Мегалозавроиды

Мегалозавро́иды[3] (лат. Megalosauroidea) — надсемейство тероподовых динозавров из клады тетанур. Являются сестринским таксоном аветеропод[4], либо парафилетической по отношению к аллозавроидам группой карнозавров[5]. Обычно к мегалозавроидам относят семейства мегалозаврид[3] (Megalosauridae), спинозаврид (Spinosauridae) и Piatnitzkysauridae[4].

 Мегалозавроиды
Torvosaurus Museum of Ancient Life 2.jpg
Torvosaurus tanneri (мегалозаврид)
Irritator challengeri mount 01.jpg
Irritator challengeri (спинозаврид)
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Надотряд:
Подотряд:
Клада:
Надсемейство:
† Мегалозавроиды
Международное научное название
Megalosauroidea
Huxley, 1869 vide Nopcsa, 1928
Синонимы
Семейства

Таксоны, традиционно относимые к мегалозавроидам, известны из отложений с байосского по сеноманский ярус[6] на территории Северной Америки, Южной Америки, Африки, Европы, Азии[7] и, возможно, Австралии[8].

КлассификацияПравить

Скелетная реконструкция Megalosaurus bucklandii.

  Гиподигм

  Материал не включён в гиподигм, но он известен по другим образцам

  Материал неизвестен, реконструкция на основе родственных видов

Скелетная реконструкция Spinosaurus aegyptiacus

Надсемейство Megalosauroidea было выделено Томасом Гексли в 1869 году. Тем не менее, с 1990-х по 2000-е годы для обозначения клады, включающей спинозаврид и мегалозаврид, обычно использовался таксон Spinosauroidea, выделенный Эрнстом Штромером в 1915 году. МКЗН распространяет правила приоритета на клады, если они имеют традиционный суффикс, указывающий на ранг, в данном случае -oidea; поскольку надсемейство Megalosauroidea было названо раньше, чем Spinosauroidea, его название обладает приоритетом[6][1].

Согласно определению Бенсона (2010), клада Megalosauroidea включает мегалозавра Megalosaurus bucklandii и все таксоны, более близкие к этому виду, чем к аллозавру Allosaurus fragilis или домовому воробью (Passer domesticus). По представлениям самого Бенсона, под это определение попадают мегалозавриды, спинозавриды и некоторые базальные роды[6]; в 2012 году Каррано, Бенсон и Сэмпсон выделили семейство базальных мегалозавроид, названное ими Piatnitzkysauridae. Вопреки распространённой практике использования таксона Passer domesticus при определении клад динозавров, Каррано и коллеги (2012) указали вместо него в своём определении Megalosauroidea тираннозавра Tyrannosaurus rex (на фактический состав клады это никак не влияет)[9]. В 2004 году Хольц определил Spinosauroidea в качестве клады, включающей спинозавра Spinosaurus aegyptiacus и все таксоны, более родственные этому виду, чем Passer domesticus[10]; таким образом, Spinosauroidea sensu Holtz et al., 2004 является синонимом Megalosauroidea[1].

Для обозначения клады, включающей мегалозаврид и спинозаврид, Каррано и коллеги (2012) выбрали таксон Megalosauria Bonaparte, 1850, который определили как наиболее инклюзивную кладу, включающую мегалозавра и спинозавра[9]. В 1998 году Пол Серено определил Spinosauroidea как узловую кладу, содержащую ближайшего общего предка спинозавра (Spinosaurus) и торвозавра (Torvosaurus); в 2005 году Серено уточнил, что в число этих потомков обязательно не должны входить Allosaurus fragilis и Passer domesticus. Так как и мегалозавр, и торвозавр, являются мегалозавридами, таксоны Megalosauria sensu Carrano et al., 2012 и Spinosauroidea sensu Sereno, 1998 соответствуют одной и той же кладе[2]

В 2019 году Раухут и Пол описали род "Asfaltovenator" (nomen nudum из-за отсутствия регистрации в ZooBank[11]), который, по их мнению, обладает промежуточными признаками между мегалозавроидами и аллозавроидами. Согласно результатам филогенетического анализа Раухута и Пола (2019), таксоны, рассматривавшиеся Каррано и коллегами (2012) как мегалозавроиды, образуют парафилетическую группу по отношению к аллозавроидам. Если это действительно так, то мегалозавроиды по определению Бенсона (2010[6]) или Каррано и коллег (2012[9]) будут включать только мегалозаврид, из-за чего выделение данного таксона станет избыточным[5]. Раухут и Пол (2019) не отмечают на полученной ими кладограмме кладу Megalosauria, но, по единственному существующему филогенетическому определению (Carrano et al., 2012), в их топологии она оказывается монофилетическим эквивалентом Megalosauroidea, включающим как традиционных мегалозавроид, так и аллозавроид[9][5].

Положение мегалозавроид на филогенетическом дереве тетанур
по Carrano, Benson & Sampson (2012)[9] по Rauhut & Pol (2019)[5]
Orionides
Avetheropoda

Allosauroidea  

Coelurosauria   

Megalosauroidea

Piatnitzkysauridae  

Megalosauria

Streptospondylus  

Spinosauridae  

Megalosauridae  

Tetanurae

Coelurosauria   

Carnosauria

Monolophosaurus  

Spinosauridae  

Megalosauridae  

Xuanhanosaurus

Allosauroidea

Piatnitzkysauridae  

"Asfaltovenator"

Metriacanthosauridae  

Allosauria

Allosauridae  

Carcharodontosauria  

В синюю рамку взяты таксоны, традиционно относимые к мегалозавроидам

ПримечанияПравить

  1. 1 2 3 Mortimer M. Megalosauroidea (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 27 мая 2021.
  2. 1 2 Mortimer M. Megalosauria (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 26 мая 2021.
  3. 1 2 Нэйш и Барретт, 2018, «Мегалозавриды, спинозавры и аллозавриды», с. 47—50.
  4. 1 2 Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology : journal. — 2015. — Vol. 12, iss. 1. — P. 1—73.
  5. 1 2 3 4 Rauhut O. W. M., Pol D. Probable basal allosauroid from the early Middle Jurassic Canadon Asfalto Formation of Argentina highlights phylogenetic uncertainty in tetanuran theropod dinosaurs (англ.) // Scientific Reportsruen : journal. — 2019. — Vol. 9. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-019-53672-7.
  6. 1 2 3 4 Benson R. B. J. A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Societyruen. — 2010. — Vol. 158, iss. 4. — P. 882—935. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x.
  7. Megalosauroidea (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Проверено 27 мая 2021).
  8. Barrett P. M., Benson R. B. J., Rich T. H., Vickers-Rich P. First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas (англ.) // Biology Letters : journal. — 2011. — Vol. 7, iss. 6. — P. 933—936. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2011.0466.
  9. 1 2 3 4 5 Carrano M. T., Benson R. B. J., Sampson S. D. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontologyruen : journal. — 2012. — Vol. 10, iss. 2. — P. 211—300. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2011.630927.
  10. Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, chpt. 4: "Basal Tetanurae" by T. R. Holtz Jr., R. E. Molnar and P. J. Currie, pp. 71—110.
  11. Mortimer M. "Asfaltovenator" (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 27 мая 2021.

ЛитератураПравить

На русском языкеПравить

На английском языкеПравить