Плеченогие

Плечено́гие, или брахиопо́ды[2] (лат. Brachiopoda, от др.-греч. βραχίων — плечо, πούς — нога) — тип морских беспозвоночных животных из клады щупальцевых.

Плеченогие
PZSL1852PlateMollusca14.png
Научная классификация
Международное научное название
Brachiopoda Duméril, 1806[1]
Синонимы
по данным книги[1]:
  • Brachionacephala Bronn, 1862
  • Brachionoconchae Bronn, 1862
  • Brachionopoda Agassiz, 1848
  • Palliobranches de Blainville, 1814
  • Palliobranchiata de Blainville, 1824
  • Spirobranchiophora Gray, 1821
Геохронология

БиологияПравить

 
Брахиоподы на камне на морском дне

Плеченогие — небольшие одиночные животные, ведущие, как правило, сидячий образ жизни. Встречаются на морских мелководьях, часто в холодных водах. Тело со спинной и брюшной сторон покрыто двустворчатой известковой раковиной, из-за чего плеченогие внешне напоминают двустворчатых моллюсков.

Размеры раковины обычно составляют несколько сантиметров. Крупнейшими раковинами, достигавшими размера около 40 см, обладали представители палеозойского рода гигантопродуктосов[3] (Gigantoproductus). Из современных представителей подтипа самые крупные относятся к виду Magellania venosa, длина их раковин достигает 8,4 см[4]. Окраска желтоватая, розоватая или серая; у некоторых видов чёрная, оранжевая или красная. Наружная поверхность раковины бывает гладкой, ребристой или складчатой; у некоторых ископаемых видов (продуктиды) имелись иглы и шипы.

Створки у раковин плеченогих асимметричные. При этом брюшная створка больше, чем спинная, и обычно выпуклая; спинная бывает плоской и даже вогнутой. Задние края створок соединяются особыми выростами (замком) или мышцами. Для прикрепления к грунту плеченогим служит стебелёк, или ножка; те формы, у которых ножка отсутствует, либо зарываются в грунт, либо прирастают к субстрату брюшной створкой. Тело плеченогих расположено в задней части раковины; передняя часть выстлана мантией и занята парой длинных спиральных выростов тела — «руками». Руки многих плеченогих имеют внутренний скелет — ручной аппарат. Вместе с мшанками и форонидами плеченогие относятся к животным, имеющим т. н. лофофор, — руки у них усажены щупальцами с мерцательными ресничками, которые создают постоянный приток воды в мантийную полость, доставляя пищевые частицы (фитопланктон) и кислород. Рот лежит у основания рук, пищеварительная система сквозная или слепая, без ануса. Имеются целом, метанефридии, сердце с кровеносными сосудами, окологлоточное нервное кольцо и нервы.

Размножение и развитиеПравить

Плеченогие обычно раздельнополы; оплодотворение внешнее, изредка имеются выводковые камеры. Развитие с метаморфозом: свободно плавающая личинка прикрепляется к субстрату и превращается в молодую особь.

Образ жизниПравить

Плеченогие питаются мелкими планктонными организмами и частицами детрита, взвешенными в воде[5].

Питание осуществляется путём фильтрации. Створки раковины в процессе питания приоткрыты. Сомкнутые друг с другом щупальца лофофора делят мантийную полость на две части: в одну из этих частей вода поступает из внешней среды, затем проходит сквозь лофофор и профильтрованная выходит из второй части мантийной полости. Входящий и исходящий ток воды создаются колебательными движениями ресничек на щупальцах лофофора. По желобку лофофора пищевые частицы попадают в рот[5].

ЭволюцияПравить

 
Platystrophia ponderosa
 
Mucrospirifer tedfordensis
 
Hercosestria cribrosa

Плеченогие известны с раннего кембрия; наибольшего расцвета достигли в девоне. В верхнедевонских отложениях Русской платформы в России найдены брахиоподы циртоспириферы[3] (Cyrtospirifer). На рубеже раннего и позднего палеозоя часть отрядов вымерла; в каменноугольном и пермском периодах господствовали отряды продуктид (Productida) и спириферид (Spiriferida). После пермско-триасового вымирания сохранились 4 отряда, дожившие до наших дней.

Есть предположение, что медленное сокращение числа плеченогих в последние 100 млн лет — прямой результат увеличения числа двустворчатых моллюсков, которые вытеснили плеченогих из привычных мест их обитания[3].

Плеченогие, благодаря богатству остатков и хорошей их сохранности, — ценные индексные ископаемые для установления геологического возраста содержащих их пластов и физико-географической обстановки, существовавших когда-то в данной местности.

КлассификацияПравить

Существует 380 современных видов; ископаемых видов насчитывают до 30 000, известны с нижнего кембрия (570 млн лет)[6] Один вид, коптотирис Адамса[7], распространённый от Японских островов до залива Петра Великого, занесён в Красную книгу России. Всего в России — 17 современных видов[8].

Тип плеченогих традиционно делился на два класса:

  • Класс беззамковые (Inarticulata). Створки раковины не снабжены шарнирными выступами — зубами и скрепляются при помощи мускулов.
  • Класс замковые (Articulata). Створки раковины образуют «замок»; пищеварительная система без анального отверстия.

Современная классификация плеченогих выглядит следующим образом[9][10]:

Несколько ископаемых родов плеченогих имеют неопределённую принадлежность к подтипам и классам[9][10]: Acanthotretella, Choffatirhynchia, Christiania, Cyclospira, Desquamatia, Duartea, Eoschizophoria, Flabellulirostrum, Howellella, Katastrophomena, Kiaeromena, Lusitanina, Lusothyris, Mondegia, Navispira, Neozeilleria, Nubialba, Origostrophia, Palaeocarrickella, Palaeochoristites, Pamirorhynchia, Praemonticlarella, Prototreta, Rugosochonetes, Schellwienella, Soaresirhynchia, Sphaeroidothyris, Stroudithyris, Thecocyrtella.

ПримечанияПравить

  1. 1 2 Williams et al., 2000, p. 28.
  2. Плеченогие / Чесунов А. В. // Перу — Полуприцеп. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — С. 412—413. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 26). — ISBN 978-5-85270-363-7.
  3. 1 2 3 Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова / отв. ред. А. В. Лопатин. — М.: ПИН РАН, 2012. — С. [118]. — 320 [376] с. — ISBN 978-5-903825-14-1.
  4. Лихарев, 1960, с. 121.
  5. 1 2 Абрикосов Г. Г. Класс Плеченогие (Brachiopoda) // Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1987. — Т. 1 : Простейшие. Кишечнополостные. Черви / под ред. Ю. И. Полянского. — С. 415—419. — 576 с. : ил.
  6. В. Вестхайде и Р. Ригер. Зоология беспозвоночных Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых. — Перевод немецкого издания 2003 года. — Моска: Т-во научных изданий КМК, 2008. — С. 513-935. — ISBN 978-5-87317-495-9.
  7. Coptothyris adamsi.
  8. Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира
  9. 1 2 Brachiopoda (англ.) информация на сайте Fossilworks.
  10. 1 2 Brachiopoda // Brands S. J. (comp.) 1989-present. Systema Naturae 2000. The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands.

ЛитератураПравить

  • Смирнова Т. Н. Брахиоподы. — М., 1990.
  • Зезина О. Н. Экология и распространение современных брахиопод. — М.: Наука, 1976. — 138 с.
  • Зезина О. Н. Современные брахиоподы и проблемы батиальной зоны океана / отв. ред. А. П. Кузнецов. — М.: Наука, 1985. — 248 с. — 500 экз.
  • Зезина О. Н. Современные брахиоподы в составе естественного донного биофильтра морей России / под ред. Г. А. Афанасьевой. — М.: Палеонтологический институт РАН, 1997. — 85 с. — 300 экз. — ISBN 5-201-15397-6.
  • Зезина О. Н., Темерева Е. Н. Биота российских вод Японского моря. Т. 3. Брахиоподы и форониды / под ред. А. В. Адрианова. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 138 с. — ISBN 5-8044-0552-7.
  • Лихарев Б. К. Общая часть // Основы палеонтологии / Главный редактор Ю. А. Орлов. Ответственный редактор тома Т. Г. Сарычева. — М.: Издательство Академии наук СССР, 1960. — Т. Мшанки, брахиоподы. Приложение — форониды. — С. 115—162. — 344 с. — 3200 экз.
  • Alwyn Williams, Sandra J. Carlson & C. Howard C. Brunton. Brachiopoda // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, Editor. — Revised. — Kansas: The Geological Society of America and the University of Kansas, 2000. — Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea, and Rhynchonelliformea (part). — P. 28—29. — ISBN 0–8137–3108–9.