Многощетинковые черви

Многощети́нковые че́рви, или полихеты[2] (лат. Polychaeta, от греч. πολύς — много, греч. χαίτη — волос), — класс кольчатых червей. В настоящее время этот класс насчитывает более 10 тысяч видов. В ископаемом состоянии известны с раннего кембрия[3][4]. Наиболее известные представители: пескожил Arenicola marina и нереида Nereis virens.

Многощетинковые черви
Hermodice carunculata
Hermodice carunculata
Научная классификация
Международное научное название
Polychaeta Grube, 1850
Подклассы и инфраклассы[1]

Среда обитанияПравить

Подавляющее большинство представителей — обитатели морских вод. Взрослые, как правило, — донные формы, хотя некоторые представители перешли к обитанию в пелагиали (например, семейство Tomopteridae). Очень немногие полихеты перешли к обитанию в пресных водоёмах (например, род Manayunkia в озере Байкал), в лесной подстилке и в почве на глубине более 3 м (род Parergodrilus и род Hrabiella).

Строение телаПравить

 
Строение сегмента

Длиной от 2 мм до 3 м. Тело состоит из множества (иногда до нескольких сотен) колец-сегментов, в каждом из которых повторяется комплекс внутренних органов: парные целомические мешки, ассоциированные с ним половые протоки и органы выделения.

Отличительным признаком являются параподии — отходящие от каждого сегмента тела лопастевидные придатки, несущие хитиновые щетинки (хеты). У некоторых видов функцию жабр выполняет венчик щупалец на головном участке. Имеются глаза, иногда сложно устроенные, и органы равновесия (статоцисты).

ПитаниеПравить

Среди сидячих полихет наиболее распространены седиментаторы (например, представители семейств Sabellidae, Serpulidae, Spirorbidae). Они питаются детритом, добывая его с помощью ловчих щупалец, выполняющих также функцию жабр, из толщи воды.

Свободноживущие (эррантные) полихеты — детритофаги или хищники. Детритофаги могут добывать органическое вещество из грунта, поедая его, например, представители семейств Arenicolidae, Ampictenidae. Некоторые собирают детрит с поверхности грунта длинными пальпами (например, Spionidae). Широко распространено хищничество, к примеру, среди Nereididae, Glyceridae, Syllidae.

РазмножениеПравить

Чаще всего многощетинковые черви — раздельнополые животные. Оформленных гонад у полихет не развивается. Половые клетки развиваются из целомического эпителия, а после созревания переходят к флотированию в полость целома. Оплодотворение наружное. Из яиц выходит личинка — трохофора.

После недолгого плавания с помощью ресничек, трохофора опускается на дно, где происходит метаморфоз в трёхслойное животное. У неё задний конец вытягивается и сразу образуются сегменты. Первые сегменты называются личиночными, в дальнейшем в них не образуются гонады. При дальнейшем развитии метатрохофоры задний конец вытягивается и отделяет от себя сегменты, которые называют постларвальными.

Таким образом, в каждом сегменте образуется пара целомических мешков. Теменная пластинка развивается в надглоточный ганглий. Из эктодермы также развивается кутикула и гиподерма (слой покровов организма, обычно лежащий глубже поверхностного слоя).

Протонефридии исчезают, развиваются связанные с целомом метанефридии. Из зачатков формируется мускулатура, кровеносная система, целомическая жидкость и некоторые другие органы.

Некоторые виды способны размножаться бесполым путём. Выделяют два варианта бесполого размножения: архетомию и паратомию. В случае архетомии тело червя сперва разделяется на фрагменты, а после достраивает передний и задний концы тела. Паратомия же подразумевает обратную последовательность событий: в ходе этого процесса образуется цепочка сцепленных друг с другом разноимёнными концами тела червей.

Эндокринный контроль размноженияПравить

Процесс разможения полихет контролируется гормонами, которые имеют нейросекреторную природу. Их продуцируют клетки мозга или (у пред ставителей Syllidae) нервные элементы специализированной передней кишки, приспособленной для сосания. У полихет, которые размножаются один раз и затем погибают (например, Nereidae и Syllidae), все этапы полового размножения находятся под гормональным контролем. Это относится и к продукции гамет, и к формированию эпитокной формы. У видов, размножающихся несколько раз, с помощью гормонов преимущественно регулируется развитие гамет, в первую очередь яиц. Влияние гормонов в основном распространяется лишь на эти процессы.

ЭпитокияПравить

Крайне своеобразный феномен эпитокии проявляется в период размножения многих полихет. Особенно хорошо это явление изучено у представителей Nereidae, Syllidae и Eunicidae. Эпитокия — это образование пелагической эпитокной особи, способной к половому размножению, из бентосной атокной особи, не способной производить половые продукты. Эпитокия выражается не только в достижении половой зрелости и производстве гамет, но и в перестройке ряда структур, непосредственно с репродукцией не связанных. Эти изменения направлены на усиление способности червей активно плавать и обнаруживать возможного партнера. Чаще всего у эпитокных форм увеличиваются глаза, модифицируются параподии и щетинки, увеличиваются размеры сегментов и более мощного развития достигают мышцы. Атокная особь может давать начало одной или нескольким эпитокным. В первом случае исходная атокная особь сама превращается в эпитокного червя, как это имеет место у представителей Nereidae. Во втором случае дифференцировке подвергается только задняя половина тела, которая позднее отпочковывается и становится самостоятельной эпитокной особью. Содержащие гаметы сегменты эпитокной особи часто очень сильно видоизменяются, так что тело червя оказывается четко разделенным на два отдела. Например, эпитокные формы Nereis irrorata и N. succinea имеют большие глаза и редуцированные простомиальные пальпы и щупальца. Передние 15—20 сегментов туловища изменены незначительно, зато следующие за ними сегменты, формирующие эпитокную область и набитые гаметами, увеличены; их параподии несут «веера» длинных, лопатовидных, плавательных щетинок. У палоло передний конец червя не изменен, в то время как эпитокная область представляет собой цепочку набитых яйцами сегментов.

ПримечанияПравить

  1. Класс Polychaeta (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 11 сентября 2019).
  2. Многощетинковые черви / Чесунов А. В. // Меотская археологическая культура — Монголо-татарское нашествие. — М. : Большая российская энциклопедия, 2012. — С. 553—554. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 20). — ISBN 978-5-85270-354-5.
  3. Jakob Vinther, Danny Eibye-Jacobsen, David A. T. Harper. An Early Cambrian stem polychaete with pygidial cirri // Biology Letters. — 2011-12-23. — Т. 7, вып. 6. — С. 929–932. — doi:10.1098/rsbl.2011.0592.
  4. Hong Chen, Luke A. Parry, Jakob Vinther, Dayou Zhai, Xianguang Hou. A Cambrian crown annelid reconciles phylogenomics and the fossil record (англ.) // Nature. — 2020-07. — Vol. 583, iss. 7815. — P. 249–252. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-020-2384-8.

ЛитератураПравить

СсылкиПравить