Реснички

Реснички (цилии, лат. cilia, ед. ч. cilium) — органеллы, представляющие собой тонкие (диаметром 0,1—0,6 мкм) волосковидные структуры на поверхности эукариотических клеток. Длина их может составлять от 3—15 мкм до 2 мм (реснички гребных пластинок гребневиков). Могут быть подвижны или нет; неподвижные реснички играют роль рецепторов с помощью которых осуществляется воздействие сигнальных путей на клеточную активность, энергетику, состояния клеточной дифференцировки и развития органов[1][2].

Изображение ресничек на поверхности трахеи, полученное с помощью сканирующего электронного микроскопа

Строение и принцип работы у ресничек такие же, как у эукариотических жгутиков (различие в названиях сложилось исторически ещё до выяснения их структуры). Те и другие вместе называются ундулиподиями. Отличия ресничек от жгутиков — меньшая длина, присутствие на клетке в большом количестве и координированное движение. Реснички более распространены и чаще выполняют функции, отличные от двигательной[3][4][5].

Реснички характерны для инфузорий. У многих беспозвоночных ими покрыта вся поверхность тела (ресничные черви, личинки кишечнополостных и губок) или отдельные его участки (например, жабры у полихет[6] и двустворчатых моллюсков,[7] подошва ноги у брюхоногих моллюсков[источник не указан 4449 дней]). У коловраток из специализированных ресничек состоит коловращательный аппарат. У многих беспозвоночных (кишечнополостные, гребневики, турбеллярии и др.) реснички также имеются на клетках кишечного эпителия. У позвоночных (в том числе человека) клетки с подвижными ресничками также есть во многих органах. У человека ресничным эпителием выстланы дыхательные пути, евстахиевы трубы, семявыносящие канальцы, желудочки мозга и спинномозговой (центральный) канал — подвижные реснички эпителиальных клеток перемещают спинномозговую жидкость через желудочковую систему головного мозга; также подвижные реснички присутствуют в фаллопиевых трубах женских особей млекопитающих, где участвуют в перемещении яйцеклетки из яичников в матку.[8][9] Видоизменённые реснички служат световоспринимающим аппаратом фоторецепторов сетчатки глаза и воспринимающим запахи аппаратом хеморецепторов обонятельного эпителия.[10][8][11] При нарушении работы ресничек возникают заболевания — цилиопатии, поражающих множество различных органов в организме.

СтроениеПравить

 
Реснички в разрезе

Реснички покрыты мембраной, являющейся продолжением плазмалеммы — цитоплазматической мембраны. В центре проходит две полные (состоящие из 13 протофиламентов) микротрубочки, на периферии — девять пар микротрубочек, из которых в каждой паре одна полная, а вторая неполная (состоит из 11 протофиламентов). У основания находится базальное тело (кинетосома), имеющее в поперечном разрезе ту же структуру, что и половинка центриоли, то есть состоящее из девяти троек микротрубочек.

Механизм работыПравить

К каждой полной микротрубочке периферических пар (дублетов) вдоль всей её длины присоединены «ручки» из двигательного белка динеина (см. статью «аксонема»). При гидролизе АТФ головки динеина «шагают» по микротрубочке соседнего дублета. Если бы микротрубочки не были закреплены на кинетосоме, это вызвало бы скольжение дублетов друг относительно друга. Такое скольжение наблюдается в эксперименте на ресничках, обработанных трипсином (длина аксонемы при добавлении АТФ увеличивается в результате в 9 раз). В интактной ресничке происходит изгибание дублетов и, в результате, всей реснички. Как правило, реснички совершают удары в одной плоскости. У инфузорий прямой удар (продвигающий клетку вперед) ресничка совершает в выпрямленном состоянии, а возвратный — в изогнутом. Как регулируется согласованное изгибание разных дублетов, видимо, неизвестно. При деполяризации мембраны и поступлении внутрь клетки ионов кальция у инфузорий направление прямого удара может меняться на противоположное[источник не указан 4449 дней].

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

  1. Anvarian, Z., Mykytyn, K., Mukhopadhyay, S., Pedersen, L. B., & Christensen, S. T. (2019). Cellular signalling by primary cilia in development, organ function and disease. Nature Reviews Nephrology, 15(4), 199-219. PMID 30733609 PMC 6426138 doi:10.1038/s41581-019-0116-9
  2. Choi, J. H., & Kim, M. S. (2018). Primary cilia as a signaling platform for control of energy metabolism. Diabetes & metabolism journal, 42(2), 117-127. PMID 29676541 PMC 5911514 doi:10.4093/dmj.2018.42.2.117
  3. Lodish H., Berk A., Zipursky S. L. et al. Section 19.4. Cilia and Flagella: Structure and Movement // Molecular Cell Biology. — 4th ed.. — New York: W. H. Freeman, 2000.
  4. Sastry K. V., Tomar B. S., Singh S. P. Cell And Developmental Biology. — Rastogi Publications, 2007. — 574 p. — ISBN 9788171336784.
  5. Wanjie A. The Basics of Cell Biology. — New York: The Rosen Publishing Group, 2014. — P. 32. — 96 p. — ISBN 9781477705599.
  6. Кисёлева М. И. Многощетинковые черви (Polychaeta) Чёрного и Азовского морей. — Апатиты: Кольского научного центра РАН, 2004.
  7. Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1.
  8. 1 2 Enuka Y, Hanukoglu I, Edelheit O, Vaknine H, Hanukoglu A (March 2012). “Epithelial sodium channels (ENaC) are uniformly distributed on motile cilia in the oviduct and the respiratory airways”. Histochemistry and Cell Biology. 137 (3): 339—53. DOI:10.1007/s00418-011-0904-1. PMID 22207244.
  9. Panelli, DM; Phillips, CH; Brady, PC (2015). “Incidence, diagnosis and management of tubal and nontubal ectopic pregnancies: a review”. Fertility Research and Practice. 1: 15. DOI:10.1186/s40738-015-0008-z. PMC 5424401. PMID 28620520.
  10. Horani, A; Ferkol, T (May 2018). “Advances in the Genetics of Primary Ciliary Dyskinesia”. Chest. 154 (3): 645—652. DOI:10.1016/j.chest.2018.05.007. PMC 6130327. PMID 29800551.
  11. Bloodgood, RA (15 February 2010). “Sensory reception is an attribute of both primary cilia and motile cilia”. Journal of Cell Science. 123 (Pt 4): 505—9. DOI:10.1242/jcs.066308. PMID 20144998.