Лопастепёрые рыбы

Лопастепёрые рыбы[1][2], или мясистолопастные[2][3], или хоа́новые[4], или саркоптеригии[5] (лат. Sarcopterygii), — класс костных рыб[6], известный с нижнего девона. Современные лопастепёрые рыбы относятся к отрядам целакантообразных (Coelacanthiformes) и двоякодышащих (Dipnoi); помимо этих отрядов и некоторых вымерших таксонов, в рамках кладистики в кладу мяситолопастных также входят четвероногие (Tetrapoda).

Лопастепёрые рыбы
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Группа:
Класс:
Лопастепёрые рыбы
Международное научное название
Sarcopterygii Romer, 1955

ОписаниеПравить

У большинства лопастепёрых (включая и наиболее примитивных представителей класса) в парных плавниках имелись хорошо развитые мясистые лопасти, отличавшиеся расчленённым внутренним скелетом и наличием сложной мускулатуры (отсюда и происходят названия «лопастепёрые», «мясистолопастные»). У современных двоякодышащих конечности приобрели ланцетовидную или жгутовидную форму[7].

У древних лопастепёрых тело было покрыто толстыми ромбическими космоидными чешуйками, причём находившиеся между зубчиками косминового слоя и порами, открывавшимися наружу, полости вмещали, по-видимому, электрорецепторы. По мере эволюции происходила редукция косминового слоя, который полностью исчез у современных представителей лопастепёрых[4].

Древние лопастепёрые (в отличие от большинства лучепёрых) имели два спинных плавника (эта особенность характерна и для современной латимерии)[8]. Элпистостегалии[en] утратили спинные плавники[9]. Хвостовой плавник лопастепёрых изначально был гетероцеркальным, позднее стал дифицеркальным[4].

Опорно-двигательный аппарат: движение двоякодышащих производится с помощью боковых изгибов тела. С помощью плавников могут ползать по дну и переползать в другой водоём.

Дыхание: жабры и лёгкие. Механизм вентиляции: ротоглоточный и с помощью жаберных крышек.

У большинства лопастепёрых (кроме целакантообразных) парные наружные ноздри соединялись носовыми ходами с хоанами (внутренними ноздрями). Палеонтологи считают, что первоначальным назначением хоан было принудительное омывание сквозным потоком обонятельного эпителия[4].

Кровеносная система: поскольку имеются лёгкие, появляется второй (лёгочный, малый) круг кровообращения.

Пищеварение: разнообразные способы питания. Есть 3 отверстия: половое, анальное, выделительное.

Размножение: внутреннее оплодотворение, небольшое количество икринок могут развиваться в теле матери.

Нервная система: хорошо развит передний мозг, появляются хоаны (внутренние ноздри).

КлассификацияПравить

В большинстве научных публикаций XX века лопастепёрых подразделяли на два отряда или надотряда: двоякодышащие (Dipnoi) и кистепёрые (Crossopterygii), который включал все известные тогда группы лопастепёрых, кроме двоякодышащих[10]. В XXI веке термин «кистепёрые» почти вышел из употребления[9].

В начале XXI века классификация таксона Sarcopterygii, представленная в научных публикациях, не отличается стабильностью; особенно сильные различия (в названиях и рангах) наблюдаются у таксономических групп надотрядного уровня.

В рамках предложенной в 2015 году Майклом Руджеро с соавторами макросистемы живущих организмов лопастепёрые имеют ранг надкласса с 2 современными классами: Coelacanthi и Dipnoi[11][12].

Современная классификацияПравить

Здесь представлен вариант классификации, приведённый в 5-м издании монографии «Fishes of the World», который предусматривает выделение 11 отрядов (ряд промежуточных уровней классификации опущен, а русские названия даны в соответствии с русским переводом 4-го издания этой монографии[13])[14]:

В приведённую выше классификацию не включены роды Guiyu (верхний силур), Psarolepis[en] (конец силура — начало девона) и Achoania[en] (нижний девон), относящиеся к стем-группе лопастепёрых и возникшие на начальном этапе их радиации[15]. Это же можно сказать и о найденном в 2014 году в верхнесилурийских отложениях отложениях Юньнани другом представителе лопастепёрых — Megamastax amblyodus[en], который достигал, по имеющимся оценкам, метровой длины и был активным хищником (вероятно, первым во всей эволюционной истории позвоночных), охотившимся на морских животных с панцирем[16][17].

КладограммаПравить

Эволюционные отношения лопастепёрых можно отобразить следующей кладограммой[18][19][a]:

Мясистолопастные
Целакантоморфы[27]

Ониходонтообразные[23] (Onychodontiformes)  

Актинистии (Actinistia)  

(Coelacanthinimorpha)
Рипидистии
Дипноморфы[27]

Поролепообразные (Porolepiformes)  

Двоякодышащие (Dipnoi)  

(Dipnomorpha)
Тетраподоморфы

Kenichthys

Choanata

Ризодонтиды[24] (Rhizodontida)  

"Osteolepidida"  

Tristichopteridae  

Элпистостегалии[26]

Пандерихт[25] (Panderichthys)  

Тиктаалик (Tiktaalik)  

Стегоцефалы (Stegocephali)

Четвероногие (Tetrapoda)  

(Elpistostegalia)
(Tetrapodomorpha)
(Rhipidistia)
(Sarcopterygii)

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

КомментарииПравить

  1. Филогенетические определения:

ИсточникиПравить

  1. Лопастепёрые рыбы / Котляр А. Н. // Ломоносов — Манизер. — М. : Большая российская энциклопедия, 2011. — С. 30. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 18). — ISBN 978-5-85270-351-4.
  2. 1 2 Нельсон, 2009, с. 625.
  3. Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Бесчелюстные и древние рыбы. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов / Под ред. Л. И. Новицкой, гл. ред. акад. Л. П. Татаринов. — М.: ГЕОС, 2004. — С. 271. — 436 с. — ISBN 5-89118-368-7.
  4. 1 2 3 4 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 190.
  5. Палеонтология и совершенствование стратиграфической основы геологического картографирования. — Сант-Петербург: Материалы LV сессии Палеонтологического общества при РАН (6—10 апреля 2009 г. Санкт-Петербург), 2009. — С. 110. — 184 с.
  6. Нельсон, 2009, с. 152, 625.
  7. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 161, 163—164.
  8. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 163, 190.
  9. 1 2 Черепанов, Иванов, 2007, с. 143.
  10. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 190—191.
  11. Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.  A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 4. — P. e0119248. — doi:10.1371/journal.pone.0119248. — PMID 25923521.
  12. Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLOS ONE. — 2015. — 11 June (vol. 10, no. 6). — P. e0130114. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0130114.
  13. Нельсон, 2009, с. 625—634.
  14. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. xi—xii, 102—111.
  15. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 103.
  16. Choo B., Zhu Min, Zhao Wenjin, Jia Liaotao, Zhu You’an  The Largest Silurian Vertebrate and its Palaeoecological Implications (англ.) // Scientific Reports. — 2014. — Vol. 4, no. 5242. — doi:10.1038/srep05242. — PMID 24921626.
  17. Ястребов С. В силурийских отложениях Китая найден древнейший позвоночный хищник // Элементы.ру. — 2014. — 16 июня. — Дата обращения: 21.06.2017.
  18. Merck J. And Now For Something Completely Different: Sarcopterygii (англ.). GEOL 431 Vertebrate Paleobiology. Дата обращения: 1 июля 2021. Архивировано 24 апреля 2021 года.
  19. Swartz B. A Marine Stem-Tetrapod from the Devonian of Western North America (англ.) // PLOS One : journal. — 2012. — Vol. 7, iss. 3. — P. e33683. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0033683. — PMID 22448265.S2CID 18496954.
  20. Coates M. I., Friedman M. Litoptychus bryanti and characteristics of stem tetrapod neurocrania (англ.) // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes / In Elliot D. K., Maisey J. G., Yu X., Miao D. (eds.).. — 2010. — P. 389—416. — ISBN 978-3-89937-122-2.
  21. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Stegocephali E. D. Cope 1868 [M. Laurin], converted clade name, pp. 741—745.
  22. Stegocephali (англ.). RegNum. Дата обращения: 29 июня 2021.
  23. Нельсон, 2009, p. 629.
  24. Лебедев О. А. Происхождение и эволюция тетраподных сообществ позвоночных (девон – ранний карбон) // Проблемы эволюции биосферы. — М.: ПИН РАН, 2013. — С. 206—229.
  25. Марков А., Неймарк Е. Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий. — М.: ACT: Korpus, 2014. — С. 486. — 656 с. — ISBN 978-5-17-083218-7.
  26. Нельсон, 2009, p. 634.
  27. 1 2 Нельсон, 2009, p. 626.

ЛитератураПравить