Парусники (бабочки)

Парусники[1][2][3][4][5][6] или кавалеры[7][6][8] (лат. Papilionidae) — семейство чешуекрылых. Около 570 видов[9].

Парусники
Парусники (бабочки)
Махаон (Papilio machaon)
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомые
Отряд: Чешуекрылые
Подотряд: Хоботковые
Семейство: Парусники
Латинское название
Papilionidae Latreille, 1802

ОписаниеПравить

Размеры представителей семейства колеблются в широких пределах. Средние, крупные и очень крупные бабочки с богатейшим разнообразием окраски и рисунка крыльев, особенно в тропических регионах. Размах крыльев у большинства видов — 50—130 мм. Самой большой по размаху крыльев является орнитоптера королевы Александры (Ornithoptera alexandrae) — размах крыльев самки достигает 27,3 см[10]. К крупнейшим видам также относится Papilio antimachus из Центральной Африки, размах крыльев самцов которых может достигать 25 см, а также самки орнитоптеры голиаф (Ornithoptera goliath) с размахом крыльев до 21 см[11].

Самые крупные и разнообразные по форме и окраске парусники встречаются в тропиках. Но и среди них своей красотой и яркостью выделяется род: Ornithoptera. Крыловой рисунок большинства палеарктических видов представлен черными пятнами, полями и перевязями по белому или желтому фону, а также красными и голубыми пятнами. Благодаря редукции чешуйчатого покрова крылья Парнассиусов полупрозрачные, стекловидные.

 
Голова крупным планом

Голова округлая, глаза голые, усики булавовидные, относительно короткие (составляют 1/3 — 1/4 длины костального края переднего крыла), покрыты чешуйками или голые. Все ноги у обоих полов полностью развиты и функционируют при хождении, покрыты чешуйками или голые. Переднее крыло треугольное, широкое, заднее — удлиненно-овальное, с вогнутым анальным и округлым (Parnassiini) или волнистым внешним краем, у некоторых видов с хвостиком. Для жилкования характерно наличие 2 анальных жилок на переднем (одна из них рудиментарная) и 1 на заднем крыле; центральная ячейка замкнута на обоих крыльях, занимает около 1/8 длины переднего. Радиальный ствол переднего крыла образует 4 (Parnassius) или 5 ветвей; основание М1 располагается в переднем углу центральной ячейки. У некоторых видов кубитальный ствол переднего крыла соединяется с анальной жилкой тонкой, косо идущей перемычкой. У большинства парусников жилка Sc и R1, заднего крыла начинаются раздельно и анастомозируют, образуя мелкую субкостально-радиальную ячейку.

Крылья чрезвычайно разнообразны по форме. Заднее крыло очень часто с «хвостиком», который может быть узким или широким и лопатчастым, однако он всегда представляет собой расширение около 4-й жилки. В роде, Bhutanitis, на задних крыльях «хвостики» имеются на концах 2-й, 3-й, а также 4-й жилки. Переднее крыло (за исключением родов Parnassius и Hypermnestra) со всеми 12 жилками и короткими внутренними жилками. Короткая поперечная жилка присутствует у основания крыла между средней жилкой и жилкой А1 во всех родах, за исключением Lamproptera, Bhutanitis, Parnassius и Hypermnestra. Заднее крыло: жилка А1 отсутствует; прекостальна жилка и прекостальна ячейка присутствуют; дорсальный край вырезан так, что касается брюшка, а у самцов часто покрывает брюшко, а на складке покрыт специализированными чешуйками (андрокониями) или волосками, которые часто имеют сильный запах. Усики сравнительно короткие, обычно с выраженной булавой.

Строение гениталий разнообразно, для самок Parnassius характерно наличие на нижней стороне брюшка роговидного придатка (сфрагис), образующегося при копуляции.

Бабочки ведут исключительно дневной образ жизни, некоторые активны только в солнечную погоду. В умеренной зоне большинство видов дает 1 поколение в год, реже — 2 поколения, известны виды с двухгодичной генерацией.

Яйцо куполообразной формы, гладкое или неясно граненое, несколько кожистое, непрозрачное. Высота яйца больше, чем его ширина".

 
Осметрий гусеницы махаона

Гусеница гладкая или с мясистыми бугорками на спинке: иногда с поднятым мясистым выступом (так называемым гребнем) на четвертом сегменте. Гусеницы со специфической вилочкообразной железой — осметрием, который в спокойном состоянии втянут в передний грудной сегмент над головой, а в случае опасности выдвигается вперед, отпугивая хищников резким неприятным запахом[12]. Гусеница выдвигает осметрий из своего тела при раздражении и возможной опасности. При этом из железы выделяется особый секрет оранжево-жёлтого цвета с неприятным резким и едким запахом, содержащий терпены. Подобным образом защищаются только молодые и средневозрастные гусеницы, а гусеницы последних возрастов при опасности железу не выдвигают. Строение осметрия было изучено на примере гусеницы Papilio demoleus libanius. В ходе исследования было установлено, что он образован тремя типами клеток[13]. Трофически гусеницы связаны с различными травянистыми, древесными, кустарниковыми растениями и лианами, чаще всего олигофаги или монофаги, многоядные виды среди парусников встречаются редко. Отдельные виды способны давать вспышки массового размножения и известны как вредители лесных насаждений и садово-парковых культур.

Куколка изменчива по своей форме у представителей различных групп, но в целом часто изогнута назад, иногда очень сильно, угловатая, с усеченной или округлой, головой; спинка и брюшко гладки или бугорчатые. Крепится хвостовой частью, как правило, в перпендикулярном положении, а также круглой шелковой перетяжкой — пояском, посередине. У парнассиусов (Parnassius) куколка находится в просторном шелковом коконе между листьями.

РаспространениеПравить

Парусники широко распространены по всему земному шару, в шести зоогеографических областях. Насчитывается около 570 видов, населяющих преимущественно влажные тропические и субтропические регионы, а также умеренные области всех континентов, кроме Антарктиды. Различные виды встречаются от уровня моря до высокогорий, как в случае большинства видов аполлонов (Parnassius). Наибольшее количество видов и наибольшее разнообразие форм распространено в тропиках и субтропиках между 20° С.Ш. и 20° Ю.Ш[14] в Юго-Восточной Азии, и между 20 ° С.Ш и 40 ° Ю.Ш. в Восточной Азии. В Европе обитает 12 видов и только один вид, Papilio machaon живет на Британских островах. В Северной Америке отмечено 40 видов, включая тропические виды и род Parnassius[15].

В горах представители семейства встречаются до границы вечных снегов и льдов, например, у полярного круга на северо-востоке Якутии на высоте около 1500 метров над уровнем моря встречается аполлон арктический (Parnassius arcticus). В Непале парусник «Слава Бутана» обитает в горах на высоте до 2800 метров. В Гималаях, в окрестностях горы Эверест Parnassius epaphus обитает ещё выше — на высоте до 5000-6000 метров над уровнем моря.

Филогения и эволюцияПравить

В миоцене систематический состав булавоусых чешуекрылых, видимо, уже приближается к современному. Отсутствие доолигоценовых находок Papilionoidea может быть связано с тем, что более древние бабочки известны, главным образом, из ископаемых смол (янтаря), где крупные насекомые практически не встречаются. Поэтому весьма правдоподобно, что бабочки с открыто живущими гусеницами появились только лишь в олигоцене. Преобладали среди них формы, экологически связанных предположительно с древесной и кустарниковой растительностью (Nymphalinae, Libytheinae) или с лианами (примитивные парусники)[16].

Самым древним из ныне живущих представителей семейства, и всей группы Papilionoformes, по-видимому, является Baronia brevicornis — реликтовый вид, эндемик Мексики. Он характеризуется общими чертами с ископаемым таксоном Praepapilio и считается самым примитивным сохранившихся видом группы Papilionidae[17]. Вымерший род Praepapilio известен по окаменелым отпечаткам формаций среднего эоцена (50,3—46,2 млн лет назад)[18] из штата Колорадо, США[19]. В составе рода известно 2 ископаемых вида, каждый из которых, в свою очередь, известен только по одному единственному экземпляру. Недавнее морфологическое исследование, однако, обнаружило тесную взаимосвязь между ископаемым видом Praepapilio colorado и трибой Papilionini в составе современно подсемейства Papilioninae[20].


К настоящему моменту представления о родственных отношениях в семействе не устоялись. Ниже приведён результат обобщения Роберта Рида и Феликса Шперлинга.[21]



Baroniinae



Parnassiinae


Papilioninae

Leptocircini




Teinopalpini




Troidini




Papilionini



Praepapilio







КлассификацияПравить

32 рода и 570 видов (на декабрь 2011 года), включая 4 ископаемых[9]. В России около 50 видов.

В семействе выделяют следующие подсемейства:

Подсемейство BaroniinaeПравить

 
Baronia brevicornis

Baroniinae рассматривают как самое базальное из подсемейств. Это монотипическое подсемейство, представленное одним единственным видом Baronia brevicornis. Его рассматривают как реликтовый вид, который имеет общие черты с ископаемым таксоном, Praepapilio. Бабочка является эндемиком Мексики[22][23][24]. Вид распространён локально в ограниченных точечных ареалах, которые привязаны к зарослям растения Acacia cochliacantha[25] из семейства бобовых, на которых питаются гусеницы[26][27]. Является единственным представителем семейства, гусеницы которого питаются растениями семейства бобовые — виды акации (Acacia).

Подсемейство ParnassiinaeПравить

Подсемейство Parnassiinae с исключительно Голарктическим распространением. Большинство видов, преимущественно Parnassius, можно встретить в горных местностях. Других представителей подсемейства можно встретить и в других биотопах, например, в аридных пустынях (Hypermnestra), влажных лесах (Luehdorfia) и даже на лугах в низовьях (Zerynthia). В рамках Parnassinae выделяют трибы Parnassiini, Zerynthiini и Luehdorfiini.

Триба Parnassiini содержит два рода, монотипный род Hypermnestra, ареал которого в целом ограничен Центральной Азией, и род Parnassius (аполлоны) — ярко выраженную группу со большим числом видами, которые являются преимущественно горными, способными жить на значительных высотах. Большинство Parnassius имеют две ярко-красные пятна на крыльях. Триба Luehdorfiini включает в себя рода Archon из Малой Азии и род Luehdorfia из Дальнего Востока России, Китая и Японии. Эти две трибы эволюционировали, изменив кормовые растения, тогда как третья триба, Zerynthiini, оставила исходную кормовое растение парусников — Aristolochia. Zerynthhini представлена четырьмя родами — Sericinus, Bhutanitis, Zerynthia и Allancastria.

Подсемейство PapilioninaeПравить

Подсемейство Papilioninae включает трибы Leptocircini, Teinopalpini, Troidini и Papilionini. Рода:

† Подсемейство PraepapilioninaeПравить

Ещё одно подсемейство, Praepapilioninae, включает один единственный ископаемый род Praepapilio, содержащий два вида бабочек, каждый из которых описан по единственному отпечатку в породах среднего эоцена из Колорадо, США[28].

ПримечанияПравить

  1. Львовский А. Л., Моргун Д. В. — Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы (Определители по флоре и фауне России), М.: КМК, 2007
  2. Некрутенко Ю. П. Булавоусые чешуекрылые Крыма. — К: Наукова думка, 1985.
  3. Горностаев Г. Н. Насекомые СССР. Справочник-определитель географа и путешественника М.: Мысль, 1970. — 372 с. с илл. и карт, 28 л. илл.
  4. Некрутенко Ю. П. Дневные бабочки Кавказа: Определитель. Киев: Наукова думка, 1990. — 216 с.
  5. Тарбинский С. П., Плавильщиков Н. Н. Определитель насекомых Европейской части СССР — М. ; Л. : Сельхозгиз, 1948. — 1127, [1] с.
  6. 1 2 Татаринов А. Г., Долгин М. М. Фауна европейского Северо-Востока России. Булавоусые чешуекрылые. Т. VII.Ч. 1 СПб: Наука, 1999. — 183 с. — ISBN 5-02-026119-X.
  7. Яхонтов А. А. Наши дневные бабочки. Определитель. М., 1935
  8. Берге Ф. Маленький атлас бабочек для начинающих собирателей. СПб., 1913
  9. 1 2 Van Nieukerken, Erik J., Lauri Kaila, Ian J. Kitching, Niels P. Kristensen, David C. Lees, Joël Minet, Charles Mitter, Marko Mutanen, Jerome C. Regier, Thomas J. Simonsen, Niklas Wahlberg, Shen-horn Yen, Reza Zahiri, David Adamski, Joaquin Baixeras, Daniel Bartsch, Bengt Å. Bengtsson, John W. Brown, Sibyl Rae Bucheli, Donald R. Davis, Jurate De Prins, Willy De Prins, Marc E. Epstein, Patricia Gentili-Poole, Cees Gielis, Peter Hättenschwiler, Axel Hausmann, Jeremy D. Holloway, Axel Kallies, Ole Karsholt, Akito Y. Kawahara, Sjaak (J.C.) Koster, Mikhail V. Kozlov, J. Donald Lafontaine, Gerardo Lamas, Jean-François Landry, Sangmi Lee, Matthias Nuss, Kyu-Tek Park, Carla Penz, Jadranka Rota, Alexander Schintlmeister, B. Christian Schmidt, Jae-Cheon Sohn, M. Alma Solis, Gerhard M. Tarmann, Andrew D. Warren, Susan Weller, Roman V. Yakovlev, Vadim V. Zolotuhin, Andreas Zwick. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758 (англ.) // In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. — Zootaxa. — Magnolia Press, 2011. — Vol. 3148. — P. 212—221. — ISSN 1175-5326.
  10. Richards O. W., Davies R. G. A General Textbook of Entomology. — 9th edn. — N. Y., NY, USA: E. P. Dutton, 1960
  11. Каабак Л. В., Сочивко А. В. Бабочки мира. — М.: Аванта+, 2003. — ISBN 5-94623-008-5.
  12. Richards, O. W.; Davies, R.G. Imms' General Textbook of Entomology: Volume 1: Structure, Physiology and Development Volume 2: Classification and Biology (англ.). — Berlin: Springer, 1977. — ISBN 0-412-61390-5.
  13. Lu, Chow-Chin; Yien Shing Chow. Fine structure of the larval osmeterium of Papilio demoleus libanius (Lepidoptera: papilionidae) // Annals of the Entomological Society of America. — 1991. — № 84 (3). — P. 294—302.
  14. Collins N. Mark; Collins Michael G. (1985). Threatened Swallowtails of the World: the IUCN red data book. IUCN Protected Area Programme Series. Gland, Switzerland and Cambridge, U.K.: IUCN. с. 401 & 8 plates. ISBN 978-2-88032-603-6
  15. Brock, Jim P.; Kaufman, Kenn (2003). Butterflies of North America. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 0-618-15312-8.
  16. Орлов Ю. А. Основы палеонтологии (в 15 томах). Том 09. Членистоногие — трахейные и хелицеровые. М.: Издательство Академии наук СССР, 1962. — 507 с.
  17. Alain Eid & Michel Viard. Les Papillons du Monde. — Les Editions Hatier, Paris, 1996.
  18. David Grimaldi, Michael S. Engel — Evolution of the Insects, Cambridge University Press, 2005, 755 pp.
  19. Rienk de Jong. Estimating time and space in the evolution of the Lepidoptera (англ.) // Tijdschrift voor Entomologie : journal. — 2007. — Vol. 150. — P. 319—346.
  20. Nazari, V., Zakharov, E.V., Sperling, F.A.H., 2007. Phylogeny, historical biogeography, and taxonomic ranking of Parnassiinae (Lepidoptera, Papilionidae) based on morphology and seven genes. Molecular Phylogenetics and Evolution, 42: 131—156.
  21. Reed R. D.; Sperling F. A. H. Papilionidae. The Swallowtail Butterflies (7 июля 2006). Дата обращения 2 декабря 2009. Архивировано 26 февраля 2012 года.
  22. Giménez Dixon, M. 1996. Baronia brevicornis. 2006 IUCN Red List of Threatened Species.
  23. Luis-Martinez, A.; J Llorente-Bousquets; Isable Vargas-Fernandez & A D Warren (2003) Biodiversity and biogeography of Mexican butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea). Proc. Entomol. Soc. Wash. 105(1):209-224 PDF Архивировано 20 сентября 2009 года.
  24. Llorente-Bousquets, J & A. Luis-Martinez (1993) Conservation-oriented analysis of Mexican butterflies: Papilionidae (Lepidoptera, Papilionoidea). In Ramammorthy, T.P., J. Fa, R. Bye y A. Lot (Eds.). 1993. The biological diversity of Mexico: origins and distributions. Oxford University Press. PDF Архивировано 23 июля 2008 года.
  25. Baronia b. brevicornis Архивировано 11 августа 2011 года.
  26. N. Mark; Collins; Collins, Michael G. Threatened Swallowtails of the World:the IUCN red data book (англ.). — Gland, Switzerland and Cambridge, U.K.: IUCN, 1985. — P. 401 & 8 plates. — (IUCN Protected Area Programme Series). — ISBN 9782880326036.
  27. Savela, Marrku. Baronia. Lepidoptera and some other life forms. nic.funet.fi (16 февраля 2008). Дата обращения 9 ноября 2010. Архивировано 25 августа 2012 года.
  28. Durden, C. J. & Rose, H. (1978). Butterflies from the middle Eocene: the earliest occurrence of fossil Papilionidae (Lepidoptera). Pearce-Sellards Ser. Tex. Mem. Mus. 29: 1-25

ЛитератураПравить

  • Ackery, P.R. 1973. A list of the type-specimens of Parnassius (Lepidoptera: Papilionidae) in the British Museum (Natural History). - Bulletin of the British Museum (Natural History)(Entomology) 29(1): 1-35, 1 pl.
  • D'Abrera, B. 1981. Butterflies of the Neotropical Region. Part 1. Papilionidae & Pieridae. - Lansdowne Editions, East Melbourne; xvi, 172 pp.
  • D'Abrera, B. 1982. Butterflies of the Oriental Region. Part 1. Papilionidae, Pieridae & Danaidae. - Hill House, Victoria; xxii, 244 pp.
  • D'Abrera, B. 1990. Butterflies of the Holarctic Region. Part 1. Papilionidae, Pieridae, Danaidae & Satyridae (Partim). - Hill House, Victoria; 185 pp.
  • D'Abrera, B. 1991. Butterflies of the World. Holarctic Region. Part 1. Papilionidae, Pieridae, Danaidae, Satyridae (part). - Melbourne, Australia; Lansdowne Editions: 1-185, illus. in color.
  • D'Abrera, B. 1997. Butterflies of the Afrotropical Region. Second (revised) edition. Part I. Papilionidae, Pieridae, Acraeidae, Danaidae, Satyridae. - Hill House, Melbourne; xiv, 263 pp.
  • D'Almeida, R.F. 1966. Catálogo dos Papilionidae Americanos. - Sociedade Brasileira de Entomologia, Sao Paulo; 366 pp.
  • Gray, G.R. [1853]. Catalogue of Lepidopterous insects in the British Museum, Pt. 1, Papilionidae. - London; British Museum, 4to: iv + 84 pp., 15 pls., suppl.;
  • Igarashi, S. 1979. Papilionidae and their early stages [in Japanese]. 2 vols. - Tokyo, 218 pp., 357 pls.
  • Korolev V.A. 2014. Catalogus on the collection of Lepidoptera. Part II. Papilionidae. - Moscow, 387 p., 20 color tabs, ISBN 978-5-00077-163-1 [1]
  • Okano, K. 1983. The revision of classification on the genera of Papilionidae in the world (Preliminary Report). Part I: with description of a new genus. - Tokurana 5: 1-75, pls. 1-11.
  • Otani, T. & Kimura, Y. 1998. Birdwing Butterflies - Ornithoptera. Endless Collection Series, vol. 7. Endless Science Information, Tokyo; [iv], 114 pp.
  • Rothschild, L. 1895 A revision of the Papilios of the Eastern Hemisphere, exclusive of Africa. - Novit. Zool. 2 (3): 167-463 and plates pdf
  • Seitz, A. 1907. 1. Gattung Papilio, Schwalbenschwänze. In: Seitz, A. (ed): Die Groß-Schmetterlinger der Erde. I. Abteilung (Die Großschmetterlinge des Palaeakrtischen Faunengebietes). 1. Band: Tagfalter. pp. 8-15. - F. Lehmann, Stuttgart.
  • Talbot, G. 1939. The Fauna of British India. Butterflies. Volume 1. [Papilionidae and Pieridae]. - Taylor & Fancis, London; xxix, 600 pp., 3 pls, 1 map.
  • Tuzov V., Bogdanov P., Devyatkin A., Kaabak L., Korolev V., Murzin V., Samodurov G., Tarassov E. 1997. Guide to the butterflies of Russia and adjacent territories (Lepidoptera, Rhopalocera). Vol. 1. – Sofia-Moscow: Pensoft-Press, 480 p., 79 col. plates.
  • Warren, A. D., K. J. Davis, N. V. Grishin, J. P. Pelham, E. M. Stangeland. 2012. Interactive Listing of American Butterflies // [2]

СсылкиПравить