Открыть главное меню

Пахицефалозавр

Пахицефалоза́вр[1] (лат. Pachycephalosaurus) — монотипический род динозавров-пахицефалозаврид, включающий единственный вид — Pachycephalosaurus wyomingensis. Обитал в позднемеловую эпоху (маастрихтский век) на территории современной Северной Америки. Ископаемые остатки пахицефалозавров были обнаружены в США (Монтана, Южная Дакота и Вайоминг) и в Канаде (Альберта).

 Пахицефалозавр
Pachycephalosaurus wyomingensis ROM.jpg
Слепок образца «Сэнди», Королевский музей Онтарио
Pachycephalosaurus Reconstruction.jpg
Реконструкция внешнего облика
Научная классификация
Международное научное название

Pachycephalosaurus
Brown & Schlaikjer, 1943

Синонимы
Единственный вид
Pachycephalosaurus wyomingensis (Gilmore, 1931)
Геохронология
Маастрихтский век

Традиционно пахицефалозавр считался растительноядным, но обнаружение его черепа с сохранившимися задними зубами, напоминавшими зубы многих мезозойских теропод, показало, что он был всеядным, причём его диета менялась от сезона к сезону, напоминая, таким образом, диету медведей. Также это может сказать о том, что некоторые изолированные зубы, приписываемые тероподам и обнаруженные в формациях, где обитал и пахицефалозавр, возможно, принадлежат именно ему. Пахицефалозавр был одним из последних нептичьих динозавров перед мел-палеогеновым вымиранием.

Подобно другим пахицефалозавридам, пахицефалозавр был бипедальным (двуногим) животным с чрезвычайно толстой черепной крышей. У него были длинные задние и маленькие передние конечности. Пахицефалозавр был самым большим известным представителем одноимённой группы пахицефалозавров. Толстые черепные купола пахицефалозавра породили гипотезу о том, что пахицефалозавры использовали их во внутривидовых боях.

Ранее к пахицефалозавру относили только материал взрослых особей, из-за чего его онтогенез (процесс роста) был плохо изучен, но затем было выяснено, что ископаемые остатки, приписанные родам Dracorex и Stygimoloch, в действительности принадлежат молодым особям пахицефалозавра, а выделение этих родов на основе разной формы костяного купола и положения и размера шипов некорректно, так эти элементы значительно изменялись в процессе роста.

ОписаниеПравить

 
Сравнение размеров возрастных стадий пахицефалозавра с размерами человека

Пахицефалозавр известен тем, что на его черепе был большой костяной купол толщиной до 25 сантиметров, который надежно смягчал удары. Задняя часть купола была окаймлена костяными выступами и короткими костными шипами, выступающими вверх из морды. Шипы, вероятно, были тупыми, а не острыми[2].

Череп был коротким и обладал большими округлыми глазницами, которые были обращены вперёд, что указывало на то, что животное обладало хорошим зрением и было способно к бинокулярному зрению. У пахицефалозавра была небольшая морда, которая заканчивалась заострённым клювом. Зубы были крошечные, с коронками в форме листьев. Голова поддерживалась шеей в форме «S» или «U»[2]. У молодых особей пахицефалозавры были более плоские черепа с более крупными рогами, выступающими из задней части черепа. Когда животное росло, рога сжимались и закруглялись, а купол увеличивался в размерах[3][4].

Пахицефалозавр был бипедальным (двуногим) и являлся самым крупным пахицефалозавридом (толстоголовым динозавром). Было подсчитано, что пахицефалозавр достигал в длину 4,5 метров в длину и весил около 450 килограмм[5]. Он имел довольно короткую, толстую шею, короткие передние конечности, громоздкое тело, длинные задние конечности и тяжелый хвост, который, вероятно, был твёрдым в оссифицированных (окостенелых) сухожилиях[6].

История открытияПравить

 
Череп AMNH 1696

Ископаемые остатки, принадлежащие пахицефалозавру, возможно, были обнаружены ещё в 1850-х годах. По определению Дональда Бэйрда, в 1859 или 1860 году Фердинанд Вандивер Хейден, ранний коллекционер окаменелостей с североамериканского запада, собрал фрагмент кости в окрестностях истока реки Миссури, на территории, которая сейчас известна как формация Ланс в юго-восточной Монтане[7]. Этот образец, теперь известный как ANSP 8568, был описан Джозефом Лейди в 1872 году как принадлежащий дермальной броне пресмыкающегося или похожего на броненосца животного[8]. Образец был отнесён к новому роду Tylosteus. Его истинная природа не была обнаружена до тех пор, пока Байрд не пересмотрел его более столетия спустя и не идентифицировал как чешуйчатая кость (кость в задней части черепа) пахицефалозавра, включая набор костных выступов, соответствующих тем, которые были найдены на других образцах пахицефалозавров[7]. Поскольку название Tylosteus предшествовало названию Pachycephalosaurus, в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры первое название должно быть предпочтительнее. В 1985 году Бэйрд успешно ходатайствовал о том, чтобы вместо Tylosteus использовалось название Pachycephalosaurus, поскольку последнее название не применялось более пятидесяти лет, основано на недиагностических материалах и имело неточные географическую и стратиграфическую позиции[9][10]. Это может быть ещё не концом истории; Роберт Салливан предположил в 2006 году, что ANSP 8568 больше похож на соответствующую кость Dracorex, чем на кость пахицефалозавра[11]. Однако теперь этот вопрос имеет неясное значение, так как дальнейшие исследования показали, что ископаемые остатки, приписанные Dracorex, принадлежат юным особям пахицефалозавра[12].

 
Череп взрослой особи, назначенный голотипом P. «reinheimeri» (DMNS 469)

Pachycephalosaurus wyomingensis, типовой и в настоящее время единственный валидный вид пахицефалозавра, был назван Чарльзом Гилмором в 1931 году. Он использовал это название для частичного черепа USNM 12031 из формации Ланс в округе Найобрэра, Вайоминг. Гилмор отнёс свой новый вид к троодону, описав его как Troodon wyomingensis[13]. В то время палеонтологи считали, что троодон, известный только по зубам, напоминал Stegoceras, у которого были схожие зубы. Соответственно, те роды, которые сейчас относят к пахицефалозавридам, относили к семейству троодонтид, что являлось ошибочным представлением, исправленным в 1945 году Чарльзом Штернбергом[14].

В 1943 году Барнум Браун и Эрих Марен Шлайкьер с помощью нового, более полного материала описали род Pachycephalosaurus. Они назвали два вида: Pachycephalosaurus grangeri, типовой вид рода пахицефалозавров и Pachycephalosaurus reinheimeri. P. grangeri был основан на образце AMNH 1696, почти полном череп из формации Хелл-Крик в Экалака, округ Картер, Монтана. P. reinheimeri был основан на образце DMNH 469, представленным куполом и несколькими ассоциированными элементами из формации Ланс в округе Корсон, Южная Дакота[15]. Они также отнесли более старый вид «Troodon» wyomingensis к своему новому роду. Их два новых вида считаются младшими синонимами P. wyomingensis с 1983 года[16].

 
Сквамосалы и купол голотипа Stygimoloch

Род Stygimoloch, к которому был отнесён единственный вид — Stygimoloch spinifer, был описан британским палеонтологом позвоночных Питером Гальтоном и немецким палеонтологом Гансом-Дитером Сью из Национального музея естественной истории в 1983 году[16]. Считалось, что Stygimoloch характеризуется скоплениями шипов на задней части черепа, в которых длинный центральный рог окружен 2-—3 меньшими рогами, а также высоким узким куполом[17]. В дальнейшем было признано, что все образцы, отнесённые к Stygimoloch, принадлежат почти зрелым пахицефалозаврам, а Stygimoloch, соответственно, является младшим синонимом пахицефалозавра.

Родовое название Stygimoloch образовано от названия реки Стикс, которая, в древнегреческой мифологии протекает через подземный мир, со ссылкой на формацию Хелл-Крик, и от имени Молоха, ханаанского бога, связанного с детским жертвоприношением, выбранного в связи с причудливым видом животного[18]. Видовое название spinifer переводится как «колючий». Полное название вида, таким образом, означает «колючий дьявол с реки Стикс»[4].

 
Череп молодого пахицефалозавра, первоначально отнесённый к новому роду Dracorex

О более молодых особях пахицефалозавров известно по одному почти полному черепу (TCMI 2004.17.1) и четырём шейным позвонкам (атланту, третьему, восьмому и девятому). Они были обнаружены на плоскогорье Хелл-Крик в Южной Дакоте тремя палеонтологами-любителями из Су-Сити, штат Айова. Впоследствии, в 2004 году, череп был передан в Детский музей Индианаполиса для исследования. Изначально окаменелости представляли собой мелкие разрозненные фрагменты. Реставраторы трудились над склейкой черепа в течение двух лет. 22 мая 2006 года музей официально объявил о поступлении его на экспозицию (событие было приурочено к открытию Федеральной конференции по окаменелостям)[19]. Затем находка была формально описана Робертом Бобом Бэккером и Робертом Салливаном в 2006 году как новый род Dracorex[20]. Равно как и Stygimoloch, Dracorex был признан младшим синонимом пахицефалозавра[4].

РационПравить

Имея очень маленькие ребристые зубы, пахицефалозавры не могли жевать жесткие волокнистые растения так же эффективно, как другие динозавры того же периода. Острые зубчатые зубы были бы очень эффективны для измельчения растений, что говорит о том, что пахицефалозавры ели листья, семяна и плоды[21]. Также, по всей видимости, динозавр включал мясо в свой рацион. Самая полная ископаемая челюсть показывает, что у него были зубчатые передние зубы, похожие на лезвия, напоминающие зубы нептичьих плотоядных теропод. По всей видимости, помимо растительной пищи, пахицефалозавры также ели мелких млекопитающих, беспанцирных, чешуйчатых и, возможно, даже небольших динозавров. Предполагается, что подобно рациону современных медведей, их рацион менялся от сезона к сезону. Возможно, некоторые изолированные зубы, отнесённые к тероподам, на самом деле могут принадлежать пахицефалозаврам[22].

КлассификацияПравить

Pachycephalosaurus дал своё название пахицефалозаврам (лат. Pachycephalosauria), кладе растительноядных птицетазовых динозавров, которые жили в позднем меловом периоде в Северной Америке и Азии. Несмотря на свою бипедальную позицию, он, был более тесно связаны с цератопсами, чем с орнитоподами[23].

Пахицефалозавр — самый известный представитель пахицефалозавров (хотя и не самый хорошо сохранившийся). В кладу также входят гомалоцефал, Stenopelix, Wannanosaurus, Goyocephale, Stegoceras, Tylocephale, Sphaerotholus и Prenocephale. Наравне с Alaskacephale, пахицефалозавр входит в трибу Pachycephalosaurini[11].

 
Слепки трёх черепов, представляющих различные стадии роста пахицефалозавра, Музей Скалистых гор

Ниже представлена кладограмма по Evans et al., 2013[24].

 Pachycephalosauria 

Wannanosaurus yansiensis


 Pachycephalosauridae 


Colepiocephale lambei



Hanssuesia sternbergi



Stegoceras novomexicanum



Stegoceras validum





Goyocephale lattimorei




Homalocephale calathocercos




Tylocephale gilmorei




"Prenocephale" brevis




Amtocephale gobiensis





Acrotholus audeti



Prenocephale prenes






Alaskacephale gangloffi



Pachycephalosaurus wyomingensis





Sphaerotholus buchholtzae



Sphaerotholus goodwini












ПалеобиологияПравить

ОнтогенезПравить

 
Схема, демонстрирующая уменьшение шипов и рост купола по Хорнеру и Гудвину
 
Реконструкция скелета юного пахицефалозавра
 
Реконструированный череп близкого к зрелости пахицефалозавра в Музее естествознания, Берлин

Образцы, ошибочно отнесённые к собственным родам Dracorex и Stygimoloch, как показали дальнейшие исследования, принадлежат молодым пахицефалозаврам, у которых из-за своего возраста купол и рога были недостаточно развиты. Это соображение было поддержано на ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных 2007 года[12]. Джек Хорнер из Университета штата Монтана представил на основании анализа черепа единственного существующего экземпляра, приписанного Dracorex, доказательства того, что этот динозавр вполне может быть молодой формой Stygimoloch. Кроме того, он представил данные, которые указывают на то, что и Stygimoloch, и Dracorex могут быть молодыми формами пахицефалозавра, что в дальнейшем подтвердилось[3].

 
Реконструкция внешнего облика юного пахицефалозавра

Хорнер и М.Б. Гудвин опубликовали свои результаты в 2009 году, показав, что кости шипов/выступов и куполов черепа всех трех «видов» обладают чрезвычайной пластичностью, и что как Dracorex, так и Stygimoloch известны только по образцам молодых особей, тогда как пахицефалозавр известен только по образцам взрослых особей. Эти наблюдения, в дополнение к тому факту, что все три формы жили в одно и то же время и в одном месте, позволили сделать вывод, что Dracorex и Stygimoloch были просто юными пахицефалозаврами, которые с возрастом теряли шипы, а размер их куполов увеличивался. При этом образец, отнесённый к Dracorex, был моложе образцов Stygimoloch, в то время как второй был уже близок к зрелости[3].

 
Реконструкция внешнего облика близкого к зрелости пахицефалозавра

Открытие черепов детёнышей, отнесённых к пахицефалозавру, которые были описаны в 2016 году из двух разных костных пластов формации Хелл-Крик, было представлено в качестве дополнительного доказательства этой гипотезы. Ископаемые остатки, как описано Дэвидом Эвансом, Марком Гудвином и колегми, идентичны всем трем предполагаемым родам в расположении морщинистых выступов на их черепах, и, таким образом, уникальные особенности Stygimoloch и Dracorex вместо этого являются морфологически согласованными признаками на кривой роста пахицефалозавра[4]. Это и дальнейшие исследования различных черепов более взрослых особей позволили предположить, что выступы, присутствующие в черепе, появились очень рано в жизни динозавра, в то время как культовая голова с куполом развивалась позже[25].

Исследование Ника Лонгрича и его коллег, проведенное в 2010 году, также подтвердило гипотезу о том, что все плоско-черепные пахицефалозавры были несовершеннолетними, предполагая, что плоско-черепные формы, такие как Goyocephale и гомалоцефал, представляют собой молодых особей, а взрослые особи этих родов обладали черепными куполами[26].

В культуреПравить

Пахицефалозавр стал персонажем книг, фантастических романов и кинематографа. Особым появлением пахицефалозавра стал фильм «Парк юрского периода: Затерянный мир» и мультфильмы серии «Земля до начала времён». В фильме «Мир юрского периода 2» фигурирует Stygimoloch Стигги. Во франшизе пахицефалозавр и Stygimoloch являются двумя разными животными и хотя научный консультант франшизы, Джек Хорнер, указал присутствие Stygimoloch в сценарии в качестве ошибки и попросил заменить его на пахицефалозавра, но это так и не было сделано.

В 2009 году юный пахицефалозавр, в фильме названный Dracorex, появился в седьмой серии третьего сезона в сериале «Первобытное». При этом ему придали черты дракона — были удлинены его рога, изменилось строение челюстного аппарата, а на спине были добавлены два выроста[27]. Всё это объясняется тем, что по сюжету с пахицефалозавром сталкивается средневековый рыцарь, который принимает его за дракона, и попадает в современное время, что стало прообразом легенды о рыцаре, погнавшемся за драконом, и попавшим в ад[28].

ПримечанияПравить

  1. Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — С. 78. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
  2. 1 2 Carpenter, Kenneth. Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior (англ.) // Contributions to Geology. — 1997. — 1 December (vol. 32 (iss. 1). — P. 19–25.
  3. 1 2 3 John R. Horner, Mark B. Goodwin. Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus (англ.) // PLoS ONE. — 2009-10-27. — Vol. 4, iss. 10. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0007626.
  4. 1 2 3 4 Mark B. Goodwin, David C. Evans. The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2016-03-03. — Vol. 36, iss. 2. — P. e1078343. — ISSN 0272-4634. — DOI:10.1080/02724634.2016.1078343.
  5. Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs  (англ.). — Princeton, NJ: Princeton University Press, 2010. — С. 244. — ISBN 978-0-691-13720-9.
  6. Christopher L. Organ, Jason Adams. [0602:THOOTI2.0.CO;2 The histology of ossified tendon in dinosaurs] // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2005-09-30. — Т. 25, вып. 3. — С. 602–613. — ISSN 0272-4634. — DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2.
  7. 1 2 Baird, Donald. The dome-headed dinosaur Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae) (англ.) // Notulae Naturae. — 1979. — Vol. 456. — P. 1–11.
  8. Leidy, Joseph. Remarks on some extinct vertebrates (англ.) // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. — 1872. — P. 38–40.
  9. ICZN Opinion 1371. Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 and Troodon wyomingensis Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): Conserved // Bulletin of Zoological Nomenclature. — 1986. — Апрель (№ 43 (1)).
  10. Glut, Donald F. (1997). "Pachycephalosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 664–668. ISBN 978-0-89950-917-4.
  11. 1 2 Sullivan, Robert M. A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) (англ.) // Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. — 2006. — Vol. 35. — P. 347–366.
  12. 1 2 Erik Stokstad. SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species? (англ.) // Science. — 2007-11-23. — Vol. 318, iss. 5854. — P. 1236–1236. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — DOI:10.1126/science.318.5854.1236.
  13. Gilmore, Charles W. A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming (англ.) // Proceedings of the United States National Museum. — 1931. — Vol. 79, iss. 9. — P. 1–6. — DOI:10.5479/si.00963801.79-2875.1.
  14. Glut, Donald F. (1997). "Troodon". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 933–938. ISBN 978-0-89950-917-4.
  15. Brown, Barnum; Schlaikjer, Erich M. A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1943. — Vol. 82. — P. 115–150.
  16. 1 2 Peter M. Galton, Hans-Dieter Sues. New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 1983-03-01. — Vol. 20, iss. 3. — P. 462–472. — ISSN 0008-4077. — DOI:10.1139/e83-043.
  17. Goodwin, M. B., E. A. Buchholtz, et al. Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1998. — Vol. 2. — Vol. 18. — P. 462-472.
  18. Sues, H. D., & Galton, P. M. Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischian) (англ.) // Palaeontographica Abt. A.. — 1987. — Vol. 198. — P. 1-40.
  19. Динозавра назвали в честь школы Гарри Поттера — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента
  20. Bakker, R. T., Sullivan, R. M., Porter, V., Larson, P. and Saulsbury, S.J. (2006). «Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota.» in Lucas, S. G. and Sullivan, R. M., eds., Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35, pp. 331—345. アーカイブされたコピー. Дата обращения 12 ноября 2007. Архивировано 28 сентября 2007 года.
  21. Maryańska, Teresa; Chapman, Ralph E.; Weishampel, David B. (2004). "Pachycephalosauria". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 464–477. ISBN 978-0-520-24209-8.
  22. Vegetarian dinosaur may have actually eaten meat, skull suggests (англ.). National Geographic.
  23. Davide Pisani, Adam M Yates, Max C Langer, Michael J Benton. A genus-level supertree of the Dinosauria. // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2002-05-07. — Т. 269, вып. 1494. — С. 915–921. — ISSN 0962-8452. — DOI:10.1098/rspb.2001.1942.
  24. David C. Evans, Ryan K. Schott, Derek W. Larson, Caleb M. Brown, Michael J. Ryan. The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs (англ.) // Nature Communications. — 2013-05-07. — Vol. 4, iss. 1. — P. 1–11. — ISSN 2041-1723. — DOI:10.1038/ncomms2749.
  25. Great Energy Challenge (англ.). National Geographic.
  26. Nicholas R. Longrich, Julia Sankey, Darren Tanke. Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA // Cretaceous Research. — 2010-04-01. — Т. 31, вып. 2. — С. 274–284. — ISSN 0195-6671. — DOI:10.1016/j.cretres.2009.12.002.
  27. Dracorex — Primeval Wiki
  28. Episode 3.7 — Primeval Wiki