Википедия

Мраморный электрический скат

Мраморный электрический скат[1], или обыкновенный электрический скат[2], или мраморный гнюс[3] (лат. Torpedo marmorata) — вид скатов рода гнюсов семейства гнюсовых отряда электрических скатов. Это хрящевые рыбы, ведущие донный образ жизни, с крупными, уплощёнными грудными и брюшными плавниками, образующими почти круглый диск, коротким и толстым мускулистым хвостом, двумя спинными плавниками и хорошо развитым хвостовым плавником. Подобно прочим представителям своего семейства способны генерировать электрический ток. Обитают в восточной части Атлантического океана от Северного моря до Южной Африки. Встречаются на скалистых рифах, в зарослях водорослей и на илистом дне на глубине до 370 м. Способны выжить в воде крайне бедной кислородом, например, в приливных бассейнахruen. Максимальная зарегистрированная длина 100 см. Окраска тёмно-коричневого цвета с многочисленными пятнами. Самцы и самки, как правило, в среднем достигают 36—38 см и 55—61 см соответственно.

Мраморный электрический скат
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Класс:
Хрящевые рыбы
Подкласс:
Эвселяхии
Инфракласс:
Пластиножаберные
Надотряд:
Скаты
Отряд:
Электрические скаты
Семейство:
Гнюсовые
Подсемейство:
Торпединины
Род:
Гнюсы
Вид:
Мраморный электрический скат
Международное научное название
Torpedo marmorata A. Risso, 1810
Синонимы
  • Torpedo diversicolor Davy, 1834
  • Torpedo galvani Risso, 1810
  • Torpedo immaculata Rafinesque, 1810
  • Torpedo picta Lowe, 1843
  • Torpedo punctata Rafinesque, 1810
  • Torpedo trepidans Valenciennes, 1843
  • Torpedo vulgaris Fleming, 1828
Охранный статус

Мраморные электрические скаты ведут одиночный ночной образ жизни. Рацион состоит в основном из костистых рыб, на которых они охотятся из засады и оглушают электрическим разрядом. Генерируемый ими электрический ток может иметь напряжение до 70—80 вольт. Мраморные электрические скаты размножаются яйцеживорождением, в помёте 3—32 новорождённых, которые с самого рождения способны генерировать электричество. Размножение имеет годичный цикл.

Электрический разряд, генерируемый мраморными гнюсами, способен оглушить, но не убить человека. Этих скатов, наряду с прочими гнюсами, используют в качестве модельных организмов в биомедицинских исследованиях. Они не представляют интереса для коммерческого рыболовства. В качестве прилова попадаются в ходе прибрежного донного промысла[4].

Таксономия править

Впервые новый вид был описан в 1810 году французским натуралистом Антуаном Риссо[5]. Автор не назначил голотип, поэтому в 1999 году Рональд Фрике назначил оригинальную иллюстрацию Риссо лектотипом[6]. Видовой эпитет происходит от слова лат. marmorata — «мраморный» и связан со специфической окраской этих скатов[5].

Внутри рода гнюсов мраморный электрический скат относится к подроду Torpedo, который отличается от другого подрода Tetronarce пёстрой окраской и бахромчатым краем брызгалец[7].

 
Мраморные электрические скаты предпочитают песчаное дно

Ареал править

Мраморные электрические скаты обитают в восточной части Атлантики от Шотландии и южной части Северного моря до Мыса Доброй Надежды, ЮАР, включая Средиземное море, на глубине до 370 м. Они предпочитают температуру воды не более 20 °C[4][8]. Как правило у берегов Британии они встречаются на глубине 10—30 м, Италии 20—100 м, а в водах Туниса глубже 200 м. Мраморные электрические скаты держатся глубже глазчатых электрических скатов.

Будучи донными рыбами мраморные электрические скаты встречаются у скалистых рифов и в зарослях водорослей на песчаном или илистом дне[8]. Тёплыми летними месяцами беременные самки мигрируют в залив Аркашон, Франция, на мелководье рядом с устричными банками[9][10]. Кроме того, скаты этого вида летом и осенью могут совершать миграции к северу, заходя в воды Британских Островов[11].

Описание править

У мраморных гнюсов мягкое и вялое тело. Грудные плавники этих скатов формируют почти круглый диск, длина которого составляет примерно 59—67 % от общей длины. По обе стороны головы сквозь кожу проглядывают электрические парные органы в форме почек. Позади маленьких глаз расположены крупные овальные брызгальца, края которых покрыты пальцеобразными выступами, почти сходящимися в центре. Позади брызгалец на «затылке» имеется 5—7 выступающих слизистых пор. Между ноздрями расположен прямоугольный кожаный лоскут, ширина которого существенно превосходит длину, почти достающий до маленького изогнутого рта. Маленькие зубы оканчиваются единичным остриём и образуют на обеих челюстях своеобразные колючие «тёрки». На нижней стороне диска расположены пять пар небольших жаберных щелей[12][13].

 
Мраморных электрических скатов легко отличить по характерной окраске и покрытым выступами краям брызгалец

Два спинных плавника с закруглёнными вершинами расположены близко друг к другу. Основание каждого из них составляет около 2/3 их высоты. Кончик первого спинного плавника расположен на уровне кончика оснований брюшных плавников. Первый спинной плавник крупнее второго[12]. Хвост короткий и толстый, по бокам пролегают кожаные складки. Они оканчивается треугольным хвостовым плавником с закруглёнными углами[8][13]. Дорсальная поверхность тела окрашена в тёмно-коричневый цвет и покрыта многочисленными пятнами. Некоторые особи имеют равномерную окраску без отметин[12]. Вентральная поверхность белая с более тёмными краями диска[14]. Максимальная зарегистрированная длина 100 см, хотя в среднем самцы и самки редко бывают длиннее 36—38 см и 55—61 см соответственно. Вероятно, существует географическая корреляция размеров. Максимальный зарегистрированный вес 3 кг[15].

 
Оригинальная иллюстрация Риссо, сопровождавшая описание нового вида

Биология править

Ведущие одиночный образ жизни и медлительные мраморные гнюсы способны оставаться без движения в течение нескольких дней[9]. Днем они лежат на дне под слоем осадков, из-под которого видны только глаза и брызгальца. Медленное сердцебиение (10—15 ударов в минуту) и низкая насыщаемость крови кислородом позволяет им потреблять кислорода меньше по сравнению с акулами и скатами сопоставимых размеров[9]. Они устойчивы к гипоксии и способны выживать в бедных кислородом придонных водах и приливных бассейнах. Когда парциальное давление падает ниже 10—15 мм рт. ст., мраморные электрические скаты вообще перестают дышать и могут прожить в таком состоянии до 5 часов. Им удаётся справиться с экстремальными условиями благодаря анаэробному гликолизу и дополнительному альтернативному пути выработки энергии в митохондриях, которые замедляют накопление в клетках потенциально вредоносных лактатов[16]. Подобно прочим представителям своего отряда для защиты и нападения мраморные гнюсы способны генерировать электричество. Каждый из их парных электрических органов состоит из 400—600 вертикальных столбцов, в свою очередь представляющих собой кипу примерно 400 наполненных желеобразной массой «электроплат», действующих подобно батарее[10]. Электрический разряд, производимый этими скатами имеет напряжение 70—80 вольт, а максимальный потенциал оценивается в 200 вольт. Скат испускает серию разрядов, постепенно «батарея» разряжается и напряжение падает[13]. Эксперименты в искусственных условиях показали, что при температуре ниже 15 °С нервы электрических органов перестают эффективно функционировать. Когда в живой природе зимой температура воды естественным образом понижается, возможно, мраморные гнюсы перестают пользоваться этими органами. В противном случае скаты могут обладать неизвестным пока физиологическим механизмом, адаптирующим эти органы к холоду[17].

 
Мраморные электрические скаты способны выжить в условиях с пониженным содержанием кислорода, например, в приливных бассейнах

На мраморных гнюсах паразитируют ленточные черви Anthocephalum gracile[18] и Calyptrobothrium riggii[19], пиявки Pontobdella muricata и Trachelobdella lubrica[20], моногенеи Amphibdella torpedinis[21], Amphibdelloides kechemiraen[22], A. maccallumi[21], A. vallei[22], Empruthotrema raiae, E. torpedinis[23] и Squalonchocotyle torpedinis[24] и нематоды Ascaris torpedinis и Mawsonascaris pastinacae[8].

Кормление править

Мраморные гнюсы охотятся из засады и оглушают жертву электрическим разрядом. Зрение не играет важной роли в ходе охоты, когда скаты лежат на дне их глаза часто скрыты под слоем осадков. Вместо зрительных сигналов гнюсы реагируют на сигналы, поступающие от механорецепторов боковой линии, поэтому они нападают только на движущийся объект. Кроме того, засечь добычу им помогают ампулы Лоренцини[25].

Рацион мраморных гнюсов на 90 % состоит из донных костистых рыб, таких как мерлузы, бычки, лавраки, барабульки, ставриды, спаровые, кефаль, помацентровые, губаны, морские угри и камбалы[12][15][26]. Вторичным источником пищи являются головоногие, например, обыкновенный кальмар и Sepia elegans. Однажды одна особь мраморного гнюса проглотила креветку семейства высших раковruen Penaeus kerathurus[27]. Исследования, проведённые в неволе, показали, что эти скаты отвергают в качестве пищи крабов, принадлежащих к роду Macropodiaruen[28]. У южного побережья Франции наиболее важным компонентом рациона мраморных гнюсов являются остроносы[27]. Скаты глотают добычу целиком: однажды особь длиной 41 см проглотила морского трёхусого морского налима размером 34 см[12].

У мраморных гнюсов наблюдается два типа охотничьего поведения. Первое — «прыжковое», применяется, когда рыба плавает рядом с головой ската, как правило, не дальше 4 см. Совершая прыжок, гнюс выталкивает вперёд голову и взмывает над жертвой. Одновременно с этим он бьёт хвостом и создаёт высокочастотный (230—240 Гц) электрический разряд, частота которого повышается с температурой. Первый разряд очень короткий, состоит из 10—64 импульсов, достаточно сильных, чтобы вызвать тетаническое мышечное сокращение, которое иногда ломает жертве позвоночник. По мере того, как скат скользит вперёд, движение воды, созданное прыжком, заносит парализованную добычу под него, после чего он оборачивает её диском и отправляет в рот. В течение всего процесса гнюс продолжает создавать электрические разряды: общее количество импульсов, испущенных за один прыжок, напрямую коррелирует с размером и возрастом, колеблясь от 66 у новорожденного ската длиной 12 см до 340 у взрослой особи длиной 45 см. Сам прыжок длится не более 2 секунд[25][28].

Второй тип охотничьего поведения, «подползающий», мраморные гнюсы используют, нападая на неподвижную или медлительную добычу, в том числе оглушённую и отнесённую после прыжка прочь течением. Подползая, гнюс совершает волнообразные движения краями диска и слегка бьёт хвостом. Созданное подъёмом диска течение подгоняет жертву к охотнику, а опуская диск и ударяя хвостом скат потихоньку сам приближается к ней. Настигнув жертву гнюс открывает рот и засасывает её. При необходимости, если жертва двигается, он создаёт небольшие электрические разряды, которые могут продолжаться во время её поглощения[28].

 
Подвергаясь нападению, мраморные гнюсы занимают оборонительную позицию и бьют обидчика током

Защита править

Благодаря довольно крупным размерам и способности генерировать электричество мраморные гнюсы редко становятся добычей других животных, например, акул[8]. Обороняясь, скаты действуют по-разному, в зависимости от того, за какое место (за хвост или за диск) хищник пытается их схватить. В случае прикосновения к диску, гнюс быстро разворачивается в сторону угрозы и бьет током, после этого он спасается бегством по прямой и может снова закопаться в осадки. Когда дотрагиваются до хвоста, скат выворачивается наружу брюхом и сжимается в клубок; совершив этот манёвр, он не уплывает, а остаётся в таком положении, выставив максимально высоко по направлению к угрозе электрические органы. Эти движения сопровождаются сильными электрическими разрядами. Этот вид скатов с помощью электричества сильнее обороняет хвост, чем диск[28].

Жизненный цикл править

Мраморные гнюсы размножаются яйцеживорождением, сначала развивающиеся эмбрионы питаются желтком, а затем гистотрофом, вырабатываемым организмом матери. У взрослых самок имеется по два функциональных яичника и по две матки; внутренняя поверхность маток покрыта рядом продольных складок[29]. Репродуктивный цикл у самок, вероятно, длится 2 года, тогда как самцы способны размножаться ежегодно. Спаривание происходит с ноября по декабрь, новорожденные появляются на свет на следующий год спустя 9—12 месяцев[30][31]. В помёте 3—32 новорожденных, численность помёта напрямую зависит от размера самки[12][31].

Электрические органы начинают формироваться у эмбрионов длиной 1,9—2,3 см, к этому времени у них уже имеются глаза, грудные и брюшные плавники и внешние жабры. Когда эмбрионы вырастают до 2,0—2,7 см, дорсальные жаберные щели у них закрываются и остаются только вентральные, как у всех скатов. Одновременно с этим 4 блока первичных клеток, образующих электрические органы, объединяются между собой. У зародышей длиной 2,8—3,7 см грудные плавники увеличиваются и срастаются с рылом, образуя типичный для электрических скатов округлый диск. При длине 3,5—5,5 см исчезают внешние жабры и появляется пигментация. Эмбрионы длиной 6,6—7,3 см способны создавать электрический разряд. В течение беременности сила разряда увеличивается на величину 105 и у эмбрионов длиной 8,6—13 см достигает 47—55 вольт, что сопоставимо с силой разряда взрослых скатов[10].

Новорожденные появляются на свет длиной около 10—14 см и с самого рождения способны демонстрировать характерное охотничье и оборонительное поведение[10]. Самцы и самки достигают половой зрелости при длине 21—29 см в возрасте около 5 лет, и 31—39 см и 12 лет соответственно. Максимальная продолжительность жизни у самок оценивается в 20 лет[4].

Взаимодействие с человеком править

Мраморные гнюсы способны нанести человеку болезненный, но не смертельный удар током, вероятно, они представляют некоторую опасность для аквалангистов, поскольку человек, будучи оглушённым, может захлебнуться[8]. Способность этих рыб производить электричество была известна с времён античности, её использовали в медицине. Древние греки и римляне прикладывали живых скатов для лечения головной боли и подагры, а также рекомендовали эпилептикам употреблять их мясо в пищу[14][32].

Эти скаты не представляют интереса для коммерческого рыболовства. В качестве прилова они могут попадаться при коммерческом донном промысле. Пойманных рыб, как правило, выбрасывают за борт. Мраморных гнюсов, наряду с прочими электрическими скатами, используют в качестве модельных организмов в биомедицинских исследованиях, поскольку их электрические органы богаты ацетилхолиновыми рецепторами, играющими важную роль в нервной системе человека[33].

По крайней мере, в северной части Средиземного моря эти скаты встречаются довольно часто, вероятно, наибольшей опасности популяция подвергается у берегов Италии. Международный союз охраны природы присвоил виду охранный статус «Уязвимый»[4].

Ссылки править

Примечания править

  1. ↑ Линдберг, Г. У., Герд, А. С., Расс, Т. С. Словарь названий морских промысловых рыб мировой фауны. — Ленинград: Наука, 1980. — С. 63. — 562 с.
  2. ↑ Жизнь животных. Том 4. Ланцетники. Круглоротые. Хрящевые рыбы. Костные рыбы / под ред. Т. С. Расса, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1983. — С. 51. — 575 с.
  3. ↑ Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1989. — С. 49. — 12 500 экз. — ISBN 5-200-00237-0.
  4. ↑ 1 2 3 4 Torpedo marmorata (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.
  5. ↑ 1 2 Risso, A. (1810) Ichthyologie de Nice, ou histoire naturelle des poissons du département des Alpes Maritimes. i-xxxvi + 1-388, pls. 1—11
  6. ↑ Fricke, R. (July 15, 1999). Annotated checklist of the marine and estuarine fishes of Germany, with remarks of their taxonomic identity. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A (Biologie) 587: 1—67.
  7. ↑ Fowler, H.W. Notes on batoid fishes // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. — 1911. — Vol. 62, № (2). — P. 468—475.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bester, C. Biological Profiles: Marbled Electric Ray. Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Дата обращения: 22 июля 2014. Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 года.
  9. ↑ 1 2 3 Hughes, G.M. On the respiration of Torpedo marmorata // Journal of Experimental Biology. — 1978. — Vol. 73. — P. 85—105. — PMID 650150.
  10. ↑ 1 2 3 4 Mellinger, J.; Belbenoit, P.; Ravaille, M.; Szabo, T. Electric organ development in Torpedo marmorata, Chondrichthyes // Developmental Biology. — 1978. — Vol. 67, № (1). — P. 167—188. — doi:10.1016/0012-1606(78)90307-X. — PMID 720752.
  11. ↑ Picton, B.E.; Morrow, C.C. Torpedo marmorata. Encyclopedia of Marine Life of Britain and Ireland (2010). Дата обращения: 22 июля 2014. Архивировано 2 декабря 2013 года.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Michael, S.W. Reef Sharks & Rays of the World. Sea Challengers.. — 1993. — P. 77. — ISBN 0-930118-18-9.
  13. ↑ 1 2 3 Bigelow, H.B. and W.C. Schroeder. 2 // Fishes of the Western North Atlantic. — Sears Foundation for Marine Research: Yale University, 1953. — P. 80—96.
  14. ↑ 1 2 Lythgoe, J. and Lythgoe, G. Fishes of the Sea: The North Atlantic and Mediterranean. — MIT Press, 1992. — P. 32. — ISBN 0—262—12162—X.
  15. ↑ 1 2 Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. Torpedo marmorata. FishBase. Дата обращения: 22 июля 2014. Архивировано 17 сентября 2011 года.
  16. ↑ Hughes, G.M.; Johnston, I.A. Some responses of the electric ray (Torpedo marmorata) to low ambient oxygen tensions // Journal of Experimental Biology. — 1978. — Vol. 73. — P. 107—117. Архивировано 7 октября 2012 года.
  17. ↑ Radii-Weiss, T; Kovacevic, N. Influence of low temperature on the discharge mechanism of the electric fish Torpedo marmorata and T. ocellata // Marine Biology Berlin. — 1970. — Vol. 5. — P. 18—21. (недоступная ссылка)
  18. ↑ Ruhnke, T.R. Resurrection of Anthocephalum Linton, 1890 (Cestoda: Tetraphyllidea) and taxonomic information on five proposed members // Systematic Parasitology. — 1994. — Vol. 29, № (3). — P. 156—176. — doi:10.1007/bf00009673. (недоступная ссылка)
  19. ↑ Tazerouti, F.; Euzet, L.; Kechemir-Issad, N. Redescription of three species of Calyptrobothrium Monticelli, 1893 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae), parasites of Torpedo marmorata and T. nobiliana (Elasmobranchii: Torpedinidae). Comments on their parasitic specificity and taxonomic position of species formerly attributed to C. riggii Monticelli, 1893 // Systematic Parasitology. — 2007. — Vol. 67, № (3). — P. 175—185. — doi:10.1007/s11230-006-9088-9. — PMID 17516135. (недоступная ссылка)
  20. ↑ Saglam, N.; Oguz, M.C.; Celik, E.S.; Doyuk, S.A.; Usta, A. Pontobdella muricata and Trachelobdella lubrica (Hirudinea: Piscicolidae) on some marine fish in the Dardanelles, Turkey // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. — 2003. — Vol. 83, № (6). — P. 1315—1316. — doi:10.1017/s0025315403008749. Архивировано 23 марта 2012 года.
  21. ↑ 1 2 Llewellyn, J. Amphibdellid (monogenean) parasites of electric rays (Torpedinidae) // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. — 1960. — Vol. 39. — P. 561—589. — doi:10.1017/S0025315400013552.
  22. ↑ 1 2 Tazerouti, F.; Neifar, L.; Euzet, L. New Amphibdellatidae (Platyhelminthes, Monogenea, monopisthocotylea) parasites of Torpedinidae (Pisces, Elasmobranchii) in the Mediterranean // Zoosystema. — 2006. — Vol. 28, № (3). — P. 607—616.
  23. ↑ Kearn, G.C. (1976). Observations on monogenean parasites from the nasal fossae of European rays: Empruthotrema raiae (Maccallum, 1916) Johnston and Tiegs, 1922 and E. torpedinis sp.nov. from Torpedo marmorata. Proceedings of the Institute of Biology and Pedology, Vladivostok, U.S.S.R. 34 (137): 45—54.
  24. ↑ Sproston, N.G. A synopsis of the monogenetic trematodes // Transactions of the Zoological Society of London. — 1946. — Vol. 25, № (4). — P. 185—600.
  25. ↑ 1 2 Belbenoit, P.; Bauer, R. Video recordings of prey capture behaviour and associated electric organ discharge of Torpedo marmorata (Chondrichthyes) // Marine Biology Berlin. — 1972. — Vol. 17, № (2). — P. 93—99.
  26. ↑ Romanelli, M.; Consalvo, I.; Vacchi, M.; Finoia, M.G. Diet of Torpedo torpedo and Torpedo marmorata in a coastal area of Central Western Italy (Mediterranean Sea) // Marine Life. — 2006. — Vol. 16. — P. 21—30.
  27. ↑ 1 2 Capape, C.; Crouzet, S.; Clement, C.; Vergne, Y.; Guelorget, O. Diet of the marbled electric ray Torpedo marmorata (Chondrichthyes: Torpedinidae) of the Languedocian coast (south of France, northern Mediterranean) // Annales Series Historia Naturalis. — 2007. — Vol. 17, № (1). — P. 17—22.
  28. ↑ 1 2 3 4 Belbenoit, P. Fine analysis of predatory and defensive motor events in Torpedo marmorata (Pisces) // Journal of Experimental Biology. — 1986. — Vol. 121. — P. 197—226.
  29. ↑ Davy, J. Observations on the Torpedo, with an Account of Some Additional Experiments on Its Electricity // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. — 1834. — Vol. 124. — P. 531—550. — doi:10.1098/rstl.1834.0026.
  30. ↑ Abdel-Aziz, S.H. Observations on the biology of the common torpedo (Torpedo torpedo, Linnaeus, 1758) and marbled electric ray (Torpedo marmorata, Risso, 1810) from Egyptian Mediterranean waters // Australian Journal of Marine and Freshwater Research. — 1994. — Vol. 45, № (4). — P. 693—704. — doi:10.1071/MF9940693..
  31. ↑ 1 2 Consalvo, I.; Scacco, U.; Romanelli, M.; Vacchi, M. Comparative study on the reproductive biology of Torpedo torpedo (Linnaeus, 1758) and T. marmorata (Risso, 1810) in the central Mediterranean Sea // Scientia Marina. — 2007. — № (2). — P. 213—222. — doi:10.3989/scimar.2007.71n2213.
  32. ↑ Yarrell, W. A History of British Fishes: Illustrated by 500 Wood Engravings (second ed.) // . — John Van Voorst, Paternoster Row, 1841. — С. 545.
  33. ↑ Sheridan, M.N. The fine structure of the electric organ of Torpedo marmorata // Journal of Cell Biology. — 1965. — Vol. 24, № (1). — P. 129—141. — doi:10.1083/jcb.24.1.129.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Мраморный_электрический_скат&oldid=127823133