Мясной муравей

Мясной муравей[2] (лат. Iridomyrmex purpureus) — вид мелких муравьёв (Formicidae) из подсемейства Dolichoderinae. Своё название (Meat eater ant) этот вид, вероятно, получил из-за своего агрессивного поведения, благодаря которому местные жители использовали его для очистки останков животных[3]. Это территориальные и агрессивные муравьи, которые устанавливают чёткие границы между соседними колониями. Для поддержки таких границ рабочие муравьи участвуют в ритуальной схватке (демонстрации поз) с муравьями-противниками.

Мясной муравей
Рабочий Iridomyrmex purpureus
Рабочий мясной муравей (Iridomyrmex purpureus)
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Вид:
Мясной муравей
Международное научное название
Iridomyrmex purpureus (Smith, 1858)
Синонимы

По данным:[1]

  • Formica purpurea (Smith, 1858)
  • Liometopum aeneum Mayr, 1862
  • Iridomyrmex detectus castrae Viehmeyer, 1925
  • Formica detecta Smith, F., 1858
  • Iridomyrmex greensladei Shattuck, 1993
  • Camponotus horni Kirby, 1896
  • Formica smithii Lowne, 1865
Муравьи Iridomyrmex purpureus (Smith, 1858) собирают медвяную падь в виде сладких выделений сосущих растительные соки равнокрылых насекомых из семейства Cicadellidae

ОписаниеПравить

Мелкие красноголовые муравьи (длина около 7 мм), гнездящиеся в почве. Семьи содержат до 64 тыс. муравьёв. Несколько гнёзд могут объединяться в суперколонии протяженностью до 650 метров. Свои земляные гнёзда эти муравьи засыпают сверху песчинками, мелкими камешками, веточками, раковинами моллюсков, капсулами, и оболочками, оставшимися от семян, которые вместе лучше согревают колонию в утренний период[4][5]. С помощью исследования митохондриальной ДНК обнаружена полигиния, то есть существование нескольких маток в одной колонии[6]. Между рабочими особями происходят ритуализованные бои-демонстрации поз[7][8].

В качестве феромона тревоги у этих муравьёв обнаружено вещество sulcatone (6-метил-5-гептен-2-он, C8H14O)[9][10]. В составе мандибулярных желёз найдены такие вещества как иридодиал (C10H16O2), актинидин (C10H13N), дигидронепеталактон (C10H16O2), 2,5-диметил-3-этилпиразин (C8H12N2), 1,3,3-триметил-2,7-диоксабициклогептан (C8H14O2) и другие[11].

РаспространениеПравить

Австралия. Мясной муравей — один из самых известных видов муравьёв, эндемичных для Австралии; он имеет огромный географический диапазон, охватывающий не менее одной трети континента[12][13]. Диапазон его распространения составляет 4000 километров с востока на запад и 3000 километров с севера на юг[14]. Этот обширный ареал позволил мясным муравьям заселять почти безжизненные места, где большое количество материалов (гравия, гальки и мёртвых частей растений)[15] позволяет строить гнёзда. Изолированность таких мест также позволила мясным муравьям образовать ассоциации с соседними гнёздами того же вида[16]. Мясной муравей является особенно доминирующим и часто встречается в прибрежных и внутренних районах юго-востока Австралии[17][8]. Судя по исследованным материалам, мясные муравьи широко распространены в Новом Южном Уэльсе, на территории столицы Австралии и в Виктории. В Квинсленде они часто встречаются в восточных регионах, тогда как их численность ограничена в северной и центральной частях[18][19]. Муравьи распространены в юго-западных регионах Западной Австралии, но не на севере[18]. Однако Отдел энтомологии CSIRO заявляет, что присутствие муравья в этом штате не было подтверждено[20]. Большинство экземпляров, собранных в Южной Австралии, происходят с юго-востока, но некоторые популяции известны в северо-западных и северо-восточных регионах штата. В Северной Территории образцы были собраны в северных и южных регионах, но по сравнению с другими юрисдикциями муравей встречается редко[18]. Нет никаких данных об этих муравьях на Тасмании или каких-либо отдаленных островах, окружающих Австралию[21].

МуравейникиПравить

Мясные муравьи хорошо известны своими большими овальными насыпями (обычно 1 или 2 метра в диаметре), которые встречаются в местах обитания и легко поддаются идентификации[22][15][23][24]. Эти гнёзда часто связаны с множеством входных отверстий; большинство гнёзд имеет от 20 до 35 отверстий. На поверхности гнезда рабочие очищают территорию от растительности и покрывают насыпь гравием, но могут использовать другие доступные материалы, включая песок, гальку, мёртвую растительность, плоды эвкалипта и фрагменты веток[15][23]. Гнёзда строят на открытом солнце и редко в тени, чтобы иметь возможность согреться. Мясной муравей — полидомный вид, что означает, что они живут более чем в одном гнезде[25]. Известно, что некоторые колонии создают «супергнёзда»: рабочие строят множество гнёзд, соединенных заметными тропами, протяженностью до 650 метров в длину[26]. В одном экстремальном случае было обнаружено, что одна колония занимала более 10 гектаров земли с 85 отдельными гнёздами и 1 500 входными отверстиями[27]. Хотя они не проявляют агрессии по отношению к своим товарищам по гнезду, мясные муравьи агрессивны по отношению к обитателям разных гнёзд в одной и той же колонии[25][28]. Полидомия в колонии обычно преобладает, поскольку она улучшает доступ к корму, поскольку рабочие доставляют большую часть своей еды в гнездо, которое находится ближе всего к любому месту, где они кормятся[29].

Гнездо мясных муравьев любого размера всегда имеет возможность угаснуть в любой год, но это место может быть повторно занято другой колонией. Следовательно, согласно одному исследованию, гнёзда могут быть очень старыми[30]. Некоторые гнёзда никогда повторно не заселяются по неизвестным причинам. Возобновление роста растительности, которая затеняет гнездо, повреждение почвы или даже болезнь могут уничтожить колонию и оставить гнездовое место полностью заброшенным[23][31]. Смерть колонии может быть очевидной, когда конкурирующие колонии увеличиваются в численности и размере за счет расширения своих территорий, чтобы эксплуатировать источники пищи, которые когда-то использовались другой бывшей колонией. Некоторые гнёзда (гнёзда-спутники) иногда могут стать самостоятельными и независимыми от своих родительских гнезд, на что указывает антагонизм рабочих муравьёв из разных гнёзд или когда часть территории становится непригодной для проживания в результате обработки инсектицидами[32][33][34]. Отделение гнезда-спутника — это эффективный способ использования колонией источников пищи, а колония с менее чем 11 входными отверстиями считается незрелой (гнездо созревает в 12 лет). Поскольку большинство гнезд-сателлитов имеют 11 отверстий, принимают и имеют собственную матку, гнездо-спутник может легко развить зрелость за один год[23].

Поведение и экологияПравить

ФуражировкаПравить

 
Фуражировка на растениях

Дневной вид (активный в основном в светлое время дня), мясной муравей демонстрирует минимальное взаимодействие с ночными видами муравьев, когда их территории перекрываются[35]. Мясной муравей и другие члены видовой группы I. purpureus считаются доминирующей группой дневных видов в Австралии, поскольку они очень активны, агрессивны и имеют огромный географический ареал[36]. В течение дня большая часть рабочих посещает растения и питается падевой росой, выделяемой насекомыми, которые живут на листьях деревьев Eucalyptus[23]. Эти деревья соединены фуражировочными тропинками, образованными мясными муравьями, которые также соединяются с гнёздами-спутниками, которые являются частью одной колонии[23][37]; эти тропы хорошо видны из-за отсутствия растительности и ведут к важным источникам пищи и воды[23]. Другие рабочие в меньшем количестве часто бегают вокруг гнезда в поисках мёртвых насекомых или другой белковой пищи, чтобы принести их в свою колонию[23]. Их доминирование очевидно, когда мясные муравьи способны находить источники пищи более успешно, чем большинство муравьёв и способны вытеснить их и других насекомых[38][39]. Источники пищи также обнаруживаются быстрее, что значительно снижает эффективность кормодобывания других муравьёв, в том числе Iridomyrmex. Однако на некоторых муравьев, таких как зелёноголовые муравьи (Rhytidoponera metallica) присутствие мясных муравьев не влияет, и они успешно находят источники пищи[39]. Поскольку зелёноголовые муравьи являются обычными хищниками, фуражируют в одиночку и не могут рекрутировать других товарищей по гнезду, они не могут защитить источники пищи от доминирующих муравьёв. Они в значительной степени полагаются на любой источник пищи, и невозможность успешно защитить его от других муравьев, возможно, привела к его мирному сосуществованию с доминирующими видами, включая мясных муравьев. Это означает, что муравьи Rhytidoponera metallica избегают конфликтов с мясными муравьями[39]. Некоторые мирмицины, обладающие высокой конкурентоспособностью, способны защищаться от рабочих-фуражиров; быстрая вербовка сородичей и использование химикатов для защиты позволяет им противостоять нападениям мясных муравьев. В частности, муравьи Monomorium были замечены в захвате приманки независимо от наличия или отсутствия мясного муравья[40]. Это не относится к мучным червям, но они имеют умеренный успех с медовыми приманками[39]. В районах фуражировки, где мясные муравьи исключены или отсутствуют, количество других наблюдаемых муравьев намного больше, а их активность резко возрастает[36][38][41].

ПитаниеПравить

 
Муравьи и капля мёда

Подобно другим видам Iridomyrmex, мясной муравей всеяден, добывает в качестве источника пищи сладкие выделения различных насекомых, за которыми он ухаживает, включая гусениц и различные виды бабочек, особенно гусениц голубянки Jalmenus lithochroa  (англ.)[15][42].

Мясные муравьи обычно питаются медвяной росой сокососущих насекомых, цветочным нектаром, сахаром и другими сладкими веществами[17][43]. В неволе рабочие предпочитают употреблять небольшие кусочки винограда, а не медовые растворы и другую сладкую пищу[44]. Эти муравьи охотятся на различных насекомых и животных, собирая как живых, так и мёртвых беспозвоночных и питаясь мясом мёртвых позвоночных[43]. Насекомые, на которых охотятся мясные муравьи, включают гигантских златоглазок[45], бабочка Ogyris genoveva[46][47], индийская мучная бабочка, миндальная моль, моль из Западной Австралии и личинки трихограмм Trichogramma[48][49][50]. Крупные и развитые личинки капустницы (Pieris rapae) более эффективно атакуются рабочими-мясными муравьями, чем другими видами Iridomyrmex[51]. На песчаных пляжах этот вид охотится на многощетинкового кольчатого червя Armandia intermedia, что приводит к его высокой смертности (30 %)[52]. Эти муравьи могут питаться множеством различных мёртвых или живых животных, включая жаб[53], змей, ящериц и птиц. В некоторых случаях на мёртвых лисицах находили группы рабочих[17][54]. Мясной муравей — единственный известный муравей в Австралии, который питается свежим гуано[55]. Сбор гуано колонией мясных муравьёв демонстрирует оппортунистическую природу этого вида. Наблюдения показывают, что группы от двух до четырёх муравьёв были обнаружены, собиравшими гуано под активным ночлегом (насестом) летучих мышей в заброшенной шахте, которые доставляли его в муравейник. Сбор гуано какой-либо колонией муравьев Австралии никогда не регистрировался до этих наблюдений, но неизвестно, почему мясные муравьи собирают свежий гуано[55].

 
Муравьи Iridomyrmex purpureus совместно поедают найденную крупную цикаду

Мясные муравьи являются одними из немногих местных видов Австралии, которым не наносят вреда токсины тростниковой жабы-ага (Rhinella marina), инвазивного вида, завезённого из Америки. Чаще всего муравьи-фуражиры охотятся на мелких жаб-метаморфов, то есть на молодую стадию развития, чей размер около 1 см (взрослая жаба достигает позднее размеров более 20 см)[56][57]. Наблюдения показывают, что рабочие фуражируют вокруг прудов и ловят головастиков и мелких жаб-метаморфов. Обычно это начинается с того, что один рабочий контактирует с жертвой и отслеживает её передвижения, а затем трое или четверо рабочих захватывают его, хватают за ноги, отрезают их, несут добычу в своё гнездо. В большинстве случаев эта тактика не работает. Например, большинство мелких жаб-метаморфов способны убегать от муравьёв и скрываться в воде и на таких объектах, как водяные лилии, куски коры, к которым муравьи не могут получить доступ, или перемещаются по влажным субстратам[56]. Неизвестно, повлияло ли хищничество мясных муравьев на жаб-метаморфов на всю их популяцию, но, исходя из плотности популяции лягушек на исследуемом участке, а также времени и эффективности кормодобывания, можно было бы удалить примерно 2700 головастиков в день. Поскольку плотность популяции чрезвычайно высока, влияние хищничества мясных муравьев незначительно[56].

Вода — важный ресурс для колоний, живущих в засушливых и полупустынных условиях, но иногда она может быть недоступна. Чтобы противостоять этому, рабочие могут извлекать значительное количество воды из песка с содержанием воды 2-4 % и 4 % из почвы[58]. Мясные муравьи не могут извлечь столько воды из почвы, в то время как с песком они могут получить большее количество воды; однако почва содержит большое количество различных частиц, включая глину и крупный песок, которые заставляют воду прочно связываться. Муравьи могут извлечь её из почвы, выкапывая или слизывая с небольшими метаболическими затратами. Известно, что мясные муравьи роются во влажной почве, чтобы получить доступ к воде или там, где была пролита вода, будь то место рядом с их гнездом или далеко от него[58].

ХищникиПравить

Несмотря на их доминирование среди муравьёв, известно, что некоторые животные охотятся на мясных муравьев. Ехидна (Tachyglossus aculeatus) — известный хищник мясного муравья, в основном из-за высокого уровня жира (до 47 %) у девственных маток[59].

Жизненный циклПравить

Брачный лёт обычно происходит в весеннее для Австралии время, в октябре[60]. Репродуктивные самки спариваются только с одним самцом и после этого начинают создавать свои собственные колонии[61]. Брачный лёт происходит после дождя, когда сначала из гнезда выходят самцы, а за ними — девственные матки; группы от 20 до 40 молодых самок появляются после того, как самцы улетели[23]. Крылатые репродуктивные самцы и самки располагаются на вершине гнезда, чтобы согреться, и все взлетают одновременно, когда они согреются. Этот процесс может происходить несколько раз, если только погода не изменилась, иначе матки вернутся в своё гнездо[23]. Брачный лёт может продолжаться несколько дней, пока все девственные матки не покинут гнездо. В большинстве случаев одиночная матка начинает свою собственную колонию и откладывает яйца, которым требуется от 44 до 61 дня, чтобы полностью развиться и выйти во взрослую жизнь[62][63], но колонии также могут быть основаны за счёт кооперации нескольких маток друг с другом, принятия (удочерения) в существующую колонию или «почкованием», когда часть колонии, включая маток, рабочих и выводок (яйца, личинки и куколки) покидают основную колонию, переходя в новое гнездо[63].Около 10 % маток будет иметь с собой как минимум ещё одну матку во время основания колонии[64]. Многие матки погибают во время основания колонии; основные причины гибели включают хищничество птиц и других муравьёв, даже принадлежащих к одному и тому же виду, из-за того, что они пытаются устроить свои гнёзда вблизи больших колоний[60]. Однако, некоторые матки добиваются успеха, иногда с помощью рабочих, которые помогают королеве выкопать несколько камер. Другие причины смерти маток включают болезни и голод[23]. Яичникам муравьиной матки может потребоваться четыре недели для созревания, и потом она откладывает около 20 яиц, которые могут развиться в личинки менее чем за месяц[23]. Были замечены рабочие, откладывающие особые яйца, предположительно трофические яйца. Эти неоплодотворенные яйца предназначены для питания, а не для размножения[65][66].

 
Молодая самка муравья Iridomyrmex purpureus (Smith, 1858) сразу после брачного полёта и спаривания сбрасывает свои крылья и начинает копать новое гнездо

Количество особей в колонии варьирует. Взрослое гнездо возрастом несколько лет может вместить от 11 000 до 64 000 муравьёв, в то время как в других колониях может быть около 300 000[30][67] В некоторых случаях в огромных колониях может быть до миллиона муравьёв[33]. Известно, что в наблюдаемых колониях содержится около 70 000 личинок и 64 000 рабочих; в некоторых может быть 20 000 самцов и более 1 000 маток-девственниц, но у других может быть больше маток-девственниц, чем самцов[23]. Сотношение рабочих муравьёв к количеству личинок в колониях колеблется около одного рабочего на каждые две личинки[23]. На население гнезда могут повлиять несколько факторов: вмешательство человека может серьёзно повредить или полностью уничтожить гнёзда, что потенциально опустошит популяцию гнезда, а затемнение является основной причиной естественной гибели гнезда. Кроме того, в соседних гнёздах может увеличиться население, если будут захвачены заброшенные участки. Мясные муравьи также полагаются на свои гнёзда, чтобы противостоять климатическому стрессу летом и зимой, так как летом активность кормления и источники пищи иногда ограничены, а зимой рост растений практически невозможен, а рабочие не могут пережить низкие температуры. В результате мясные муравьи перезимовывают[68][69].

Ритуальные боиПравить

 
Ритуальные бои

Мясные муравьи — это очень территориальные и агрессивные муравьи, которые устанавливают чёткие границы между соседними колониями[8]. Хотя границы не являются физическими, рабочие муравьи поддерживают их, участвуя в ритуальной схватке с муравьями-противниками, взаимодействием, в котором участвует большинство колоний. Смертельные случаи с обеих сторон редки, но драки могут нанести травмы нескольким рабочим. Этот бой позволяет оспаривать территорию между противоборствующими колониями, не убивая друг друга и не нанося большого количества жертв с обеих сторон[8]. Благодаря относительной бескровности такие ритуальные бои способствует оценке сил соседних колоний. Если бы эти границы действовали как зона конфликта и ритуальные боевые действия не происходили, произошла бы потеря рабочей силы. Смертельные бои происходят только в том случае, если колония находится под атакой[70].

Взаимоотношения с другими организмамиПравить

 
Муравьи и нимфа цикадки Eurymela fenestrata (Cicadellidae)

Одним из методов борьбы с конкурирующими муравьями (Camponotus consobrinus) служит заваливание входов их гнёзд. Было замечено, что мясные муравьи блокируют гнездовые отверстия этих муравьев галькой и землей, чтобы не дать им покинуть свое гнездо в ранние часы дня. Они в ответ противодействуют этому, не давая мясным муравьям покидать своё гнездо, блокируя их гнёзда землёй и мусором, что называется закупоркой гнёзд (nest-plugging)[71][72]. Если на гнёзда мясных муравьёв накладывается тень деревьев или другая тень, то конкурирующие виды муравьёв могут вторгнуться и захватить гнездо, поскольку здоровье колонии мясных муравьёв может ухудшиться из-за этого затенения[31]. Члены пораженной колонии мясных муравьёв позже перемещаются в соседнее гнездо-спутник, которое размещается в подходящем месте, в то время как вторгшиеся конкурирующие муравьи Camponotus consobrinus заполняют гнёзда чёрным смолистым материалом[73]. Мясные муравьи иногда привлекают кошек из-за выделяемых ими химических веществ (дигидронепеталактон, изодигидронепеталактон и иридомирмецин)[74].

ЗначениеПравить

Несмотря на их полезное значение для человека, мясные муравьи иногда считаются вредителями, потому что эти муравьи нарушают почву в городских районах и время от времени проникают в дома людей в поисках пищи. Гнёзда могут вызвать раздражение, если они построены вокруг гравийных дорожек, теннисных кортов и других расчищенных мест[75][76]. Время от времени мясные муравьи проникают в дома людей, так как эти насекомые хорошо приспособились к урбанизации, и популяции могут процветать в городских районах. В первые дни существования города Канберра в недавно построенных пригородах были новые места гнездования мясных муравьёв. Неасфальтированные улицы, гравийные дорожки и подъездные пути — одни из многих новых мест, где могут гнездиться мясные муравьи, что делает их часто встречающимися муравьями, которые могут представлять значительных вредителей. Обилие запасов пищи из парков, плантаций и приусадебных участков также привлекало мясных муравьев в городские районы[24][33]. Они представляют собой серьезную проблему для производителей цитрусовых в восточной Австралии, поскольку влияют на биологический контроль над равнокрылыми сосущими насекомыми отряда Hemiptera, особенно теми, которые производят падь[77]. Мясные муравьи не могут ужалить, но они могут вызывать раздражающие укусы и выделять защитную жидкость из конца своего брюшка[78]. Сообщается, что мясные муравьи вызывают смертность среди домашних птиц[79].

Мясных муравьёв Iridomyrmex purpureus предлагают использовать для борьбы с распространившимся в Австралии жабами ага. Этот вид жаб (Bufo marinus) был завезен в Австралию в 1930-е годы с целью борьбы с жуками, которые, в свою очередь поедали сахарный тростник. Но жабы, не имея естественных врагов, быстро расплодились и расселились по Австралии и своим очень сильным ядом могут убивать не только мелких, но и крупных животных, например собак, и даже таких гигантов, как крокодилы, а также и человека. Мясные муравьи кормятся на тех же илистых берегах, где развиваются головастики жаб, поэтому насекомые легко охотятся на них и поедают молодь этих ядовитых земноводных[80].

ТаксономияПравить

Мясной муравей был впервые описан в 1858 году британским энтомологом Фредериком Смитом в его «Каталоге перепончатокрылых насекомых в коллекции Британского музея, часть VI» (Catalogue of Hymenopterous Insects in the Collection of the British Museum part VI) под названием Formica purpurea (Smith, 1858) по голотипу рабочего муравья, который он собрал в Мельбурне, штат Виктория[81]. Типовой материал в настоящее время хранится в Музее естественной истории в Лондоне[18]. В 1862 году австрийский энтомолог Густав Майр выделил род Iridomyrmex и реклассифицировал мясного муравья как члена Iridomyrmex, а не рода Formica[82]. Муравей был назван Iridomyrmex purpurea в 1862 году. Через год Майр переименовал муравья в Iridomyrmex purpureus[83]. I. purpureus позже был классифицирован как синоним Iridomyrmex detectus, и этот таксон был обозначен как типовой вид рода Iridomyrmex в 1903 году[84][85][86].

В 1993 году I. detectus был синонимизирован с I. purpureus и сгруппирован в комплекс видов I. purpureus[19]. I. detectus был описан Смитом как отдельный вид в том же году, что и I. purpureus от двух маток синтипа, собранных им в реке Хантер в Новом Южном Уэльсе. Хотя название I. purpureus использовалось многими авторами, Карл Вильгельм фон Далла Торре повторно использовал I. detectus и это было принято несколькими авторами, заменив I. purpureus[19]. К 1960-м годам I. purpureus снова стал предпочтительнее I. detectus. Хотя эти два названия были описаны в один год и в одну публикацию, название I. purpureus является допустимым названием вида в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры. Энтомолог Б. Т. Лоун был первым, кто пересмотрел и ревизовал I. purpureus и I. detectus, и он в итоге назвал второй синонимом первого[19][87].

Несколько синонимов были классифицированы как отдельный вид от мясного муравья или даже как подвид. Iridomyrmex purpureus sanguineus и I. p. viridiaeneus были классифицированы как подвиды в 1974 году, ранее считавшиеся двумя видами. I. detectus castrae был первоначально описан как разновидность мясного муравья в 1925 году (как I. d. var. castrae), но в 1985 году этот таксон был переклассифицирован как подвид; впоследствии ревизия 1993 года реклассифицировала I. p. sanguineus и I. p. viridiaeneus на уровне вида, в то время как I. d. castrae был синонимизирован на основании морфологических исследований собранного материала[19][88][89][90].

Camponotus horni, Formica smithii и Liometopum aeneum были описаны как три разных вида в трёх разных родах муравьев, но эти классификации были недолговечными, поскольку ученые обнаружили, что все эти таксоны были идентичны, и впоследствии синонимизировали их с мясным муравьем[19][91]. Camponotus horni был описан английским энтомологом Уильямом Форселлом Кирби в 1896 году на основании синтипа рабочих и маток, которые он собрал в Палм-Крик в Северная территории. В 1930 году австралийский энтомолог Джон С. Кларк рассмотрел эти образцы и назвал таксон синонимом мясного муравья. Однако позже выяснилось, что королева отличается от рабочих и C. horni был переписан как вид. Информация, предоставленная Кларком сделала его новым автором таксона C. horni. Из-за неопределенного таксономического статуса C. horni, предложение о переименовании вида не может быть осуществлено. C. horni Кларка в настоящее время является младшим омонимом для таксона C. horni Кирби[19].

 
Синтип Iridomyrmex detectus castrae из Музея естественной истории Женевы[92]

Один синоним, Iridomyrmex greensladei Shattuck, 1993, был описан как отдельный вид от мясного муравья на основании анатомических различий его головы и пронотума, которые того же цвета, что и его мезосома. У мясного муравья голова и переднеспинка обычно светлее, чем мезосома[18]. Американский энтомолог Стив Шаттак отмечает, что эти два муравья несимпатричны (они существуют в одной географической области и регулярно встречаются друг с другом), и подтверждающие данные, позволяющие разделить их как два разных вида, появились, когда были исследованы ферменты эстераза и амилаза, и результаты показывают, что у них была другая аллель амилаза[93][94].

Эти исследования не принимали во внимание различия в цвете между популяциями, ранее известными как I. greensladei и I. purpureus. Например, в колониях, обитающих в Западной Австралии, голова может быть светлее, а в восточных штатах — темнее. Неопубликованное исследование митохондриальной ДНК не обнаружило различий между восточными и западными популяциями I. greensladei и I. purpureus[18]. Дополнительные данные свидетельствуют о том, что популяции, обнаруженные на востоке и западе, принадлежат к одному виду[18].

Несмотря на это свидетельство, есть несколько проблем. Формы I. greensladei были обнаружены на полуострове Йорк в ходе исследования 1987 года, в котором было отмечено, что, хотя муравьи были морфологически неотличимы от обоих популяций (I. greensladei и I. purpureus), в их гнёздах было только одно входное отверстие (тогда как в гнездах I. purpureus их много)[95]. Кроме того, мирмеколог Шаттак собирал типовую серию (рабочих муравьёв своего вида Iridomyrmex greensladei Shattuck, 1993) в Западной Австралии, но не на полуострове Йорк. Формы на полуострове Йорк никогда не изучались, поэтому будущие исследования могут пролить свет на то, отличаются ли эти муравьи генетически от мясного муравья[18].

В соответствии с современной классификацией мясной муравей является членом рода Iridomyrmex трибы Leptomyrmecini из подсемейства Dolichoderinae. И как и все муравьи Formicidae принадлежит к отряду перепончатокрылых насекомых Hymenoptera[1] вместе с пчёлами и осами. Род Froggattella является сестринской группой к Iridomyrmex, с ним они образуют кладу, возраст которой составляет 23 миллиона лет[96]. Фоссилии, близкие к мясному муравью относятся к эоцену и олигоцену[26].

ФормыПравить

I. viridiaeneus (слева) и I. sanguineus (справа).

В начале 1970-х годов учёные обнаружили несколько различных форм мясных муравьев, составляющих видовую группу Iridomyrmex purpureus. Были идентифицированы три формы (обычный I. purpureus и две другие формы I. sanguineus и I. viridiaeneus), различающиеся по цвету, экологии, строению гнёзд. Однако, поскольку между этими вариациями не было явных морфологических различий, таксономический статус и эволюционное родство этих муравьёв оставались неопределенными[12][97]. Окраска варьирует от муравьёв с красной головой и грудью и синим металлическим блеском до муравьёв с желтоватым телом и синевато-пурпурным брюшком. Другие могут быть более тёмными, от металлически-голубоватого до пурпурно-чёрного[12].

В различных частях ареал наблюдается дифференциация поведения и экологии этих географических форм, что было показано в экспериментах[97]. У каждой формы свои географические границы, хотя обычная форма I. purpureus очень распространена, населяя не менее одной трети австралийского континента. Некоторые формы могут доминировать в определенных средах обитания; например, одна форма может широко распространяться во влажных средах в засушливых районах, а другие — в прохладных и засушливых областях[12].

В 1974 году I. sanguineus и I. viridiaeneus были классифицированы П.Дж. Гринслейдом (P.J. Greenslade) как два подвида мясного муравья. Он также обнаружил и новую синюю форму, которая была впервые изучена несколькими годами ранее[22][98][99]. Гринслейд не предлагал никакого таксономического признания недавно открытого таксона, а вместо этого назвал его «формой»[19]. В 1975 году в исследовании изучалось различие трёх форм путем сравнения частоты аллелей фермента амилазы. Синяя форма оказалась генетически изолированной, а частоты её аллелей значительно отличались от форм purpureus и viridiaeneus, но то же исследование пришло к выводу, что эти две последние формы были похожи[100]. В течение этого времени Гринслейд продолжал изучать эти формы, включая тёмно-жёлтые, жёлтые, оранжевые и маленькие фиолетовые формы[19].

Кроме того, в более поздних исследованиях были выявлены две новые формы, но им не было дано никакого формального видового описания. Вместо этого их можно было узнать только по цвету и гениталиям самцов[101]. Хотя эти формы, скорее всего, представляли неописанные, но отдельные виды, группа I. purpureus состояла только из одного валидного вида, трех подвидов и семи различных форм[19]. В 1993 году все известные формы и подвиды были ревизованы и, либо синонимизированы, либо классифицированы на уровне видов в статье, в которой была пересмотрена вся эта видовая группа[19].

ЭтимологияПравить

Видовое название мясного муравья I. purpureus происходит от латинского слова, означающего «пурпурный» или «тёмно-красный», ссылаясь на цветной внешний вид муравья. На классической латыни слово purpureus в основном переводится как «окрашенный в пурпурный цвет», в то время как слово purpura, использованное Смитом для первого обозначения мясного муравья (Formica purpura), переводится как «ткань, окрашенная в пурпур»[81][102]. Родовое название Iridomyrmex переводится с древнегреческого как «радужные муравьи», что ещё раз указывает на его внешний вид. Это, в частности, связано с его сине-зелёным переливчатым цветом[103]. Это соединение двух древнегреческих слов — iris, что означает «радуга», и myrmex, что означает «муравей»[104][105].

Этот муравей широко известен как мясной муравей (meat ant) из-за его привычки срезать мясо с мертвых позвоночных[106]. Альтернативные названия включают такие как гравийный муравей (gravel ant)[15], мясной муравей Гринслейда (Greenslade’s meat ant)[78], муравей-мясоед (meat-eater ant)[32] и южный мясной муравей[107]. Название «южный мясной муравей» связано с его огромным изобилием в южных регионах Австралии[107].

ПримечанияПравить

  1. 1 2 Bolton, B. (2014). Iridomyrmex purpureus Архивная копия от 17 января 2021 на Wayback Machine. AntCat. Retrieved 10 марта 2021.
  2. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 295. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  3. Мясники спасут Австралию от жабы. Дата обращения: 5 сентября 2010. Архивировано 11 сентября 2009 года.
  4. Meat Ant — Australian Museum. Дата обращения: 5 сентября 2010. Архивировано 29 июля 2011 года.
  5. Coombe, Alex (2000). Nest Decoration: on the collection and use of 'building material' by the meat ant Iridomyrmex purpureus. Adelaide University: Honours Thesis, Department of Environmental Biology.
  6. Carew, M.E.; Tay, W.T.; Crozier, R.H. 1997: Polygyny via unrelated queens indicated by mitochondrial DNA variation in the Australian meat ant Iridomyrmex purpureus. Insectes Sociaux 44: 7-14.
  7. Ettershank, G. 1968: The three-dimensional gallery structure of the nest of the meat ant Iridomyrmex purpureus (Sm.) (Hymenoptera: Formicidae). Aust. J. Zool. 16: 715—723.
  8. 1 2 3 4 Ettershank G., Ettershank J. A. (1982). “Ritualised fighting in the meat ant Iridomyrmex purpureus (Smith) (Hymenoptera: Formicidae)”. Australian Journal of Entomology. 21 (2): 97—102. DOI:10.1111/j.1440-6055.1982.tb01772.x.
  9. Cavill, G.W.K., and Ford, D.L. 1953. The chemistry of ants. Chem. Ind. 351.pherobase.com Архивная копия от 18 января 2010 на Wayback Machine
  10. Kim, J.H., and Toia, R.F. 1989. Biosynthesis of 6-methylhept-5-en-2-one in the Australian meat ant, Iridomyrmex purpureus. J. Nat. Prod. 52:63-66.
  11. Cavill, G.W.K., Robertson, P.L., Brophy, J.J., Duke, R.K., McDonald, J., and Plant, W.D. 1984. Chemical ecology of the meat ant, Iridomyrmex purpureus sens. strict. Insect Biochem. 14:505-513.pherobase.com Архивная копия от 18 января 2010 на Wayback Machine
  12. 1 2 3 4 Greaves, T. (1971). “The distribution of the three forms of the meat ant Iridomyrmex purpureus (Hymenoptera: Formicidae) in Australia”. Australian Journal of Entomology. 10 (1): 15—21. DOI:10.1111/j.1440-6055.1971.tb00004.x. Архивировано из оригинала 2022-03-17. Дата обращения 2022-03-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  13. Formicidae Family. CSIRO Entomology. Дата обращения: 26 января 2016. Архивировано 14 сентября 2014 года.
  14. Gollan, J. R.; Ashcroft, M. B.; Ramp, D. (2013). “Fine-grained climate data alters the interpretation of a trait-based cline” (PDF). Ecosphere. 4 (12): 154. DOI:10.1890/ES13-00275.1. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-07-28. Дата обращения 2022-03-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  15. 1 2 3 4 5 Australian Museum. Animal Species: Meat Ant. Дата обращения: 16 апреля 2015. Архивировано 29 июля 2011 года.
  16. Crawley A., Crawley A. Iridomyrmex purpureus: habitat. Fantastic Pest Control Australia. Дата обращения: 17 марта 2022. Архивировано 21 ноября 2018 года.
  17. 1 2 3 Shattuck S., Barnett N. Iridomyrmex purpureus (Smith, 1858). Ants Down Under. CSIRO Entomology (2011). Дата обращения: 15 апреля 2015. Архивировано 20 октября 2011 года.
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 Shattuck S., Heterick B.E. Revision of the ant genus Iridomyrmex (Hymenoptera : Formicidae). — 2011. — Vol. 2845. — P. 1–74. — ISBN 978-1-86977-676-3. — doi:10.11646/zootaxa.2743.1.1. Архивная копия от 15 марта 2021 на Wayback Machine
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Shattuck, S.O. (1993). “Revision of the Iridomyrmex purpureus species-group (Hymenoptera: Formicidae)”. Invertebrate Systematics. 7 (1): 113—149. DOI:10.1071/IT9930113.
  20. Southern meat ants - Iridomyrmex purpureus (Smith). CSIRO Division of Entomology (18 September 2004). Дата обращения: 27 января 2016. Архивировано 26 сентября 2018 года.
  21. Cavill, G.W.K.; Robertson, P.L.; Brophy, J.J.; Duke, R.K.; McDonald, J.; Plant, W.D. (1984). “Chemical ecology of the meat ant, Iridomyrmex purpureus sens. strict” (PDF). Insect Biochemistry. 14 (5): 505—513. DOI:10.1016/0020-1790(84)90004-0.
  22. 1 2 Greenslade, P.J.M. (1974). “Distribution of two forms of the Meat ant, Iridomyrmex purpureus (Hymenoptera: Formicidae), in parts of South Australia”. Australian Journal of Zoology. 22 (4): 489—504. DOI:10.1071/ZO9740489.
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Greaves T., Hughes R. D. (1974). “The population biology of the meat ant”. Australian Journal of Entomology. 13 (4): 329—351. DOI:10.1111/j.1440-6055.1974.tb02212.x.
  24. 1 2 Ants and ant nests (недоступная ссылка). Access Canberra. ACT Government (2015). Дата обращения: 25 января 2016. Архивировано 5 марта 2017 года.
  25. 1 2 van Wilgenburg, E.; Ryan, D.; Morrison, P.; Marriott, P. J.; Elgar, M. A. (2006). “Nest- and colony-mate recognition in polydomous colonies of meat ants (Iridomyrmex purpureus)”. Naturwissenschaften. 93 (7): 309—314. Bibcode:2006NW.....93..309W. DOI:10.1007/s00114-006-0109-y. ISSN 1432-1904. PMID 16555093.
  26. 1 2 Shattuck S.O., Barnett N. Iridomyrmex Mayr, 1862. Ants Down Under. CSIRO Entomology (2010). Дата обращения: 23 мая 2015. Архивировано 6 июня 2010 года.
  27. Greenslade P. J. M., Halliday R. B. (1983). “Colony dispersion and relationships of meat ants Iridomyrmex purpureus and allies in an arid locality in south Australia”. Insectes Sociaux. 30 (1): 82—99. DOI:10.1007/BF02225659. ISSN 1420-9098.
  28. Frizzi, F.; Ciofi, C.; Dapporto, L.; Natali, C.; Chelazzi, G.; Turillazzi, S.; Santini, G.; Martin, S.J. (2015). “The rules of aggression: how genetic, chemical and spatial factors affect intercolony fights in a dominant species, the mediterranean acrobat ant Crematogaster scutellaris. PLOS ONE. 10 (10): e0137919. Bibcode:2015PLoSO..1037919F. DOI:10.1371/journal.pone.0137919. PMC 4596555. PMID 26445245.
  29. Wilgenburg E. van, Elgar M. A. (2007). “Colony structure and spatial distribution of food resources in the polydomous meat ant Iridomyrmex purpureus”. Insectes Sociaux. 54 (1): 5—10. DOI:10.1007/s00040-007-0903-3.
  30. 1 2 Greenslade, P.J.M. (1974). “Some relations of the meat ant, Iridomyrmex purpureus (hymenoptera: formicidae) with soil in South Australia”. Soil Biology and Biochemistry. 6 (1): 7—14. DOI:10.1016/0038-0717(74)90004-2.
  31. 1 2 Cowan J. A., Humphreys G. S., Mitchell P. B., Murphy C. L. (1985). “An assessment of pedoturbation by two species of mound-building ants, Camponotus intrepidus (Kirby) and Iridomyrmex purpureus (F. Smith)”. Australian Journal of Soil Research. 23 (1): 95. DOI:10.1071/SR9850095.
  32. 1 2 Duncan-Weatherley, A.H. (1953). “Some aspects of the biology of the mound ant Iridomyrmex detectus (Smith)”. Australian Journal of Zoology. 1 (2): 178—192. DOI:10.1071/ZO9530178.
  33. 1 2 3 Greaves, T. (1973). “Biological problems in the control of the meat ant, Iridomyrmex purpureus (Hymenoptera: Formicidae)”. Australian Journal of Entomology. 12 (4): 284—288. DOI:10.1111/j.1440-6055.1973.tb01674.x.
  34. Greenslade, P.J.M. (1975). “Dispersion and history of a population of the meat ant Iridomyrmex purpureus (Hymenoptera: Formicidae)”. Australian Journal of Zoology. 23 (4): 495—510. DOI:10.1071/ZO9750495.
  35. Greenslade, P.J.M. (1976). “The meat ant Iridomyrmex purpureus (Hymenoptera: Formicidae) as a dominant member of ant communities”. Australian Journal of Entomology. 15 (2): 237—240. DOI:10.1111/j.1440-6055.1976.tb01700.x.
  36. 1 2 Andersen A.N., Patel A.D. (1994). “Meat ants as dominant members of Australian ant communities: an experimental test of their influence on the foraging success and forager abundance of other species”. Oecologia. 98 (1): 15—24. Bibcode:1994Oecol..98...15A. DOI:10.1007/BF00326085. ISSN 1432-1939. PMID 28312791.
  37. McIver, J. D. (1991). “Dispersed central place foraging in Australian meat ants”. Insectes Sociaux. 38 (2): 129—137. DOI:10.1007/BF01240963.
  38. 1 2 Gibb H., Hochuli D.F. (2004). “Removal experiments reveal limited effects of a dominant species on ant assemblages”. Ecology. 85 (3): 648—657. DOI:10.1890/03-0007. Архивировано из оригинала 2022-03-17. Дата обращения 2022-03-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  39. 1 2 3 4 Gibb H. The effect of a dominant ant, Iridomyrmex purpureus, on resource use by ant assemblages depends on microhabitat and resource type (англ.) // Austral Ecology : Журнал. — 2005. — Vol. 30, no. 8. — P. 856—867. — doi:10.1111/j.1442-9993.2005.01528.x.
  40. Westermann, F.L.; McPherson, I.S.; Jones, T.H.; Milicich, L.; Lester, P.J. (2015). “Toxicity and utilization of chemical weapons: does toxicity and venom utilization contribute to the formation of species communities?”. Ecology and Evolution. 5 (15): 3103—3113. DOI:10.1002/ece3.1595. PMC 4559053. PMID 26357539.
  41. Gibb H., Hochuli D.F. (2003). “Colonisation by a dominant ant facilitated by anthropogenic disturbance: effects on ant assemblage composition, biomass and resource use”. Oikos. 103 (3): 469—478. DOI:10.1034/j.1600-0706.2003.12652.x.
  42. Braby, M.F. The Complete Field Guide to Butterflies of Australia. — Collingwood, Vic. : CSIRO Publishing, 2004. — P. 246. — ISBN 978-0-643-09027-9.
  43. 1 2 Southern Meat Ant. Queensland Museum. Government of Queensland. Дата обращения: 7 февраля 2016. Архивировано 30 января 2021 года.
  44. Kim J.H., Toia R.F. (1989). “Biosynthesis of 6-Methylhept-5-en-2-one in the Australian meat ant, Iridomyrmex purpureus”. Journal of Natural Products. 52 (1): 63—66. DOI:10.1021/np50061a007.
  45. Tillyard, R. J. (1922). “The life-history of the Australian moth-lacewing, Ithone fusca, Newman (Order Neuroptera: Planipennia)”. Bulletin of Entomological Research. 13 (2): 205—223. DOI:10.1017/S000748530002811X. ISSN 0007-4853. OCLC 1537749. Архивировано из оригинала 2015-09-24. Дата обращения 2022-03-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  46. Hölldobler, Wilson, 1990, p. 518.
  47. Samson P.R., O'Brien C.F. (1981). “Predation on Ogyris genoveva (Lepidoptera: Lycaenidae) by meat ants”. Australian Entomological Magazine. 8 (2—3): 21.
  48. Good N.E., Cotton R.T. Annotated List of the Insects and Mites Associated with Stored Grain and Cereal Products, and of their Arthropod Parasites and Predators. — U.S. Department of Agriculture, 1937. — P. 44. — «iridomyrmex detectus.».
  49. Common I.F.B. Moths of Australia. — Burwood, Victoria: BRILL, 1990. — ISBN 978-90-04-09227-3.
  50. Kitching, R.L. Biology of Australian butterflies. — CSIRO Publishing, 1999. — Vol. 6. — P. 140. — ISBN 978-0-643-05027-3.
  51. Jones, R. E. (1987). “Ants, parasitoids, and the cabbage butterfly Pieris rapae. The Journal of Animal Ecology. 56 (3): 739—749. DOI:10.2307/4945. JSTOR 4945.
  52. Palomo, G.; Martinetto, P.; Perez, C.; Iribarne, O. (2003). “Ant predation on intertidal polychaetes in a SW Atlantic estuary” (PDF). Marine Ecology Progress Series. 253: 165—173. Bibcode:2003MEPS..253..165P. DOI:10.3354/meps253165. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04. Дата обращения 15 April 2015. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  53. Sharman, M.; Williamson, I.; Ramsey, D.S.L. (1995). “Observations on the early life history stages of Notaden bennettii in the Chinchilla area of southern Queensland”. Memoirs of the Queensland Museum. 38 (2): 667—669.
  54. The Australian Naturalist: Journal and Magazine of the Naturalists' Society of New South Wales. — University of Minnesota, 1909. — Vol. 1–2. — P. 187. Архивная копия от 17 марта 2022 на Wayback Machine
  55. 1 2 Moulds, T. (2006). “The first Australian record of subterranean guano-collecting ants” (PDF). Helictite. 39 (1): 3—4. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-03-04. Дата обращения 2022-03-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  56. 1 2 3 Clerke R. B., Williamson I. (1992). “A note on the predation of Bufo marinus juveniles by the ant Iridomyrmex purpureus”. Australian Zoologist. 28 (1—4): 64—67. DOI:10.7882/AZ.1992.015.
  57. Cabrera-Guzmán, E.; Crossland, M.R.; Shine, R. (2015). “Invasive cane toads as prey for native arthropod predators in tropical Australia”. Herpetological Monographs. 29 (1): 28—39. DOI:10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-13-00007.
  58. 1 2 Ettershank, G. (1978). “Acquisition of water from soil by the meat-ant, Iridomyrmex purpureus (Smith) (Hymenoptera: Formicidae)”. Insectes Sociaux. 25 (1): 31—38. DOI:10.1007/BF02224483.
  59. Abensperg-Traun, M.A. (1988). “Food preference of the echidna, Tachyglossus aculeatus (Monotremata: Tachyglossidae), in the wheatbelt of Western Australia”. Australian Mammal Society. 11: 117—123. ISSN 0310-0049. Архивировано из оригинала 2022-03-17. Дата обращения 2022-03-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  60. 1 2 Hölldobler, Wilson, 1990, p. 210.
  61. Hölldobler, Wilson, 1990, p. 156.
  62. Hölldobler, Wilson, 1990, p. 170.
  63. 1 2 Hölldobler B., Carlin N.F. (1985). “Colony founding, queen dominance and oligogyny in the Australian meat ant Iridomyrmex purpureus. Behavioral Ecology and Sociobiology. 18 (1): 45—58. DOI:10.1007/BF00299237 (inactive 17 January 2021). ISSN 1432-0762. JSTOR 4599861.
  64. Hölldobler, Wilson, 1990, p. 217.
  65. Trager, 1988, p. 168.
  66. Trager, 1988, p. 187.
  67. Hölldobler, Wilson, 1990, p. 163.
  68. Greenslade, P.J.M. (1975). “Short-term change in a population of the meat ant Iridomyrmex purpureus (Hymenoptera: Formicidae)”. Australian Journal of Zoology. 23 (4): 511—522. DOI:10.1071/ZO9750511.
  69. Schmid-Hempel, Paul. Parasites in Social Insects. — New Jersey : Princeton University Press, 1998. — P. 19. — ISBN 978-0-691-05924-2.
  70. Elgar, M.A.; Wilgenburg, E. van; Lieshout, E. van (2005). “Conflict resolution strategies in meat ants (Iridomyrmex purpureus): ritualised displays versus lethal fighting”. Behaviour. 142 (6): 701—716. DOI:10.1163/1568539054729150. JSTOR 4536265.
  71. Hölldobler, Wilson, 1990, p. 424.
  72. Gordon, D.M. (1988). “Nest-plugging: interference competition in desert ants (Novomessor cockerelli and Pogonomyrmex barbatus)”. Oecologia. 75 (1): 114—118. Bibcode:1988Oecol..75..114G. DOI:10.1007/BF00378823. ISSN 1432-1939. PMID 28311843.
  73. Ettershank, G. (1968). “The three dimensional gallery structure of the nest of the meat ant Iridomyrmex purpureus (SM.) (Hymenoptera : Formicidae)”. Australian Journal of Zoology. 16 (4): 715—723. DOI:10.1071/ZO9680715.
  74. Tucker A.O., Tucker S.S. (1988). “Catnip and the catnip response” (PDF). Economic Botany. 42 (2): 214—231. DOI:10.1007/BF02858923. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-03-08. Дата обращения 2022-03-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  75. The Farm Home. Control of Ants., NSW: National Library of Australia (20 August 1934), С. 4. Архивировано 17 марта 2022 года. Дата обращения 17 марта 2022.
  76. Webb, G.; Mayer, R.; Thomson, R. (2014). “Control of meat ants (Iridomyrmex sanguineus Forel) in a Western Australian sandalwood plantation using bait technology” (PDF). General and Applied Entomology. 43 (1): 43—49. Архивировано из оригинала (PDF) 10 March 2015.
  77. James, D. G.; Stevens, M. M.; O'Malley, K. J. (1998). “Prolonged exclusion of foraging ants (Hymenoptera: Formicidae) from citrus trees using controlled-release chlorpyrifos trunk bands”. International Journal of Pest Management. 44 (2): 65—69. DOI:10.1080/096708798228338.
  78. 1 2 Iridomyrmex purpureus (Smith, 1858): Greenslade's Meat Ant. Atlas of Living Australia. Government of Australia. Дата обращения: 18 декабря 2015. Архивировано 4 марта 2016 года.
  79. Poultry Notes, Wagga Wagga, N.S.W.: National Library of Australia (13 July 1940), С. 3. Архивировано 6 октября 2018 года. Дата обращения 17 марта 2022.
  80. К убийству жаб в Австралии подключат плотоядных муравьев
  81. 1 2 Smith, F. Catalogue of Hymenopterous Insects in the Collection of the British Museum part VI. — London : British Museum, 1858. — P. 36–40. Архивная копия от 21 декабря 2021 на Wayback Machine
  82. Mayr, G. (1862). “Myrmecologische studien” (PDF). Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. 12: 649—776. DOI:10.5281/zenodo.25912. Архивировано (PDF) из оригинала 2016-03-03. Дата обращения 2022-03-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  83. Mayr, G. (1863). “Formicidarum index synonymicus” (PDF). Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. 13: 385—460. DOI:10.5281/zenodo.25913. Архивировано (PDF) из оригинала 2016-03-04. Дата обращения 2022-03-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  84. André, E. (1896). “Fourmis nouvelles d'Asie et d'Australie” (PDF). Revue d'Entomologie (Caen). 15: 251—265. DOI:10.5281/zenodo.27114. Архивировано (PDF) из оригинала 2015-12-22. Дата обращения 2022-03-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  85. Forel, A.H. (1902). “Fourmis nouvelles d'Australie” (PDF). Revue Suisse de Zoologie. 10: 405—548. DOI:10.5281/ZENODO.14495. Архивировано (PDF) из оригинала 2015-11-25. Дата обращения 2022-03-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  86. Bingham, C.T. The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Hymenoptera, Vol. II. Ants and Cuckoo-wasps. — London : Taylor and Francis, 1903. — P. 297.
  87. Lowne, B.T. (1865). “Contributions to the natural history of Australian ants” (PDF). The Entomologist. 2: 275—280. DOI:10.5281/zenodo.25931. Архивировано (PDF) из оригинала 2016-01-29. Дата обращения 2022-03-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  88. Taylor, Robert W. Hymenoptera, Formicoidea, Vespoidea and Sphecoidea / Robert W. Taylor, D.R. Brown, Josephine C. Cardale. — Canberra : Australian Government Publishing Service, 1985. — Vol. 2. — P. 102. — ISBN 978-0-644-03922-2.
  89. Viehmeyer, H. (1925). “Formiciden der australischen Faunenregion. (Fortsetzung)”. Entomologische Mitteilungen. 14: 25—39. DOI:10.5281/zenodo.24938.
  90. Род муравьёв Iridomyrmex на сайте www.antweb.org. Дата обращения: 5 сентября 2010. Архивировано 24 сентября 2013 года.
  91. Mayr, G. (1876). “Die australischen formiciden” (PDF). Journal des Museum Godeffroy. 12 (4): 56—115. DOI:10.5281/zenodo.25857. Архивировано (PDF) из оригинала 2016-03-04. Дата обращения 2022-03-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  92. Specimen: CASENT0909519 Iridomyrmex purpureus. AntWeb. The California Academy of Sciences. Дата обращения: 21 января 2016. Архивировано 26 сентября 2018 года.
  93. Halliday, R.B. (1978). “Esterase variation at three loci in meat ants”. The Journal of Heredity. 70 (1): 57—61. DOI:10.1093/oxfordjournals.jhered.a109190. PMID 469224.
  94. Halliday, R. B. (1981). “Heterozygosity and genetic distance in sibling species of meat ants (Iridomyrmex purpureus group)”. Evolution. 35 (2): 234—242. DOI:10.2307/2407834. JSTOR 2407834. PMID 28563365.
  95. Greenslade, P.J.M. (1987). “Environment and competition as determinants of local geographical-distribution of 5 meat ants, Iridomyrmex-purpureus and allied species (Hymenoptera, Formicidae)”. Australian Journal of Zoology. 35 (3): 259—273. DOI:10.1071/ZO9870259.
  96. Ward, P.S.; Brady, S.G; Fisher, B.L.; Schultz, T.R. (2010). “Phylogeny and biogeography of dolichoderine ants: effects of data partitioning and relict taxa on historical inference”. Systematic Biology. 59 (3): 342—362. DOI:10.1093/sysbio/syq012. PMID 20525640.
  97. 1 2 Halliday, R.B. (1979). Genetic studies of meat ants (Iridomyrmex purpureus) (PDF) (PhD). University of Adelaide. pp. 1—3. Архивировано из оригинала (PDF) 26 January 2016. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  98. Greenslade, P.J.M. (1974). “The identity of Iridomyrmex purpureus form viridiaeneus Viehmeyer (Hymenoptera: Formicidae)”. Australian Journal of Entomology. 13 (3): 247—248. DOI:10.1111/j.1440-6055.1974.tb02181.x. Архивировано из оригинала 2022-03-17. Дата обращения 2022-03-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  99. Greenslade, P. J. M. (1970). “Observations on the inland variety (v. viridiaeneus Viehmeyer) of the meat ant Iridomyrmex purpureus (Frederick Smith) (Hymenoptera: Formicidae)”. Australian Journal of Entomology. 9 (3): 227—231. DOI:10.1111/j.1440-6055.1970.tb00796.x.
  100. Halliday, R.B. (1975). “Electrophoretic variation of amylase in Meat ants, Iridomyrmex purpureus, and its taxonomic significance”. Australian Journal of Zoology. 23 (2): 271. DOI:10.1071/ZO9750271.
  101. Greenslade, P.J.N. Distribution and speciation in meat ants, Iridomyrmex purpureus and related species (Hymenoptera: Formicidae) In: W.R. Barker and P.J.M. Greenslade (Eds.) Evolution of the Flora and Fauna of Arid Australia / P.J.N. Greenslade, R.H. Halliday. — Frewville, South Australia : Peacock Publishing, 1982. — P. 249–255. — ISBN 978-0-909209-62-9.
  102. Karkov, C.E. Anglo-Saxon Styles / C.E. Karkov, G.H. Brown. — SUNY Press, 2012. — P. 231. — ISBN 978-0-7914-8614-6.
  103. AntWeb. Genus: Iridomyrmex. The California Academy of Sciences. Дата обращения: 12 апреля 2015. Архивировано 26 февраля 2021 года.
  104. Rosenthal, G.A. Herbivores: their Interactions with Secondary Plant Metabolites: The Chemical Participants / G.A. Rosenthal, M.R. Berenbaum. — 2nd. — Academic Press, 2012. — P. 299. — ISBN 978-0-323-13940-3.
  105. Harper, Douglas. Formica Архивная копия от 19 ноября 2021 на Wayback Machine. Online Etymology Dictionary
  106. Kastelic P., Koeshall J. Iridomyrmex purpureus: interactions (недоступная ссылка). University of Wisconsin System. Дата обращения: 7 февраля 2016. Архивировано 7 февраля 2016 года.
  107. 1 2 Andersen, A.N. (2002). “Common names for Australian ants (Hymenoptera: Formicidae)” (PDF). Australian Journal of Entomology. 41 (4): 285—293. CiteSeerX 10.1.1.1009.490. DOI:10.1046/j.1440-6055.2002.00312.x. Архивировано (PDF) из оригинала 2016-03-04. Дата обращения 2022-03-17. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)

ЛитератураПравить

  • Bolton B. (2003). Synopsis and classification of Formicidae. Mem. Am. Entomol. Inst. 71: 1-370.
  • Greenslade, P.J.N. Distribution and speciation in meat ants, Iridomyrmex purpureus and related species (Hymenoptera: Formicidae) In: W.R. Barker and P.J.M. Greenslade (Eds.) Evolution of the Flora and Fauna of Arid Australia / P.J.N. Greenslade, R.H. Halliday. — Frewville, South Australia : Peacock Publishing, 1982. — P. 249–255. — ISBN 978-0-909209-62-9.
  • Hölldobler B., Wilson E. O. The Ants. — Harvard University Press, 1990. — 732 p. — ISBN 0674040759.
  • Trager J. C. Advances in Myrmecology. — Leiden, Netherlands: E.J. BRILL, 1988. — ISBN 978-0-916846-38-1.

СсылкиПравить

  • Iridomyrmex purpureus (англ.). Landcareresearch.co.nz. Дата обращения: 15 января 2022.
  • Iridomyrmex purpureus (англ.). Australian Ants Online. Дата обращения: 15 января 2022.
  • Iridomyrmex purpureus (англ.). Biolib.cz. Дата обращения: 15 января 2022.