Открыть главное меню

Компсогнати́ды[1][2] (лат. Compsognathidae) — семейство динозавров-теропод из группы целурозавров. Представители семейства были мелкими хищниками, в основном однообразными по форме, жившие в течение юрского и мелового периодов. Птицеподобные черты компсогнатид и других теропод, таких, как археоптерикс, навели учёных на мысль о тесной связи динозавров с птицами[3]. Ископаемые остатки представителей семейства сохранили различные детали — не только кости, но и отпечатки мягких тканей, известные по остаткам 4 таксонов: компсогната, синозавроптерикса, синокаллиоптерикса и юравенатора[4][К 1]. Хотя последние 3 таксона содержат следы примитивного перьевого покрова на большей части тела, фоссилии компсогната и юравенатора также показывают наличие чешуи на хвосте и задних лапах.

 Компсогнатиды
Compsognathidae.jpg
Скелеты различных видов компсогнатид
Научная классификация
Международное научное название

Compsognathidae Cope, 1871

Типовой род
Compsognathus Wagner, 1861

Содержание

История изученияПравить

 
Голотип Compsognathus longiceps

Первый описанный экземпляр компсогнатида был найден в Баварии (Германия) в 1859 году и продан коллекционеру Йозефу Оберндорферу[5]. Находка изначально казалась значимой из-за весьма малого размера образца. В 1861 году, после первого обзора, Иоганн А. Вагнер представил публике свой анализ экземпляра, которого он назвал Compsognathus longipes[6]. В 1868 году Томас Гексли — исследователь, известный по своим путешествиям с Чарлзом Дарвином, и ранний сторонник теории эволюции — использовал сравнение компсогната с недавно обнаруженным археоптериксом для объяснения происхождения птиц. Учёный отметил, что найденный динозавр имеет множество сходных черт с оперённым археоптериксом и предложил исследовать сходство. Гексли считается первым человеком, который обратил внимание на сходство динозавров с птицами[7]. Его сравнение вызвало интерес научного сообщества и подтолкнуло учёных к исследованиям происхождения птиц и перьев.

Семейство Compsognathidae ввёл в систематику Эдвард Дринкер Коп в 1871 году[8]. Это назначение в 1882 году подтвердил Отниел Марш, признав их динозаврами[9], а Фридрих фон Хюне в 1914 году ввёл семейство в кладу Coelurosauria после обнаружения дополнительных образцов[10]. В дальнейшем ископаемые остатки компсогнатид были обнаружены во многих странах по всему миру: Китае[11], Франции[10], Германии[10], Италии[12], Бразилии[13]. К семейству компсогнатид таксоны относят из-за особенностей строения пястных костей, которые отличаются от всех прочих динозавров[14]. Однако, классификация группы по-прежнему сложна из-за отсутствия объединяющих диагностических признаков, которые разделялись бы всеми её представителями[15].

В 1971 году был обнаружен второй, почти полный экземпляр Composgnathus longipes в районе Canjuers[en], расположеном на юго-востоке Франции недалеко от Ниццы[10]. Этот экземпляр был намного больше оригинального образца из Германии, но их сходство подтолкнуло учёных классифицировать французский образец как принадлежавший взрослой особи, а немецкий — как принадлежавший неполовозрелому животному[16]. Этот образец содержал остатки ящерицы в области пищеварительного тракта, что укрепило гипотезу о копсогнатах как о мелких хищниках[10].

Голотип юравенатора является единственным известным образцом этого таксона. Хотя изначально юравенатор классифицировался как представитель семейства компсогнатид, недавние исследования заставили экспертов усомниться в его принадлежности к этой группе. Согласно последним данным, юравенатор размещается внутри другой группы в составе целурозавров — Maniraptoriformes. Эта группа имеет много общего с компсогнатидами, и, поскольку известен единственный образец юравенатора, палеонтологи не сошлись во мнении, куда именно отнести этот таксон. С 2013 года юравенатор по-прежнему классифицируется как целурозавр, но размещается рядом с семейством Maniraptorformes вместо Compsognathidae[17][значимость факта?].

ОписаниеПравить

Компсогнатиды обладают множеством сходных черт. Таксоны этого семейства демонстрируют черты, характерные для теропод, такие, как передние конечности, меньшие по размеру, чем задние. Размер, наличие оперения и морфология метакарпалий являются одними из самых важных диагностических признаков[14].

 
Сравнение образцов Compsognathus longipes из Германии (зелёный) и Франции (оранжевый)
 
Сравнительные размеры некоторых компсогнатид и человека

РазмерПравить

Компсогнатиды являются одними из самых маленьких обнаруженных динозавров. Полностью выросший компсогнат был размером с курицу. Обнаруженные экземпляры показывают, что его длина равнялась 1,25 метра, а масса достигала 2,5 килограммов[18]. Недавно был обнаружен окаменелый экземпляр другого взрослого динозавра, который ещё меньше, чем компсогнат (а также микрораптор, Parvicursor и Caenagnathasia, длина каждого из которых была меньше 1 метра)[19].

ОперениеПравить

Представители семейства компсогнатид являлись оперёнными динозаврами. Филогения компсогнатид располагает эту группу вблизи развития оперения у динозавров. В 1998 году данные о находке нитчатых протоперьев были представлены в работе, посвящённой исследованию синозавроптерикса, где впервые было отмечено, что перьеподобные структуры обнаружены не у птиц и родственных с ними групп[20]. С тех пор было обнаружено много признаков перьеподобных структур у компсогнатид. Доказательства наличия протоперьев, сходных с таковыми у синозавроптерикса, были найдены в образцах синокаллиоптерикса, в том числе, на ступнях животного[21]. Признаки перьевых структур нашли у юравенатора, но доказательства этому ещё не представлены. На отпечатках кожи этого динозавра видны чешуйки вместо перьев, что вызвало споры о филогенетическим размещении юравенатора в семействе компсогнатид[22]. Однако, проведённое в 2010 году исследование окаменелости с использованием ультрафиолетового излучения показало наличие нитевидных структур, подобных таковым у прочих образцов компсогнатид. Это указывает на то, что у юравенатора всё же было какое-то оперение[23].

МетакарпалииПравить

Одним из диагностирующих признаков компсогнатид является сходство морфологии метакарпалий (пястных костей). В работе 2007 года проводились исследования морфологии I метакарпалии нескольких видов компсогнатид. Заключение этого исследования показало, что представители группы обладали явно выраженной морфологией кисти, где, как свойственно тероподам, первый палец больше двух других, но с отличающимся строением I метакарпалии, где она короткая и толстая. Кисть компсогнатид также имеет выступ, который располагается на этой метакарпалии[14].

ПалеоэкологияПравить

Компсогнатиды питались мелкими позвоночными, и некоторые образцы содержат остатки их трапезы. Немецкий экземпляр компсогната содержит остатки другого существа в районе пищеварительной системы, которые сначала посчитали нерождённым эмбрионом[24]. Дальнейший анализ показал, что остатки принадлежат баваризавру — ящерице с удлинённым хвостом и вытянутыми лапами[9].

КлассификацияПравить

По данным сайта Paleobiology Database, на октябрь 2018 года в семейство включают 9 вымерших родов, в основном монотипических[25]:

Другие источники включают в семейство род Sinosauropteryx Ji & Ji, 1996 и вид Sinosauropteryx prima Ji & Ji, 1996[26].

ПримечанияПравить

Комментарии

  1. Согласно более поздним исследованиям, юравенатор не относится к компсогнатидам.

Источники

  1. Курочкин Е. Н. О четырёхкрылом динозавре и происхождении птиц // Природа. — 2004. — № 5.
  2. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 76. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН, т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  3. Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — С. 18. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
  4. Xu X. Palaeontology: Scales, feathers and dinosaurs (англ.) // Nature. — 2006. — Vol. 440, no. 7082. — P. 287—288. — DOI:10.1038/440287a.
  5. Wellnhofer P. Archaeopteryx — der Urvogel von Solnhofen // Dinosaurier. — Munich: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2008. — С. 256. — ISBN 978-3-89937-076-8.
  6. Wagner J. A. Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers; V. Compsognathus longipes Wagner (нем.) // Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften. — 1861. — Bd. 9. — S. 30—38.
  7. Switek B. Thomas Henry Huxley and the reptile to bird transition (англ.) // Geological Society, London, Special Publications. — 2010. — Vol. 343, no. 1. — P. 251—263.
  8. Cope E. D. On the homologies of some of the cranial bones of the Reptilia, and on the systematic arrangement of the class (англ.) // Proceedings of the American Association for the Advancement of Science. — 1871. — Vol. 19. — P. 194—247.
  9. 1 2 Ostrom J. H. The osteology of Compsognathus longipes Wagner (англ.) // Zitteliana. — 1978. — Vol. 4. — P. 73—118.
  10. 1 2 3 4 5 Peyer K. A reconsideration of Compsognathus from the Upper Tithonian of Canjuers, southeastern France (англ.) // Journal of vertebrate Paleontology. — 2006. — 26 April. — P. 879—896. — DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[879:arocft]2.0.co;2.
  11. Shu'an Ji et al. New material of Sinosauropteryx (Theropoda: Compsognathidae) from western Liaoning, China (англ.) // Acta Geologica Sinica (English Edition). — 2007. — Vol. 81, no. 2. — P. 177—182.
  12. Dal Sasso C., Maganuco S. Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology (англ.) // Memorie : Монография. — 2011. — Vol. XXXVI, no. I. — P. 1—283.
  13. Sales M. A. F, Cascon P., Schultz C. L. Note on the paleobiogeography of Compsognathidae (Dinosauria: Theropoda) and its paleoecological implications (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2014. — Vol. 86, no. 1. — P. 127—134.
  14. 1 2 3 Gishlick A. D., Gauthier J. A. On the manual morphology of Compsognathus longipes and its bearing on the diagnosis of Compsognathidae (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2007. — Vol. 149, no. 4. — P. 569—581. — DOI:10.1111/j.1096-3642.2007.00269.x.
  15. Naish D., Martill D. M., Frey E. Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (? Albian, Early Cretaceous) of Brazil (англ.) // Historical Biology. — 2004. — Vol. 16, no. 2—4. — P. 57—70.
  16. Callison G., Quimby H. M. Tiny dinosaurs: Are they fully grown? (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1984. — Vol. 3, no. 4. — P. 200—209. — DOI:10.1080/02724634.1984.10011975.
  17. Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds (англ.) // Nature. — 2013. — Vol. 498, no. 7454. — P. 359—362. — DOI:10.1038/nature12168.
  18. Paul G. S. Predatory Dinosaurs of the World. — New York: Simon & Schuster, 1988. — С. 297. — ISBN 0-671-61946-2.
  19. Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. — Princeton: Princeton University Press, 2010. — С. 152.
  20. Chen P., Dong Z., Zhen S. An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China (англ.) // Nature. — 1998. — Vol. 391, no. 8. — P. 147—152. — DOI:10.1038/34356.
  21. Ji S., Ji Q., Lu J., Yuan C. A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China (англ.) // Acta Geologica Sinica. — 2007. — Vol. 81, no. 1. — P. 8—15.
  22. Goehlich U. B., Tischlinger H., Chiappe L. M. Juravenator starki (Reptilia, Theropoda) ein neuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Weichteilbefunde (нем.) // Archaeopteryx. — 2006. — Bd. 24. — S. 1—26.
  23. Chiappe L. M., Göhlich U. B. Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. — 2010. — Vol. 258, no. 3. — P. 257—296. — DOI:10.1127/0077-7749/2010/0125.
  24. Report of the 65th Meeting of the British Association for the Advancement of Science, Ipswich, 1895, London. — London, 1895. — С. 743.
  25. Compsognathidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Проверено 13 ноября 2018)
  26. Senter P., Kirkland J. I., Deblieux D. D., Madsen S., Toth N. New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail (англ.) // PLoS ONE. — 2012. — Vol. 7, no. 5. — P. e36790. — DOI:10.1371/journal.pone.0036790.