Открыть главное меню
Плавательный пузырь краснопёрки.

Пла́вательный пузы́рь — заполненный газом вырост передней части кишечника у костных рыб. Основная функция — обеспечение плавучести. У некоторых видов служит дополнительным органом дыхания, участвует в восприятии и издавании звуков[1].

У некоторых рыб редуцируется, что характерно для хороших пловцов и донных обитателей[1][2]. У глубоководных рыб плавучесть обеспечивается в основном за счет жира (не настолько лёгкого, как воздух, но зато несжимаемого) или за счёт более низкой плотности тела, как например, у анциструсов, голомянок и рыбы-капли.

Содержание

ЭволюцияПравить

Плавательный пузырь имеет много общего с лёгкими: он тоже развивается из выроста пищеварительного тракта и имеет примерно такие же иннервацию и мышечное окружение[3][4]. Однако вопрос о гомологии плавательного пузыря и лёгких не совсем ясен[3][5]. Основные отличия этих органов следующие: (1) плавательный пузырь обычно расположен со спинной стороны от пищеварительного тракта, а лёгкие — с брюшной; (2) плавательный пузырь непарный, а лёгкие обычно парные; (3) кровь, идущая от лёгких, поступает в сердце отдельно от остального кровотока, а кровь, идущая от плавательного пузыря, — вместе с кровью от других органов[3].

Судя по распространённости плавательного пузыря и лёгких в разных группах животных, лёгкие (как парные производные брюшной стенки пищеварительного тракта) были ещё у общего предка костных рыб[5][3]. Возможно, они возникли как орган добавочного дыхания в условиях периодической нехватки кислорода в воде[6]. Среди современных рыб дыхательную функцию лёгких или плавательного пузыря сохранили в основном живущие именно в таких условиях[3]. На первичность дыхательной функции этих органов указывает и то, что для эффективного выполнения функции поплавка они должны быть уже довольно большими (около 7 % объёма тела)[2]. Впрочем, дыхательная и гидростатическая функция не исключают друг друга[3]. Плавательный пузырь костистых рыб — более позднее приобретение, чем лёгкие[3][6]. Он мог произойти от них или возникнуть независимо[3].

Плавательный пузырь и лёгкие у разных группПравить

Лёгкие есть у лопастепёрых рыб, у их потомков — наземных позвоночных, а также у базальных лучепёрых рыб — многопёровых. У всех этих животных они развиваются из выростов брюшной стенки пищеварительного тракта, тогда как плавательный пузырь костистых рыб — из выроста спинной стенки[1].

  • Остракодермы, круглоротые, хрящевые рыбы, плакодермы — плавательного пузыря и лёгких нет и никогда не было[3].
  • Целакантообразные (латимерия) — есть редуцированное непарное лёгкое (с брюшной стороны пищевода) с признаками ячеистости поверхности на ранних стадиях[5]. Первична или вторична его непарность, неясно; высказывалось предположение, что расположенный рядом с ним жировой орган является рудиментом второго лёгкого[7].
  • Двоякодышащие — изначально парное слабо ячеистое[1] лёгкое (возникающее с брюшной стороны пищевода). У взрослого рогозуба сохраняется только правое лёгкое, расположенное со спинной стороны[3][7][4]. Служит для дыхания[2][1].
  • Четвероногие — парные и обычно ячеистые лёгкие, закладывающиеся с брюшной стороны пищеварительного тракта. Дыхательные органы[1].
  • Многоперовые — слабо ячеистое[1] двухлопастное лёгкое с лучше развитой правой частью[4][3]; соединяется с брюшной стороной пищевода. Дыхательный орган[2][1].
  • Осетрообразные — плавательный пузырь, гидростатический орган[2][1].
  • Костные ганоиды (панцирникообразные, амиеобразные) — непарный ячеистый плавательный пузырь (со спинной стороны пищевода), дыхательный орган[1][2][4].
  • Костистые рыбы — плавательный пузырь (расположенный со спинной стороны пищеварительного тракта), обычно без ячеистости[1], у некоторых редуцирован. Гидростатический орган; у небольшого числа видов служит органом дыхания. У некоторых есть не связанные с плавательным пузырём органы воздушного дыхания (лабиринтовый орган, а также приспособленная для дыхания кожа или стенки желудка)[2].

ОписаниеПравить

В ходе эмбрионального развития костистых рыб плавательный пузырь возникает как спинной вырост кишечной трубки и располагается под позвоночником. Позже канал, соединяющий плавательный пузырь с пищеводом (пневматический канал), может исчезнуть. В зависимости от наличия или отсутствия такого канала рыбы делятся на открыто- и закрытопузырных. У открытопузырных рыб (физостом) плавательный пузырь в течение всей жизни связан с кишечником воздушным протоком, через который газы поступают внутрь и выводятся наружу. Такие рыбы могут заглатывать воздух и таким образом контролировать объём плавательного пузыря. К открытопузырным относятся карпы, сельди, осетровые и другие. У взрослых закрытопузырных рыб (физоклистов) воздушный проток зарастает, а газы выделяются и поглощаются через красное тело — густое сплетение кровеносных капилляров на внутренней стенке плавательного пузыря.

Гидростатическая функцияПравить

Основная функция плавательного пузыря — обеспечение нулевой плавучести: он компенсирует вес костей и других тяжёлых частей тела и приближает среднюю плотность тела к плотности воды[2][1]. В результате рыбе не надо тратить энергию на поддержание тела на нужной глубине (тогда как акулы, у которых плавательного пузыря нет, вынуждены поддерживать глубину погружения постоянным активным движением). Однако сжимаемость газа делает равновесие неустойчивым: при погружении рыбы давление воды возрастает, пузырь уменьшается и рыба опускается ещё сильнее; аналогично при всплывании пузырь расширяется и рыбу выталкивает к поверхности. Чтобы этому препятствовать, организм рыбы регулирует количество газа в пузыре газовыми железами (густыми скоплениями капилляров), где кровь выделяет или поглощает кислород[2][3]. У рыб, способных к быстрым вертикальным перемещениям, пузыря нет, так как эта регулировка не успевала бы подстраиваться под изменения давления и при быстром всплытии раздувание пузыря могло бы быть опасным[2].

Плавательный пузырь расположен на самом верху брюшной полости, но всё равно всегда находится ниже центра масс тела. Из-за этого он создаёт переворачивающий момент, которому рыбе приходится противодействовать движением грудных плавников, а мёртвая рыба переворачивается кверху брюхом[2].

Другие функцииПравить

 
Плавательный пузырь и веберов аппарат карпа

У костистых рыб надотряда костнопузырных, составляющих большинство современных пресноводных рыб (гоноринхообразные, карпообразные, харацинообразные, сомообразные, гимнотообразные) одним из общих признаков служит наличие веберова аппарата[2] — системы костей, соединяющих плавательный пузырь с внутренним ухом. Это даёт возможность воспринимать ухом вибрации, улавливаемые пузырём.

Некоторые рыбы с помощью плавательного пузыря издают звуки (батраховые — силой свыше 100 децибел)[1].

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 175—176, 183—185, 206—209, 292. — 333 с.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2013. — С. 136, 150—151, 165, 172. — 464 с. — ISBN 978-5-7965-7971-4.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Kardong K. V. Chapter 17: Sensory organs // Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — 6 ed. — New York: McGraw-Hill, 2012. — P. 147, 331, 416—418, 428—430, 447. — 794 p. — ISBN 978-0-07-352423-8.
  4. 1 2 3 4 Icardo J. M. Lungs and gas bladders: Morphological insights // Acta histochemica. — 2018. — Vol. 120, № 7. — P. 605—612. — DOI:10.1016/j.acthis.2018.08.006. — PMID 30177383.
  5. 1 2 3 Cupello C., Meunier F. J., Herbin M. et al. Lung anatomy and histology of the extant coelacanth shed light on the loss of air-breathing during deep-water adaptation in actinistians // Royal Society Open Science. — 2017. — Vol. 4, № 3. — DOI:10.1098/rsos.161030. — PMID 28405393.
  6. 1 2 Vitt L. J., Caldwell J. P. Chapter 1 - Tetrapod Relationships and Evolutionary Systematics // Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. — 4 ed. — Elsevier, 2014. — P. 9—12. — 757 p. — ISBN 978-0-12-386919-7. — DOI:10.1016/B978-0-12-386919-7.00001-0.
  7. 1 2 Lambertz M. The vestigial lung of the coelacanth and its implications for understanding pulmonary diversity among vertebrates: new perspectives and open questions // Royal Society Open Science. — 2017. — Vol. 4, № 11. — DOI:10.1098/rsos.171518 . — PMID 29291127.

ЛитератураПравить

СсылкиПравить