Открыть главное меню

Пло́ские че́рви (лат. Plathelminthes, Platyhelminthes, от др.-греч. πλατύς — широкий и ἕλμινθος — гельминт) — тип первичноротых беспозвоночных (Protostomia). Представители класса ресничных червей обитают в солёных и пресных водах, некоторые виды приспособились к жизни во влажных наземных местообитаниях. Представители монофилетической группы Neodermata ведут исключительно паразитический образ жизни, их хозяевами могут служить как позвоночные, так и беспозвоночные.

Плоские черви
Pseudoceros dimidiatus.jpg
Турбеллярия Pseudoceros dimidiatus
Научная классификация
Международное научное название

Platyhelminthes Gegenbaur, 1859

Классы

Большинство групп плоских червей представляют собой микроскопических (порядка миллиметра и менее) свободно живущих существ, обитающих на дне водоёмов и перемещающихся за счёт биения ресничек, покрывающих всё их тело. Лишь представители двух свободноживущих групп (поликлады и триклады) развились в макроскопических особей. Вопреки названию далеко не все плоские черви являются плоскими. Скорее всего, уплощённую форму тела развили макроскопические особи для увеличения отношения площади к объёму тела.

Циркуляторная и дыхательная системы, а также полость тела и анус отсутствуют. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой — особым типом соединительной ткани. Центральную нервную систему традиционно представляют в виде ортогона — системы продольных нервных стволов, связанных поперечными перемычками и сходящимся к «мозгу», расположенному в передней части тела. Мускулатура тела исключительно гладкая, состоит из продольных и кольцевых мышц, а также иногда диагональных и спинно-брюшных. Плоские черви — гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. У всех, кроме поликлад и паразитических Neodermata, развитие прямое (без стадии личинки)[1].

Филогенетическая принадлежность плоских червей является предметом дебатов. Согласно последним филогенетическим исследованиям (на 2019 год), их ближайшими родственниками являются либо брюхоресничные черви (гипотеза Rouphozoa)[2][3][4], либо немертины (гипотеза Parenchymia)[5][6]. Так или иначе, считается установленным тот факт, что они относятся к кладе Spiralia наряду с моллюсками, кольчатыми червями и щупальцевыми. Это согласуется с данными эмбриологии, согласно которым многим базальным плоским червям свойственно спиральное дробление[7].

Традиционно плоские черви делятся на несколько классов: свободноживущие турбеллярии и паразитические — дигенетические сосальщики (печёночная двуустка, кошачья двуустка, шистосомы) и ленточные черви (широкий лентец, бычий цепень, свиной цепень, эхинококк). Однако, данная классификация ещё в 1980-х годах была признана устаревшей[8]. Согласно более современным взглядам все паразитические плоские черви относятся к единой группе Neodermata. Turbellaria в свою очередь образуют парафилетический таксон относительно Neodermata.[9]

В составе типа плоских червей ранее рассматривали ряд других таксонов беспозвоночных, обладающих червеобразной формой и лишённых полости тела: немертодерматид, бескишечных турбеллярий и ксенотурбеллид (ныне объединены в составе типа Xenacoelomorpha), а также гнатостомулид (ныне самостоятельный тип в кладе Gnathifera).

Содержание

Анатомия и физиологияПравить

Общая характеристикаПравить

Плоские черви — типичные двусторонне-симметричные животные: их тела имеют три основных клеточных слоя: эктодерму (кожный покров и нервная система), мезодерму (мышцы и внутренние органы) и энтодерму (кишечник)[10]. Выражены передне-задняя и спинно-брюшная оси и головной отдел, в котором концентрируются органы чувств и центральной нервной системы.

Всё тело червей покрыто простым ресничным эпителием, содержащим железы и сенсорные клетки. Опорно-двигательную систему плоских червей составляет кожно-мускульный мешок. Это означает, что мышечные волокна равномерно распределены по занимаемой ими площади, вместо того, чтобы разбиваться на отдельные пучки. Ротовое отверстие, расположенное на брюшной стороне тела, ведёт в примитивный кишечник, внутреннюю поверхность которого выстилают ресничные клетки и пищеварительные железы.

У многих других типов животных пространство между кишечником и наружной стенкой тела представляет собой полость, заполненную жидкостью. У плоских червей такая полость отсутствует. Вместо этого внутренние органы либо плотно прилегают друг к другу, либо погружены в паренхиму — особый тип ткани, играющий опорную и запасающую функцию. Они не имеют дыхательной и кровеносной систем, поэтому газообмен осуществляется через всю поверхность тела.

Как правило, обитают плоские черви на дне солёных и пресных водоёмов. Однако некоторые виды сумели приспособиться к жизни на суше. По причине отсутствия кутикулы такие животные уязвимы к пересыханию, в связи чем населяют местообитания с достаточной увлажнённостью, такие как листовой опад, лесная подстилка или частицы почвы[10].

Паразитические формы из группы Neodermata резко отличаются от свободноживущих форм. Их тело покрывает неодермис — слой клеток, отвечающий за транспорт веществ между организмом червя и организмом хозяина, а также подавляющий активность защитных систем организма хозяина. Мышечная и нервная система у таких организмов может быть сильно упрощена, а пищеварительная — и вовсе отсутствовать. Некоторые паразитические формы (например, печёночный сосальщик) демонстрируют сложный жизненный цикл со сменой хозяев и чередованием половых и бесполых поколений.

Внешний видПравить

 
Яркоокрашенная турбеллярия Pseudoceros sapphirinus

Большинство свободноживущих плоских червей достигают в длину менее 1 мм[11]. Самые мелкие плоские черви относятся к классу трематод, взрослые особи которых могут достигать 0,2 мм[12].Однако известны и весьма крупные формы, имеющие длину более 1 см. Например, планария Rimacephalus arecepta, обитающая в озере Байкал, достигает 60 см в длину. Как правило, чем крупнее червь, тем сильнее уплощено его тело (это связано с особенностями внутреннего транспорта, который целиком обеспечивается диффузией)[13]. Паразиты, например, печёночная двуустка (Fasciola hepatica), достигают нескольких сантиметров в длину. Самый крупный представитель плоских червей — широкий лентец (Diphyllobothrium latum) — имеет тело длиной 25 м[14]. Некоторые плоские черви имеют очень необычную расцветку, из-за которой их нередко путают с голожаберными моллюсками и донными гребневиками[15].

ПокровыПравить

Стенка тела представляет собой кожно-мускульный мешок. Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия и трех слоев гладких мышц: кольцевые, косые и продольные. У сосальщиков и ленточных червей имеется поверхностный слой — тегумент, у ресничных — реснички.

ПаренхимаПравить

Паренхима заполняет промежутки между органами, выполняет опорную функцию и играет роль депо для питательных веществ.

Пространство между покровами и внутренними органами заполнено мезенхимой — соединительной тканью, укреплённой коллагеновыми волокнами, которые выступают в роли скелетных элементов и точек крепления мышц. По мезенхиме путём простой диффузии перемещаются кислород, питательные вещества и продукты обмена, которые попадают в неё из внутренних органов. Мезенхима состоит из клеток двух типов: основных клеток, содержащих много вакуолей, и стволовых клеток (необластов), которые могут превращаться в клетки любых других типов. В отличие от многих других групп животных, соматические клетки плоских червей неспособны к митозу, поэтому только необласты могут служить источником новых клеток. Поэтому они играют ключевую роль при регенерации и бесполом размножении[10].

МускулатураПравить

Представлена тремя слоями гладких мышц: косые, кольцевые и продольные.

Нервная системаПравить

Представлена парными узлами (ганглиями) и отходящими от них продольными стволами, которые соединяются кольцевыми перемычками. Такой тип нервной системы называется стволовым (ортогон).

Органы чувствПравить

Развиты органы осязания и вкуса; у свободноживущих форм — глазки и статоцисты. У ресничных червей имеются два светочувствительных глазка и осязательные лопасти на передней части тела. У ленточных и сосальщиков органы чувств слабо развиты ввиду паразитического образа жизни, имеются органы химического чувства.

Пищеварительная системаПравить

Состоит из ротового отверстия и двух отделов кишечника: переднего, представленного глоткой, и среднего, слепо замкнутого. Непереваренные остатки пищи, как и у кишечнополостных, выводятся наружу через ротовое отверстие. У некоторых паразитических плоских червей (например, ленточных) пищеварительная система вообще отсутствует и питательные вещества поступают через покровы.

Как правило, плоские черви не имеют анального отверстия, и непереваренные остатки пищи выводятся наружу через рот. Однако некоторые виды со значительной длиной тела всё-таки имеют анус, а некоторые представители имеют сложный разветвлённый кишечник, открывающийся наружу несколькими анусами. Кишка выстлана одним слоем эндодермальных клеток, которые расщепляют пищу и всасывают питательные вещества[10].

Выделительная системаПравить

Выделительная система протонефридиального типа. Протонефридии — система канальцев, каждый из которых начинается в паренхиме клеткой с пучком ресничек и заканчивается общим выделительным протоком.

Внутренний транспортПравить

Как и другие многоклеточные животные, плоские черви вынуждены поддерживать водно-ионный баланс с окружающей средой. Паразитические виды и обитатели морских вод вынуждены бороться с обезвоживанием, а пресноводные формы, напротив, должны препятствовать избыточному накоплению воды в тканях, поскольку вода стремится проникнуть внутрь их тела в силу осмоса. Для этих целей у плоских червей имеются специальные органы выделения — протонефридии. На их концах в мезенхиме находятся так называемые пламенные клетки, которые за счёт интенсивного биения жгутиков выгоняют воду с растворёнными веществами из мезенхимы в протонефридии. Далее вода движется по тонким канальцам, выстланным клетками с микроворсинками и жгутиками, которые всасывают обратно часть воды и растворённых в ней веществ. Излишек воды и растворённых в ней солей покидает тело червя через отверстие — нефридиопор, которым кончается протонефридий[10].

Репродуктивная системаПравить

Плоские черви гермафродиты. Паразитические формы имеют сложный жизненный цикл.

ЛокомоцияПравить

Свободноживущие турбеллярии могут передвигаться различным образом. Некоторые скользят по поверхности дна (или другого субстрата) или же плавают с помощью ресничек, расположенных на поверхности тела. Другие могут использовать для той же цели мышцы. У разных турбеллярий можно наблюдать широкий спектр движений. Их тело может сокращаться или вытягиваться, они могут изгибать тело под большим углом, поворачиваться во всех направлениях, совершать ундулирующие движения. По телу некоторых из них пробегают перистальтические волны. Механизм локомоции в основном коррелирует с массой тела — более мелкие трубеллярии чаще используют только лишь движение ресничек (перистальтика, если таковая наблюдается, предназначена для процесса пищеварения), а более крупные задействуют мышцы тела. У некоторых групп вентральная поверхность тела образует специализированный орган локомоции, которая осуществляется путём его сокращения. Отдельные крупные турбеллярии (Polycladida) осуществляют поступательное движение путём дорсовентральной ундуляции боковых краёв тела[16].

В отличие от свободноживущих турбеллярий, эндопаразиты Neodermata имеют ограниченные способности к локомоции, проявляемые в основном в тех фазах жизненного цикла, в которых паразиту требуется покинуть предыдущего хозяина и найти, а потом заразить нового. Трематоды, например, имеют покрытый ресничками эпидермис на стадии мирацидия, который помогает личинке свободно плавать в воде до встречи с хозяином — брюхоногим моллюском[17]. Более поздняя стадия развития трематод, церкария, обладает мускулистым хвостом, позволяющим им плавать в поисках очередного хозяина (которым является позвоночное животное)[18]. Аспидогастры имеют одну личиночную стадию с ресничками[19].

У моногеней имеется одна промежуточная стадия развития — свободноплавающая личинка онкомирацидий. Её эпидермис несёт несколько поясов ресничных клеток, с помощью которых личинка может плавать[20]. Моногенеи в своём большинстве являются эктопаразитами, и, как и трематоды, сохраняют ограниченную подвижность на стадии взрослой особи. На заднем конце тела у них имеется прикрепительный диск, с помощью которого червь может прикрепляться к поверхности тела хозяина[21].

Многие виды эндопаразитических ленточных червей обходятся вообще без механизмов локомоции. Это происходит в тех случаях, когда жизненный цикл червя не предполагает водную фазу, как происходит у представителей семейства Taeniidae. Другие же виды цестод имеют стадию ресничной свободноплавающей личинки наподобие других Neodermata. У ленточных червей, например, у представителей рода Diphyllobothrium такая личинка называется корацидий[22].

ЭволюцияПравить

Происхождение и положение среди других билатерийПравить

Согласно данным молекулярной биологии, плоские черви относятся к группе Spiralia (или Lophotrochozoa), являясь дальними родственниками моллюсков и кольчатых червей. Однако более точно установить их положение в системе пока не представляется возможным. Результаты, получаемые в различных исследованиях по филогеномике, весьма противоречивы, и не позволяют сделать однозначных выводов о взаимном родстве спиральных животных. В настоящий момент некоторую поддержку получили две гипотезы: Rouphozoa и Parenchymia.

Ниже приводится усреднённая кладограмма по результатам нескольких исследований[23][24][25].

Spiralia
Gnathifera


Rouphozoa?

Брюхоресничные черви



Плоские черви



Lophotrochozoa s.s.



Кольчатые черви


Parenchymia?

Немертины



Плоские черви






Лофофораты



Брюхоресничные черви





Моллюски





История изученияПравить

В «домолекулярную эпоху» считалось, что своё примитивное анатомическое устройство плоские черви унаследовали напрямую от общего предка всех двусторонне-симметричных животных. Особенности эмбрионального развития плоских червей (спиральное дробление и судьба отдельных клеток) говорили об их родстве с немертинами, моллюсками и кольчатыми червями. Эти типы объединяли в группу спиральных. Считалось, что спиральные происходят от существ, подобных современным турбелляриям. Нередко проводились параллели между сериально расположенными гонадами или пищеварительными карманами поликлад с сегментами кольчатых червей и моллюсков хитонов. Данные молекулярной биологии подтвердили, что все животные, которым свойственно спиральное дробление, унаследовали его от одного общего предка.

Некоторые зоологи (например, Питер Акс) считали, что ближайшими родственниками плоских червей являются гнатостомулиды (аналогичный результат получался и в некоторых кладистических анализах). Действительно, оба типа являются гермафродитами с внутренним оплодотворением, эмбриональное развитие представителей обоих типов начинается со спирального дробление. Впрочем, последний пункт можно поставить под сомнение, поскольку об эмбриогенезе гнатостомулид известно крайне мало. Однако, после изучения челюстного аппарата гнатостомулид оказалось, что они являются более близкими родственниками коловраток (ныне объединены в кладу Gnathifera).

Гипотеза RouphozoaПравить

Многие ранние молекулярные исследования объединяли плоских червей с брюхоресничными червями и гнатиферами в группу Platyzoa. Однако два крупных исследования 2014 и 2015 года пришли к заключению, что этот таксон скорее всего является артефактом, вызванным притяжением длинных ветвей: многие Platyzoa характеризуются быстрыми темпами эволюции, поэтому их длинные ветви склонны группироваться около основания филогенетического древа Spiralia. Согласно новой картине, наиболее базальными Spiralia оказывались гнатиферы, следующее ответвление вело к кладе (плоские черви + брюхоресничные черви), третья ветвь объединяла всех остальных Spiralia (кольчатые черви, моллюски и др.). Ближайшими родственниками плоских червей оказывались брюхоресничные черви, с которыми первые образовывали таксон Rouphozoa.

Классификация согласно гипотезе Rouphozoa
Spiralia
Gnathifera


Rouphozoa

Брюхоресничные черви



Плоские черви



Lophotrochozoa s.s.

Кольчатые черви



Моллюски



Лофофораты



Немертины



Внутрипорошицевые+Циклиофоры





Анализ работ[2][3] о неродственности Rouphozoa и Gnathifera. Эти группы микроскопических существ ранее объединяли в составе Platyzoa[К 1]

Такая классификация лучше согласовывалась с классическими представлениями о происхождении всех билатерий от микроскопического червеобразного существа и со сравнительно простой анатомией: без циркуляторной системы, сквозного кишечника, полостей тела и сложно устроенного мозга. При этом отмечалось, что у клады Rouphozoa нет очевидных апоморфий, т.е. признаков, которые были бы присущи только плоским и брюхоресничным, доставшись им от общего предка.

Гипотеза ParenchymiaПравить

В 2019 году появилась работа[5], которая поставила под сомнение валидность клады Rouphozoa. По мнению авторов, эта группировка также является артефактом, вызванным гетерогенностью аминокислотного состава, что тоже является следствием быстрых эволюционных темпов. После исключения наиболее длинных ветвей и/или перекодировки сестринским таксоном плоских червей оказывались немертины. Используя те же методы (перекодировка Dayhoff6) другая группа учёных пришла к аналогичному результату[6].

Родство немертин и плоских червей может означать, что современные плоские черви представляют собой вторично упростившихся животных, т.к. немертины в отличие от них обладают набором «сложных» признаков (макроскопические размеры, наличие целома, циркуляторной системы, сквозного кишечника).

КомментарииПравить

  1. В данных работах взаимное расположение групп Кольчатые черви, Моллюски, Немертины и Лофофораты, могло меняться, однако в наиболее качественных, по оценке авторов, филогенетических анализах, они оставались в составе одной и той же клады, сестринской по отношению к Rouphozoa. Эта клада была названа Lophotrochozoa s.s.

ПримечанияПравить

  1. Ax, 1996, p. 140—144.
  2. 1 2 Struck et.al., 2014.
  3. 1 2 Laumer et.al., 2015.
  4. Zverkov et.al., 2019.
  5. 1 2 Marletaz et.al., 2019.
  6. 1 2 Zverkov et.al., 2019, fig.S10.
  7. Wanninger, 2015.
  8. Ax, 1996, p. 141: «... the division into Tubellaria, Trematoda and Cestoda is to be rejected, because the Turbellaria are a paraphyletic collection of free-living species with a ciliated epidermis».
  9. Ax, 1996, p. 141: «This speaks unmistakably in favor of the monophyly of the parasites, which leads to the conclusion that the Trematoda and Cestoda must be united under the proper name, the Neodermata».
  10. 1 2 3 4 5 The Platyhelminthes // Invertebrate Zoology / Anderson, D.T.. — Oxford University Press, 2001. — P. 58–80. — ISBN 0-19-551368-1.
  11. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 404.
  12. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 454.
  13. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 404—405.
  14. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 465.
  15. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 220.
  16. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 413.
  17. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 449.
  18. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 449-450.
  19. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 460.
  20. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 253—258.
  21. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 461.
  22. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 468.
  23. Laumer et.al., 2015, fig.S2.
  24. Marletaz et.al., 2019, fig.1,2.
  25. Zverkov et.al., 2019, fig.12, S3-S7, S10.

ЛитератураПравить

Монографии, учебники, сборники:Править

  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с.
  • Ax, Peter. Multicellular animals. — Springer Berlin Heidelberg, 1996. — Т. 1: A new approach to the phylogenetic order in nature. — ISBN 3-540-60803-6.
  • Teresa Adell, José M. Martín-Durán, Emili Saló, and Francesc Cebrià. Plathyhelmintes // Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates / под ред. Wanninger, Andreas. — Springer, 2015. — Т. 2: Lophotrochozoa (Spiralia). — ISBN 978-3-7091-1871-9.
  • Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — 512, [8] с. — ISBN 978-5-87317-491-1.

Работы по филогении SpiraliaПравить

СсылкиПравить