus spp.), колючими (Armatocereus) или чешуйчатыми (Hylocereus spp.). У переский и опунций, благодаря наличию ареол, отмечается пролификация плодов[14]. У многих видов плоды при созревании вскрываются разными способами; одной или несколькими продольными трещинами, полностью отрываются с образованием круглого отверстия в основании, у ряда видов, например, Neobuxbaumia polylopha и Astrophytum myriostigma плоды вскрываются звездообразно.

Строение семян, в частности рубчика и микропиле, микроскульптура семенной кожуры отличается огромным разнообразием, имеющим систематическое значение. Форма семян варьирует от линзовидных и шаровидных до яйцевидных и кампилотропных, от более или менее грушевидных до ладьевидных. У ряда видов имеются присемянники (Blossfeldia, Strombocactus). Размер варьирует от 0,4 до 7,5 мм (до 12 мм у семян с присемянником у Pterocactus), в среднем 1-2 мм. Семенная кожура чаще чёрная или коричневая разных оттенков, гладкая или в разной степени бугорчатой или морщинистой. У некоторых родов рубчик и микропиле могут быть разделены участками склерефицированной семенной кожуры, но у большинства образуют единую рубчико-микропилярную зону[14].

Адаптации к засушливым местообитаниямПравить

Большинство кактусовых относятся к суккулентам. Приспособление к засушливым местообитаниям шло по пути редукции листьев, благодаря чему сокращалась поверхность транспирации. Колючки слегка притеняют растения, защищая их от перегрева. Ребра и сосочки также частично затеняют стебель. Увеличение объёма водозапасающей паренхимы коры, развитие толстой кутикулы, уменьшение количества погруженных устьиц и развитие опушения способствовало накоплению и сохранению запасенной воды. Интенсивность кутикулярной транспирации у кактусовых практически равна нулю. Водозапасающая паренхима образована клетками с крупными вакуолями; в водозапасающей паренхиме мало межклетников. По расчетам Мак-Дугала (1910), в одном цереусе высотой около 10 метров накапливается около 3000 литров воды[18]. Для многих видов кактусов характерно наличие слизевых клеток в коре (иногда также в сердцевине), обычны кристаллоносные клетки с кристаллами оксалата кальция. Лизигенные млечники некоторых маммиллярий содержат млечный сок. Приповерхностная корневая система способствует максимальному использованию выпадающих осадков или конденсированной влаги.

Для большинства кактусовых характерен CAM-фотосинтез, особенность которого — разделение во времени газообмена и фотосинтеза. Устьица открываются с наступлением темноты и закрываются с рассветом, таким образом газообмен совершается в период с минимальной транспирацией. Углекислый газ фиксируется ночью, образовавшаяся в результате яблочная кислота накапливается в вакуолях (в результате клеточный сок подкисляется). Днем яблочная кислота декарбоксилируется с образованием трехуглеродной кислоты и углекислого газа, который вступает в реакции фотосинтеза (цикл Кальвина-Бенсона), протекающие у кактусовых точно так же, как и у большинства зеленых растений[19].

При наступлении длительной засухи примерно спустя 2 месяца устьица перестают открываться совсем, процесс возобновляется после выпадения осадков, обеспечивающих достаточный для поглощения корнями водный потенциал почвы. Кактусовые, у которых нет CAM-фотосинтеза: Pereskia, Maihuenia.

У Pereskiopsis, Quiabentia и Austrocylindropuntia subulata листья поглощают некоторое количество углекислого газа в ночное время. В стеблях Pereskiopsis и Quiabentia газообмен происходит днем, у Austrocylindropuntia subulata — только ночью[20].

КлассификацияПравить

 
Опунция (Opuntia sp.) является одним из наиболее распространенных кактусов в Америке и в Северной Африке.

В семействе выделяется четыре подсемейства[21].

Подсемейство перескиевые (Pereskioideae) включает в себя один род древовидных, кустарниковидных или лазящих кактусов с округлыми в поперечном сечении стеблями, без ребер или бугорков, с листьями, колючками, с С3-фотосинтезом. Нарастание моноподиальное и симподиальное. Цветки одиночные или в соцветиях, дневные. Завязь с чешуйками или иногда листьями. Ареолы цветков отсутствует, цветочной трубки нет. Плоды невскрывающиеся, ягодообразные, часто с сочными стенками. Семена более или менее округлые, 1,7-7,5 мм диаметром, коричневато-черные, блестящие. Ареал: от юга Мексики через Карибские острова и Центральную Америку до районов Южной Америки восточнее Анд (Аргентина, Бразилия, Уругвай). Это род кактусов с наиболее примитивными признаками, некоторые признаки демонстрируют родство с другими членами порядка гвоздичные[22].

Подсемейство маихуениевые (Maihuenioideae) включает один род обильно ветвящихся кактусов с подушковидной формой роста, короткими побегами. Листья мелкие, до 10 мм длиной, конические, долгоживущие. Колючек обычно по 3 в ареоле. Только С3-фотосинтез. Нарастание симподиальное. Цветки терминальные, одиночные, дневные. Плоды отчасти мясистые, с мелкими чешуйками. Семена округлые, 3-4 мм диаметром, блестящие. Ареал: южные районы Чили и Аргентины, преимущественно в Патагонии[22].

Подсемейство опунциевые (Opuntioideae) объединяет 15 родов кактусов разнообразных форм: древовидные, кустарниковидные, подушковидные. Нарастание преимущественно симподиальное, за исключением Pereskiopsis. Овальные, цилиндрические или плоские «членики» — отдельные побеги. На молодых побегах формируются недолговечные листья. Есть глохидии. Колючки присутствуют, разнообразные по строению. Цветки обычно пазушные, одиночные, дневные. Завязь снаружи с листьями, ареолами, колючками и глохидиями; цветочная трубка короткая или отсутствует. Плоды ягодообразные, невскрывающиеся, иногда высыхающие при созревании. Семена округлые до овальных, 3-12 мм диаметром, покрыты ариллусом. Ареал: от Канады почти до южной оконечности Южной Америки[22].

Подсемейство кактусовые (Cactoideae) объединяет все оставшиеся многочисленные роды кактусов разнообразных жизненных форм (древовидные, кустарниковидные, подушковидные, лазящие, эпифитные). Нарастание преимущественно моноподиальное, за исключением Schumbergera, Hatiora, большинства Rhipsalis. Побеги с ребрами, сосочками или бугорками; у некоторых с отличающимися генеративными частями или участками побегов. Листья отсутствуют или сильно редуцированные — на завязи и цветочной трубке. Цветки ночные или дневные, завязь голая или с чешуйками, цветочная трубка короткая до удлиненной. Плоды невскрывающиеся или вскрывающиеся, сочные или сухие, разнообразные по форме и размерам. Семена разнообразной формы и размеров, 0,4-5 мм диаметром, иногда с присемянниками, с разнообразной скульптурой семенной кожуры. Ареал: Северная, Центральная и Южная Америка, острова Вест-Индии; один вид — Rhipsalis baccifera — в тропических районах Африки, на Мадагаскаре, Шри-Ланке[22].

Поскольку ископаемых остатков кактусов на сегодняшний день не найдено, до использования систематикой молекулярных данных считалось, что кактусовые произошли примерно 90-95 млн лет назад; на сегодняшний день возраст семейства оценивается в 30—35 млн лет[23]. Начало диверсификации внутри наиболее богатых видами клад оценивается в 7-10 млн лет[24].

ИспользованиеПравить

Традиционное использованиеПравить

 
Торговец опунцией (нопалем) на рынке в мексиканской столице

Населявшие до прихода европейцев Американский континент люди широко использовали кактусы в своей жизни. Кактусы использовались в пищу, для религиозных церемоний, в качестве медицинских препаратов, как источник красящих веществ, строительный материал, материал живых изгородей. Известно по крайней мере два вида, которые вместе с кукурузой, табаком, картофелем культивировались до прихода Колумба — это Opuntia ficus-indica и Peniocereus serpentinus, причем первая использовалась в пищу в виде плодов и молодых стеблей, а второй выращивался в чисто декоративных целях. Opuntia ficus-indica в настоящее время также активно культивируется в Средиземноморье, в частности, в Израиле, под названием «цабар» или «сабра», ставшим также прозвищем для уроженцев Израиля[источник не указан 247 дней].

Современное пищевое использованиеПравить

Опунция индийская и сейчас остается одним из любимых пищевых растений мексиканцев, его плоды известны как «туна» (исп. tuna), а стебли как «нопаль» (исп. nopal).

Также используют в пищу плоды нескольких видов рода Hylocereus. Как и плоды некоторых других родов, эти плоды известны под общим названием питахайя, или драконовы фрукты[источник не указан 247 дней].

Кактусы как декоративные растенияПравить

Кактусы, в силу необычности внешнего вида для европейцев, привлекли внимание ещё первых колонизаторов Америки и были завезены в Европу в качестве декоративных растений уже в XVI веке.

Первая известная коллекция кактусов была собрана во второй половине XVI в. аптекарем Морганом в Лондоне. В дальнейшем популярность этих растений постоянно росла, чему способствовали и биологические особенности многих кактусов — неприхотливость к поливу и сухости воздуха (последнее существенно при комнатной культуре), лёгкое вегетативное размножение. Также комнатные виды кактусов, в частности Ребуции, в летний период можно прикапывать в саду в своих горшках.[25] В ботанических садах разных стран, в том числе и России, а также в оранжереях частных лиц, были собраны значительные коллекции.

Известна история открытого исследователем В. Ф. Карвинским кактуса Ariocarpus kotschoubeyanus (Ариокарпус Кочубея), названного так в честь министра внутренних дел России графа В. П. Кочубея, при непосредственном содействии которого были организованы путешествия В. Ф. Карвинского: один из экземпляров кактуса был продан в 1843 году за 200 долларов — при тогдашнем курсе валюты это означало, что золото за него весило в два раза больше самого растения.

Видными популяризаторами и исследователями кактусов являются уже несколько поколений семейства Хаге.

Частные коллекции в России были утрачены в результате Октябрьской революции 1917 года. Однако сохранились крупные коллекции в ботанических садах Петрограда и Москвы. Они и на сегодняшний день являются самыми большими научными коллекциями кактусов в Российской Федерации. В СССР массовое распространение кактусов как популярных комнатных растений началось в конце 1950-х годов. Возникли клубы любителей кактусов, некоторые из них существуют по сей день. Ныне несколько десятков самых неприхотливых видов кактусов являются одними из наиболее распространённых растений, используемых в озеленении помещений; с другой стороны, энтузиасты собирают коллекции, состоящие из сотен и даже тысяч видов. Для любителей кактусов используется термин «кактусист».

В последние годы отдельными коллекционерами делаются попытки выращивания кактусов в открытом грунте в условиях средней полосы России[26].

ПримечанияПравить

  1. Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
  2. Christenhusz, M. J. M. & Byng, J. W. (2016) The number of known plants species in the world and its annual increase. Phytotaxa. 261 (3): 201—217
  3. Mottram, R. (1071) Proposal to Change the Conserved Type of Cactaceae, nom. cons., and the Entries of the Conserved Names Mammillaria and Melocactus//Taxon. — 1993 — 42(2) — p.457-464
  4. Backeberg C. Das Kakteenlexikon. Jena. 1977.
  5. Mauseth J.D., Kiesling R., Ostolaza C. (2002) A Cactus Odyssey. Timber Press. Portland, Oregon. USA. ISBN 0-88192-526-8
  6. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. — М. -Л.: Наука, 1966. — 611 с.
  7. Еленевский А. Г., Соловьева М. П., Тихимиров В. Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений [Текст] : учебник для студентов высших педагогических учебных заведений, обучающихся по специальности «Биология». 3 изд., испр. и доп. — Москва : Academia, 2004 (ГУП Сарат. полигр. комб.). — 431. ISBN 5-7695-1712-3
  8. Majure L.C., Puente R., Pinkava J.D. (2012) MISCELLANEOUS CHROMOSOME NUMBERS IN OPUNTIEAE DC. (CACTACEAE) WITH A COMPILATION OF COUNTS FOR THE GROUP//Haseltonia. — 18 — p.67-78
  9. Gorelick R. Northern Range Limit of Opuntia fragilis and the Cactaceae is 56°N, Not 58°N//Madroño. — 2015 — 62(2) — p.115-123
  10. Moreira-Muñoz, A. (2010). Cactaceae, a Weird Family and Postmodern Evolution. Plant and Vegetation, 197—220
  11. Charles, G. (2008). Notes on Maihueniopsis Spegazzini (Cactaceae)// Bradleya. — 26 — p.63-74
  12. Leuenberger B.E. (2008) Pereskia, Maihuenia, and Blossfeldia—taxonomic history, updates, and notes//Haseltonia. — 14 — p.54-93
  13. http://oopt.aari.ru/oopt/%D0%A3%D1%80%D0%BE%D1%87%D0%B8%D1%89%D0%B5-%D0%9A%D0%BE%D1%80%D0%B4%D0%BE%D0%BD
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Barthlott, W. & Hunt, D. R. 1993. Cactaceae. Pp. 161—197 in: Kubitzki, K., Rohwer, J. & Bittrich, V. (ed.), The families and genera of vascular plants, 2. Berlin
  15. Backeberg C. Die Cactaceae. Band IV. ISBN 3-437-30383-X
  16. Mauseth J.D. (2017) An Introduction to Cactus Areoles Part II//Cactus and Succulent Journal. — 89(5) — p.219-229
  17. Mauseth J.D., Rebmann J.P., Machado S.R. (2016) Extrafloral nectaries in cacti//Cactus and Succulent Journal. — 88(4) — p.156-171
  18. Культиасов И. М. Экология растений /И. М. Культиасов. — М.: Изд-во МГУ, 1982 - 384 с.
  19. Гэлстон А. Ю., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зелёного растения. М.: Мир, 1983. — 549 с.
  20. Nobel, P.S. 1988. Environmental biology of agaves and cacti. Cam-bridge Univ. Press, New York. ISBN 0-521-34322-4
  21. Кактусовые (англ.): информация на сайте GRIN.  (Проверено 9 октября 2009)
  22. 1 2 3 4 Anderson E.F. 2001. The cactus family. Timber Press, Portland, Oregon, USA. ISBN 0-88192-498-9
  23. Hershkovitz M.A., Zimmer E.A. On the evolutionary origins of the cacti. Taxon, Vol. 46, No. 2 (May, 1997), pp. 217—232
  24. Arakaki M., Christin P-A., Nyffeler R., Lendel A., Eggli U., Ogburn R.M., Spriggs E., Moore M.J. & Edwards E.J. Contemporaneous and recent radiations of the world's major succulent plant lineages // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2011. — № 108 (20) (17 мая). — С. 8379–8384.
  25. По материалам сайта Вестник цветовода Архивная копия от 20 октября 2011 на Wayback Machine
  26. Бредихин А. Пустынные экзоты на вашем участке. Дата обращения 24 апреля 2014.

ЛитератураПравить


СсылкиПравить