Оболочники

Оболо́чники[1] (лат. Tunicata), или личиночнохо́рдовые[2] (лат. Urochordata), — подтип хордовых животных. Включает 3 класса. Известно более 1000 видов[1]. Они распространены в морях по всему миру.

Оболочники
Асцидия Polycarpa aurata в национальном парке Комодо, Индонезия
Асцидия Polycarpa aurata в национальном парке Комодо, Индонезия
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Подтип:
Оболочники
Международное научное название
Tunicata Lamarck, 1816
Синонимы
Геохронология

СтроениеПравить

Тело мешкообразной формы, окружено оболочкой или мантией из туницина, материала, похожего на целлюлозу. Предполагается, что гены целлюлозо-синтазы оболочники получили в результате горизонтального переноса генов от актинобактерий[3]. Тип питания — фильтрующий: у них имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона (ротовой), другое для её выделения (клоакальный). Кровеносная система незамкнута, примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления, в котором сердце качает кровь.

Размножение и развитиеПравить

Размножение может быть разнообразным, у сальп оно может различаться даже среди поколений, когда за бесполым поколением следует половое. Оболочники образуют колонии, особенно если размножаются однополым путём. Личинки, например, асцидий активно плавают в воде и именно личинки выявляют все признаки, относящиеся к хордовым (отсюда и название «личиночнохордовые»[2]): подразделение тела на туловище и хвост, в котором развивается хорда, нервная трубка над хордой. Хорда остаётся у взрослых особей только у аппендикулярии, у остальных она редуцируется. Образ жизни взрослых оболочников может быть неподвижным (асцидии) или подвижным — реактивное движение (сальпы, аппендикулярии). Также наличие глотки с жаберными отверстиями у взрослых особей относят к признакам хордовых.

КлассификацияПравить

Традиционно в подтип включают следующие таксоны[4]:

ФилогенияПравить

По филогенетическому определению К. Б. Камерона и Б. Дж. Сваллы (2020), таксон Tunicata соответствует кроновой кладе, для которой оболочка, унаследованная Ciona intestinalis Linnaeus, 1767, является апоморфией относительно других кроновых клад[6][7].

Приведённая ниже кладограмма отражает результаты анализа Ф. Дельсука и коллег (2018)[5]:

Tunicata

Appendicularia (Larvacea)

Thaliacea

Doliolida

Salpida

Enterogona

Phlebobranchia

Aplousobranchia 

Stolidobranchia

Molgulidae

Styelidae 

Pyuridae

(=Pleurogona)
Ascidiacea

Как видно по кладограмме, асцидии являются парафилетической группой по отношению к сальпам. Таким образом, сальпы, вероятно, имели сидячего предка. Дельсук и коллеги прокомментировали результаты своего анализа следующим образом[5]:

Наши результаты показали, что Phlebobranchia и Aplousobranchia, несомненно, ближе к сальпам, чем к Stolidobranchia, и что необходим основательный таксономический пересмотр классов оболочников. Представляется очевидным, что от использования класса асцидий следует отказаться в пользу более содержательных схем классификации.

ПримечанияПравить

  1. 1 2 Оболочники / А. В. Иванов // Никко — Отолиты. — М. : Советская энциклопедия, 1974. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 18).
  2. 1 2 Личиночнохордовые // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
  3. Оболочники – наши ближайшие беспозвоночные родственники. cyberleninka.ru. Дата обращения: 18 октября 2020.
  4. Подтип Tunicata (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 5 августа 2018).
  5. 1 2 3 Delsuc F., Philippe H., Tsagkogeorga G., Simion P., Tilak M.-K., Turon X., López-Legentil S., Piette J., Lemaire P., Douzery E. J. P. A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates (англ.) // BMC Biologyruen. — 2018. — Vol. 16, iss. 1. — ISSN 1741-7007. — doi:10.1186/s12915-018-0499-2.
  6. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Tunicata J. B. Lamarck 1816 [C. B. Cameron and B. J. Swalla], converted clade name, pp. 665—666.
  7. Tunicata (англ.). RegNum. Дата обращения: 6 июля 2021.

ЛитератураПравить