Открыть главное меню

Щупальцевые (клада)

(перенаправлено с «Лофофораты»)

Щупальцевые[2] (лат. Lophophorata, от греч. λοφος — гребень, пучок и греч. φορε, φορος — ношу) — традиционно выделяемая группа водных беспозвоночных, содержащая три современных типа: плеченогих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) и форонид (Phoronida)[3][4], а также ряд вымерших таксонов. Иногда в состав Lophophorata включают внутрипорошицевых (Entoprocta)[5]. Характерной чертой, объединяющей представителей данной группы, является наличие особого органа питания — лофофора, приспособленного для питания взвешенными в воде частицами[3].

Щупальцевые
Пресноводная мшанка с удлинённым лофофором
Пресноводная мшанка с удлинённым лофофором
Научная классификация
Международное научное название

Lophophorata Hyman, 1959[1]

Типы

Строение и физиологияПравить

Внешний облик представителей различных подчинённых таксонов щупальцевых сильно различается. Тело форонид вытянутое, червеобразное, напоминает актиний или многощетинковых червей. Тело брахиопод заключено в двустворчатую раковину, как у двустворчатых моллюсков, однако у брахиопод створки прикрывают верхнюю и нижнюю часть тела, а у двустворчатых — левую и правую[6]. Мшанки ведут колониальный образ жизни, их колонии внешне похожи на скопления морских водорослей или колонии миниатюрных кораллов[3]. Отдельные особи в колонии мшанок называются зооидами и являются генетически идентичными потомками одной особи — родоначальницы колонии, однако в их колониях возможен полиморфизм[7]. Внутрипорошицевые также являются колониальными организмами, их зооиды по длине не превосходят 1 мм[8] и неспособны к одиночному образу жизни, то есть, по сути, не являются самодостаточными организмами[9].

Щупальцевые — водные сидячие организмы, питающиеся пищевыми частицами, взвешенными в воде. Их тело заключено в секретируемый наружный скелет, двустворчатую раковину или трубочку, имеющую единственное отверстие. Поскольку сообщение с внешней средой (т. е. питание, дефекация, экскреция, выведение половых продуктов) возможно только через отверстие экзоскелета, раковины или трубочки, то рот, анус, выделительные (в случае наличия метанефридиев или целомодуктов) и половые отверстия располагаются близко друг к другу на переднем конце тела. Кишечник в этом случае имеет U-образную форму. Анус расположен дорсально по отношению к ротовому отверстию[3].

Как указывалось выше, питание Lophophorata осуществляется при помощи особого органа — лофофора. Наиболее просто устроенный лофофор (обычно у мелких видов) — воронковидный венчик щупалец, покрытых ресничками, вокруг ротового отверстия. Однако у более крупных представителей он часто имеет подковообразную или спиральную форму. У всех лофофорат, кроме внутрипорошицевых, анальное отверстие располагается снаружи от венчика щупалец, но рядом с ним. Щупальца полые, внутри них продолжается вторичная полость тела. Основное назначение лофофора — создание тока воды, необходимого для эффективного фильтрационного питания. Реснички на латеральных щупальцах создают ток воды, которая сначала входит в широкий, открытый наружу конец воронки, а затем выходит в промежутках между щупальцами. Задержанные латеральными ресничками пищевые частички связываются слизью и вместе с ней гонятся ко рту фронтальными ресничками, расположенными на внутренней стороне щупалец[3] (подобный механизм не характерен для внутрипорошицевых, подробнее см. ниже). У плеченогих лофофор видоизменён в две спирально закрученные «руки», усаженные мерцательными ресничками и располагающиеся между створок раковины, поэтому её створки должны быть открытыми для обеспечения работы органа[10].

Тело щупальцевых разделяется на 2 (возможно, 3) отдела, каждый из которых содержит целомическую полость. Первый отдел — мезосома — вмещает мезоцель, или лофофоральный целом (лофофор, таким образом, является частью мезосомы). Большая часть тела представлена задней метасомой — туловищным целомом. Впереди мезосомы может находиться крошечная передне-дорсальная доля — эпистом, нависающий над ртом. Традиционно эпистом рассматривали как особый отдел тела лофофорат, однако в последнее время многие авторы склоняются к тому, что полость эпистома не может рассматриваться как целомическая и сам эпистом не является отделом тела Lophophorata[11].

Дробление щупальцевых радиальное. В результате эмбрионального развития формируются пелагические личинки, которые по прошествии метаморфоза становятся сидячими бентосными взрослыми животными[12].

КлассификацияПравить

 
Пример ископаемых лофофорат: девонская микроконхида[en]

Ранее группу щупальцевых относили к вторичноротым животным. Сейчас они отнесены к кладе cпиральных[13] (т. е. к первичноротым) вместе с кольчатыми червями и моллюсками. Среди представителей группы много ископаемых видов, например, известно более 10 тыс. видов вымерших плеченогих, хотя в настоящее время известно всего около 280 современных видов, входящих в эту группу[14]. Кроме того, вымершие представители хедереллид[en], микроконхид[en], корнулитид[en] и тентакулид[en], скорее всего, также относились к щупальцевым, о чем свидетельствуют палеонтологические находки[15]. С 2017 года в состав группы включают хиолитов[16].

Относительно включения внутрипорошицевых в состав Lophophorata нет единого мнения. Для внутрипорошицевых, как и для остальных щупальцевых, также характерен лофофор, однако по ряду признаков они значительно отличаются от других представителей группы. Так, у внутрипорошицевых наблюдается спиральное (а не радиальное) дробление, отсутствие целома (в том числе в щупальцах нет полостей целома), анус располагается внутри лофофора. Кроме того, у них иначе функционирует лофофор: вода входит в нижней части венчика и выходит из верхней, в то время как у щупальцевых направление воды обратное[12].

Относительно поли- или монофилии Lophophorata также существуют различные точки зрения. Так, по данным филогенетических исследований 2006 и 2008 годов щупальцевые представляет собой полифилетическую группу[4][17]. Тем не менее, филогенетический анализ, проведённый в 2013 году, показал, что Lophophorata — монофилетический таксон и что форониды и мшанки являются сестринскими группами[18].

ПримечанияПравить

  1. Мартынов, 2011, с. 195.
  2. Дондуа А. К. Биология развития : в 2 т. — 1-е изд. — СПб., 2004. — Т. I : Элементы сравнительной эмбриологии. — С. [II, Содержание]. — 244 с.
  3. 1 2 3 4 5 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 112.
  4. 1 2 Passamaneck Y., Halanych K. M. Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: evidence of lophophorate polyphyly (англ.) // Mol Phylogenet Evol. — 2006. — Vol. 40, no. 1. — P. 20—28.
  5. Introduction to the Lophotrochozoa (англ.). University of California. Дата обращения 5 мая 2014.
  6. Barnes R. S. K., Callow P., Olive P. J. W. The Invertebrates: A New Synthesis. — Blackwell Scientific Publications, 1988. — P. 140. — ISBN 978-0-632-03125-2.
  7. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 159.
  8. Ruppert E. E., Fox R. S., and Barnes R. D. Lophoporata // Invertebrate Zoology. — 7 ed. — Brooks / Cole, 2004. — P. 829—845. — ISBN 0-03-025982-7.
  9. Little W., Fowler H. W., Coulson J. and Onions C. T. Zooid // Shorter Oxford English Dictionary. — Oxford University Press, 1964. — ISBN 0-19-860613-3.
  10. Шарова, 2002, с. 567.
  11. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 112—113.
  12. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 113.
  13. Giribet G. Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life. (англ.) // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. — 2008. — Vol. 363, no. 1496. — P. 1513—1522. — DOI:10.1098/rstb.2007.2241. — PMID 18192183. [исправить]
  14. Шарова, 2002, с. 568.
  15. Taylor P. D., Vinn O., Wilson M. Evolution of biomineralization in 'lophophorates' (англ.) // Special Papers in Palaeontology : журнал. — 2010. — Vol. 84. — P. 317—333.
  16. Moysiuk J., Smith M. R., Caron J.-B. Hyoliths are palaeozoic lophophorates (англ.) // Nature. — 2017. — Vol. advance online publication. — DOI:10.1038/nature20804.
  17. Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships (англ.) // Mol Phylogenet Evol. — 2008. — Vol. 46, no. 1. — P. 206—214.
  18. Nesnidal M. P., Helmkampf M., Meyer A., Witek A., Bruchhaus I., Ebersberger I., Hankeln T., Lieb B., Struck T. H., Hausdorf B. New phylogenomic data support the monophyly of Lophophorata and an Ectoproct-Phoronid clade and indicate that Polyzoa and Kryptrochozoa are caused by systematic bias (англ.). — Vol. 17, no. 13. — P. 253. — DOI:10.1186/1471-2148-13-253.

ЛитератураПравить

  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 4. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-3495-9.
  • Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1.
  • Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — 7-е изд. — М.: Высшая школа, 1981. — 614 с.
  • Мартынов А. А. Онтогенетическая систематика и новая модель эволюции Bilateria. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. — 304 с. — ISBN 978-5-87317-750-9.