Песочные осы

Песочные осы, или роющие осы, или краброниды[1][2][3] (лат. Crabronidae) — осы подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые насекомые. Включает около 200 родов и около 10000 видов[4]. Ранее входило в состав семейства Роющие осы Sphecidae (надсемейства Sphecoidea) в ранге подсемейства.

Песочные осы
Оса Cerceris sabulosa
Оса Cerceris sabulosa
Научная классификация
Международное научное название
Crabronidae Latreille, 1802
Дочерние таксоны

БиологияПравить

Гнездятся в земле. Охотятся на насекомых, которых убивают или парализуют, после чего переносят в гнездо, где кормят ими своих личинок. В некоторых трибах и подсемействах наблюдается пищевая специализация. Представители Pemphredoninae известны как «охотники на тлей». Большинство видов Gorytini охотятся на различных представителей отряда Hemiptera, особенно на Auchenorrhyncha. Филант (Philanthus) известен как «пчелиный волк». Триба Nyssonini включает виды-клептопаразиты.

ХарактеристикаПравить

Небольшие роющие осы длиной 5—20 мм. Усики обычно короткие. В трибе Heliocausini (эндемики Южной Америки) наблюдается необычный половой диморфизм. Их самцы крупнее самок (в отличие от большинства насекомых), с очень крупными глазами и с многочисленными и странными метасомальными модификациями.

РаспространениеПравить

Распространены по всему миру, главным образом в тропиках. В Европе около 600 видов (Болгария — 263, Великобритания — 124, Греция — 267, Испания — 390, Италия — 365, Норвегия — 100, Польша — 216, Франция — 400, Швейцария — 236). В Турции — 502 (включая 44 эндемика)[5][6][7][8][9]. В Иране — 315 видов, 56 родов и 6 подсемейств Crabronidae (включая 18 эндемика) (2 вида 2 родов Ampulicidae и 87 видов, 13 родов и 4 подсемейства Sphecidae)[10].

ФилогенияПравить

Кладограмма, основанная на молекулярно-филогенетическом исследовании Debevic et al, 2012, показывает, что пчёлы (Anthophila) эволюционировали из глубины внутри Crabronidae, которые представляются парафилетичными. Положение Heterogynaidae остаётся неясным[11] Небольшое подсемейство Mellininae не было включено в это исследование.

Apoidea

Ampulicidae

Heterogynaidae (возможное размещение #1)

Sphecidae (sensu stricto)

Crabroninae (часть «Crabronidae»)

(остальные «Crabronidae»)

Bembicini

Nyssonini, Astatinae

Heterogynaidae (возможное размещение #2)

Pemphredoninae, Philanthinae

Anthophila (пчёлы)

Филогения (2018)Править

Филогения по данным Sann et al., 2018, с использованием данных филогеномики показала, что пчёлы (Anthophila) и роющие осы Sphecidae произошли из глубины бывших Crabronidae, признанных парафилетическим таксоном и разделённым на несколько семейств; бывшее семейство Heterogynaidae сближается с Bembicidae (однако, окончательные вводы о таксономическом статусе Heterogynaidae требуют дополнительных исследований ДНК). Всего выделено 10 семейств роющих и песочных ос: Ammoplanidae, Astatidae, Bembicidae, Crabronidae, Heterogynaidae, Mellinidae, Pemphredonidae, Philanthidae, Psenidae и Sphecidae[12]. Ещё два независимых исследования также показали парафилетическую природу «Crabronidae»[13][14].

Apoidea

Ampulicidae

Astatidae

Bembicidae

Sphecidae (sensu stricto)

Crabronidae (sensu stricto)

Mellinidae

Pemphredonidae

Philanthidae

Psenidae

Ammoplanidae

Anthophila (пчёлы)

В 2021 году выделены ещё два отдельных семейства: Entomosericidae Dalla Torre, 1897 и Eremiaspheciidae  Menke, 1967 на основании таксонов Entomosericini (трибы бывшего подсемейства Pemphredoninae) и Eremiaspheciinae (подсемейство из бывшего семейства ‘Crabronidae’)[15].

КлассификацияПравить

Выделяют 7—8 подсемейств, около 200 родов и более 10000 видов. Ранг и статус отдельных таксонов дискутируется. Классификация песочных ос неоднократно изменялась. В 2018 году молекулярно-филогенетическими исследованиями было показано, что «Crabronidae» парафилетичны и состоят из нескольких крупных монофилетичных клад, включая пчёл. В работе Sann et al. (2018) было предложено придать статус отдельных семейств нескольким бывшим подсемействам и трибе песочных и роющих ос: Ammoplanidae (=Ammoplanina), Astatidae (=Astatinae), Bembecidae (=Bembicinae), Crabronidae, Mellinidae (=Mellininae), Pemphredonidae (=Pemphredoninae), Philanthidae (=Philanthinae), Psenidae (=Pseninae), Sphecidae. При этом Psenidae включает также трибу Odontosphecini, Pemphredonidae включает подтрибы Spilomenina и Stigmina, Bembecidae включает Heterogynaidae, Crabronidae включает род Dinetus[12]. Среди крупнейших родов: Cerceris (>850 видов), Trypoxylon (>600), Tachysphex (~400), Bembix (350), Liris (>300)[16].

Подсемейство AstatinaeПравить

4 рода, около 160 видов Ранее включало Dinetinae

Подсемейство DinetinaeПравить

Подсемейство BembicinaeПравить

80 родов и около 1800 видов

  • Триба Alyssontini
  • Триба Gorytini (большинство видов охотятся на различных представителей отряда Hemiptera, особенно на Auchenorrhyncha, которых они жалят, парализуют и перетаскивают в свои подземные гнезда в качестве провизии для их личинок)
  • Подтриба Argogorytina Nemkov and Lelej 1996, stat. resurr.
  • Подтриба Gorytina
  • Подтриба Trichogorytina, Nemkov & Pulawski, 2009.
  • Триба Heliocausini (эндемики Южной Америки, с наибольшим числом видов в Центральных аридных регионах Аргентины).
  • Acanthocausus, Heliocausus, Tiguipa
  • Триба Nyssonini (клептопаразиты)

Подсемейство CrabroninaeПравить

Включая Eremiaspheciinae (Eremiasphecium Kohl, 1897 и Laphyragogus Kohl, 1889). Наиболее разнообразное подсемейство крабронид, около 100 родов и более 4800 видов песчаных ос, включая крупнейшие роды Trypoxylon (более 600 видов), Tachysphex (>400), Liris (>300).

  • Триба Bothynostethini
  • Триба Crabronini (около 50 родов)
  • Триба Miscophini
  • Триба Oxybelini
  • Триба Palarini

Подсемейство MellininaeПравить

Известно около 20 видов из 2 родов

Подсемейство PemphredoninaeПравить

Известны как «охотники на тлей». Более 1100 видов.

  • Триба Entomosericini
  • Триба Odontosphecini
  • Триба Pemphredonini

Подсемейство PhilanthinaeПравить

Около 1100 видов, 8 родов и 4 трибы

  • Триба Aphilanthopini R. Bohart, 1966.
  • Триба Cercerini
  • Триба Philanthini
  • Триба Pseudoscoliini

Обычные видыПравить

Пчелиный волк, или филант

Интересные фактыПравить

Гнездование песочных ос стало причиной крупнейшей катастрофы самолета Boeing 757

ПримечанияПравить

  1. Немков П. Г. Crabronidae — краброниды // Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые. / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — С. 435—448. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2.
  2. Аннотированный перечень редких и находящихся под угрозой исчезновения видов беспозвоночных животных, особо охраняемых в пределах России // 2003* Россия* Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. (2-й выпуск). Часть 2. Беспозвоночные животные (Бюллетень Красной книги, 2/2004 (2008)) / отв. ред. В. Е. Присяжнюк. — М.: Лаборатория Красной книги Всероссийского научно-исследовательского института охраны природы, 2004 (2008). — С. 279. — 512 с. — ISBN 978-5-9243-0158-7 Полный текст Архивная копия от 24 октября 2018 на Wayback Machine
  3. В. М. Карцев, Г. В. Фарафонова, А. К. Ахатов, Н. В. Беляева, А. А. Бенедиктов, М. В. Березин, О. Г. Волков, Н. А. Гура, Ю. В. Лопатина, Л. И. Лютикова, А. С. Просвиров, Г. И. Рязанова, Е. Ю. Ткачёва, П. В. Альбрехт. Насекомые европейской части России: Атлас с обзором биологии. — М.: Фитон XXI, 2013. — С. 368. — 568 с. — 1300 экз. — ISBN 978-5-906171-06-1.
  4. Sphecidae: Number of Species (10.09.2020)
  5. Ljubomirov T. & Yildirim E. 2008. Annotated catalogue of the Ampulicidae, Sphecidae, and Crabronidae (Insecta: Hymenoptera) of Turkey. Pensoft, Sofia — Moscow 1-316.
  6. Yıldırım E. 2012. Contribution to the knowledge of the Sphecidae and Crabronidae (Hymenoptera: Aculeata) fauna of Turkey. Faunistic Entomology 64(3): 73-82.
  7. Yıldırım E. 2014. Overview of the distribution and biogeography of Sphecidae in Turkey (Hymenoptera: Aculeata). Faunistic Entomology 67: 27-36.
  8. Yıldırm E. & Ljubomirov T. 2007. Faunistic records on Sphecidae and Crabronidae (Insecta: Hymenoptera) from Turkey with Some Taxonomical Notes. Acta Zoology Bulgarica 59(2): 115—124.
  9. Yıldırım E., Ljubomirov T. & Lelej A. S. 2014. Overview of the distribution and biogeography of Crabronidae in Turkey (Hymenoptera: Aculeata). Jornal of Insect Biodiversity 2(3): 1-27.
  10. Fatemeh Jahantigh, Ehsan Rakhshani, Azizollah Mokhtari, Sara Ramroodi. (2017). Catalogue of Ampulicidae, Crabronidae and Sphecidae of Iran (Hymenoptera, Apoidea). Zootaxa Vol 4307, No 1:1—96. https://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4307.1
  11. Debevec Andrew H., Cardinal Sophie, Danforth Bryan N. Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 2012. — Vol. 41, no. 5. — P. 527—535. — doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00549.x.
  12. 1 2 Sann, Manuela; Niehuis, Oliver; Peters, Ralph S.; Mayer, Christoph; Kozlov, Alexey; Podsiadlowski, Lars; Bank, Sarah; Meusemann, Karen; Misof, Bernhard; Bleidorn, Christoph; Ohl, Michael. Phylogenomic analysis of Apoidea sheds new light on the sister group of bees (англ.) // BMC Evolutionary Biology : Журнал. — BioMed Central, SpringerLink, 2018. — Vol. 2018. — P. 71. — ISSN 1471-2148. — doi:10.1186/s12862-018-1155-8. — PMID 29776336.
  13. Branstetter, Michael G.; Danforth, Bryan N.; Pitts, James P.; Faircloth, Brant C.; Ward, Philip S.; Buffington, Matthew L.; Gates, Michael W.; Kula, Robert R.; Brady, Seán G. (2017). “Phylogenomic Insights into the Evolution of Stinging Wasps and the Origins of Ants and Bees”. Current Biology. 27 (7): 1019—1025. DOI:10.1016/j.cub.2017.03.027. PMID 28376325.
  14. Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Alexander; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Alexey; Podsiadlowski, Lars; Petersen, Malte (2017). “Evolutionary History of the Hymenoptera”. Current Biology. 27 (7): 1013—1018. DOI:10.1016/j.cub.2017.01.027. PMID 28343967.
  15. Manuela Sann, Karen Meusemann, Oliver Niehuis, Hermes E. Escalona, Mikhail Mokrousov, Michael Ohl, Thomas Pauli, Christian Schmid‐Egger. Reanalysis of the apoid wasp phylogeny with additional taxa and sequence data confirms the placement of Ammoplanidae as sister to bees (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — Wiley, 2021. — ISSN 0307-6970. — doi:10.1111/syen.12475.
  16. Evans E. H., Kevin M. O'Neill. The Sand Wasps: Natural History and Behavior (англ.). — Harvard University Press, 2007. — 340 p. — ISBN 0-674-02462-1.
  17. А. В. Антропов AMMOSTIGMUS — Новый род роющих ос подтрибы Ammoplanina (Hymenoptera, Crabronidae) из юго-западной Индии (недоступная ссылка). Зоологический журнал. Том 89, № 4, Апрель 2010, С. 459—465.

ЛитератураПравить

  • Казенас В. Л. Роющие осы Средней Азии и Казахстана. Определитель. // Наука, 1978, 170 стр.
  • Казенас В. Л. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) Юго-восточного Казахстана // Тр. ВЭО, 1972 г. стр. 93-533.
  • Казенас В. Л. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) Казахстана. Выпуск 2. Подсемейства Pemphredoninae и Astatinae. — Алматы: КазгосИНТИ, 2000. — 320 с.
  • Казенас В. Л. Фауна и биология роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Казахстана и Средней Азии. — Алматы: КазгосИНТИ, 2001. — 334 с. — ISBN 9965-466-31-9.
  • Немков П. Г., Казенас В. Л., Будрис Э. Р., Антропов А. В. 1995. Сем. Sphecidae — Роющие осы // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 368–480. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
  • Пулавский В. В. 1978. Сем. Sphecidae — Роющие осы // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие (Арнольди К. В. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1978. — С. 173—279. — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 119). — 3500 экз.

СсылкиПравить