Открыть главное меню

Рот (также известный как ротовая полость, лат. cavum oris[1]) — в анатомии животных отверстие, через которое многие животные принимают пищу и издают вокальные звуки (о ротовой системе человека см. статью Ротовая полость). За внешним отверстием расположена полость, лежащая в верхнем конце желудочно-кишечного тракта, ограниченная снаружи губами, а внутри глоткой и содержащая у высших позвоночных язык и зубы[2]. Эта полость также известна как щёчная полость, от латинского bucca («щека»)[3]. Внешне рот может иметь различную форму. У человека он обрамлён губами, у птиц он имеет форму клюва. Рот принимает участие не только в процессах пищеварительного характера, но и в процессе дыхания. Ротовые движения осуществляются за счет мускулатуры, которая позволяет осуществлять все важные функции ротовой полости.

Некоторые типы животных, в том числе позвоночные, имеют полноценную пищеварительную систему с ртом на одном конце и задним проходом на другом. Появление рта на зародышевом этапе развития организма являются критерием, используемым для подразделения животных на первичноротых и вторичноротых.

Появление рта в ходе развития организмаПравить

 
Формирование рта и ануса у первичноротных (вверху) и вторичноротных (внизу)

У первых многоклеточных животных, вероятно, не было рта или кишечника, и частицы пищи поглощались клетками с внешней поверхности тела с помощью процесса, известного как эндоцитоз. Частицы пищи помещались в вакуоли, в которые секретировались ферменты и происходило внутриклеточное пищеварение. Продукты пищеварения всасывались в цитоплазму и диффундировали в другие клетки. Эта форма пищеварения в настоящее время используется простейшими, такими как амёбы и парамеции, а также губками, которые, несмотря на большой размер, не имеют рта или кишок и захватывают пищу посредством эндоцитоза[4].

Подавляющее большинство других многоклеточных организмов имеют рот и кишки, слизистая оболочка которых соединена с эпителиальными клетками на поверхности тела. У некоторых животных, которые первоначально были паразитами, имелись кишки, но они были утрачены в процессе эволюции. Первоначальная кишка многоклеточных организмов, вероятно, состояла из простого мешка с одним отверстием — рта. У многих современных беспозвоночных пища попадает в организм через рот, частично расщепляется энзимами, выделяемыми в кишечнике, и образующиеся частицы поглощаются другими клетками в кишечнике. Неперевариваемые отходы при этом выбрасываются через рот[4].

У животных с организмом такого уровня сложности, как у дождевого червя, у эмбриона в случае, если гаструляция осуществляется путём инвагинации, формируется гастроцель — первичная кишка, которая в дальнейшем становится полостью дефинитивного кишечника. У вторичноротых бластопор становится задним проходом, в то время как кишка в конце концов создаёт ещё одно отверстие, которое образует рот. Ранее считалось, что у первичноротых бластопор формирует рот, в то время как задний проход формируется позже как отверстие на другом конце кишки. Более поздние исследования, однако, показывают, что у первичноротых края щелевидного бластопора закрываются посередине, оставляя отверстия на обоих концах, которые становятся ртом и задним проходом соответственно[5].

Анатомия рта у различных типов животныхПравить

БеспозвоночныеПравить

Помимо губок и пластинчатых, почти у всех животных имеется внутренняя полость кишечника, которая выстлана желудочными клетками. У менее развитых беспозвоночных, таких как актинии, рот также действует как задний проход. Круглые мышцы, расположенные вокруг рта, могут расслабиться или сжаться, чтобы его открыть или закрыть. Край щупалец проталкивает пищу в полость, которая может быть раскрыта достаточно широко, чтобы вместить крупные фрагменты пищи. Пища проходит сначала в глотку, а пищеварение происходит внеклеточно в гастроваскулярной системе[6]. У кольчатых червей наличие ануса позволяет отделить переваривание пищи от поглощения питательных веществ[7]. Многие моллюски имеют радулу, или тёрку, которая используется для удаления микроскопических частиц с поверхностей[8]. У беспозвоночных с твердым экзоскелетом функцию рта в питании могут выполнять различные органы. Например, у насекомых есть ряд органов, выполняющих соответствующие функции, которые включают в себя нижние челюсти, верхние челюсти и губы и могут быть превращены в подходящие инструменты для жевания, разрезания, сверления, обтирания и сосания[9]. Десятиногие ракообразные имеют шесть пар ротовых придатков, пару мандибул, две пары челюстей и три клешни[10]. Морские ежи имеют пятигранную пирамиду вершиной вниз, которая используется в качестве челюстей и известна как Аристотелев фонарь[11].

ПозвоночныеПравить

У позвоночных первая часть пищеварительной системы — ротовая полость, обычно известная как рот. У рыб буккальная полость отделена от глазной полости жабрами. Вода течёт через рот рыбы, проходит через жабры и выходит через жаберные крышки или жаберные щели[en]. Почти у всех рыб есть челюсти[en], которые могут захватывать пищу, но большинство рыб питаются, раскрывая рот, расширяя глотку и всасывая пищевые продукты. Пищу при этом рыбы держат или жуют зубами, расположенными в челюстях, на верху рта, глотке или на жаберных дугах[en][12].

Почти все амфибии во взрослом состоянии являются плотоядными. Многие из них ловят свою добычу, высовывая удлинённый язык с липким кончиком и втягивая его обратно в рот, где они держат добычу своими челюстями. Затем они проглатывают пищу целиком, не разжевывая[13]. Как правило, они имеют множество мелких зубов, основания которых прикреплены к челюстям, а острия периодически отламываются и заменяются. У большинства земноводных один или два ряда зубов в обеих челюстях, но у некоторых лягушек нет зубов в нижней челюсти. У многих амфибий также есть зубцы на лицевой кости, прикреплённые к кости в верхней части рта[14].

Рты рептилий во многом сходны со ртами млекопитающих. Крокодилы — единственные рептилии, у которых зубы закреплены в гнездах на челюстях[15], и они могут заменить каждый из зубов (общее число которых порядка 80) до 50 раз в течение своей жизни[16]. Большинство рептилий являются плотоядными или насекомоядными, исключение составляют травоядные черепахи. Не имея зубов, подходящих для эффективного пережевывания пищи, черепахи часто имеют желудки с гастролитами для дальнейшего измельчения растительной пищи[17]. Змеи имеют очень гибкую нижнюю челюсть, обе половины которой жёстко не зафиксированы, и множество других суставов в своём черепе. Эти особенности анатомии позволяют змеям открывать рот достаточно широко, чтобы проглотить свою жертву целиком, даже если она шире самого рта[18].

У птиц нет зубов, вместо этого они используют другие способы захвата и пережёвывания пищи. Клювы птиц имеют различные размеры и формы в зависимости от рациона и состоят из удлиненных челюстей. Верхняя челюсть может иметь назофронтальный шарнир, позволяющий клюву открываться шире, чем это было бы возможно в противном случае. Внешняя поверхность клюва состоит из тонкой роговой оболочки — рамфотеки[19]. Некоторые птицы, питающиеся нектаром, такие как колибри, имеют специально приспособленные язычки для всасывания нектара из цветов[20].

У млекопитающих ротовая полость обычно имеет твёрдое и мягкое нёбо, покрыта языком и окружена щеками, слюнными железами, верхними и нижними зубами. Верхние зубы встроены в верхнюю, а нижние зубы — в нижнюю челюсть, которая соединяется с височными костями черепа. Губы представляют собой мягкие мясистые складки, которые формируют вход в рот. Ротовая полость через глотку переходит в пищевод[21].

Другие функции ртаПравить

 
Тасманийский дьявол в защитной позиции

Крокодилы, обитающие в тропиках, могут специально раскрывать рот, чтобы охладить его путём испарения со слизистой оболочки рта[22]. Некоторые млекопитающие используют дыхание через рот для терморегуляции, поскольку это увеличивает испарение воды через влажные поверхности легких, языка и рта. Птицы также избегают перегрева путём трепетания зева, взмахивая крыльями возле кожи зева (горла), подобно дыханию млекопитающих[23]. Некоторые животные используют свой рот для демонстрации угрозы. Они могут широко зевать, выставлять зубы или демонстрировать цвета слизистой оболочки рта. Этот «знак» даёт возможность потенциальному противнику оценить уровень опасности и уменьшает вероятность прямого столкновения[24].

Многие виды птиц используют раскрытый клюв в качестве проявлениях страха или угрозы. Некоторые птицы усиливают этот эффект шипением или глубоким дыханием, другие — хлопают клювом[25].

Рот также используется животными как инструмент создания звуков для коммуникации. Чтобы издавать звуки, воздух нужно пропустить из лёгких через голосовые связки в гортани. У людей глотка, мягкое и твёрдое нёбо, альвеолярный отросток, язык, зубы и губы называются артикуляторами и играют свою роль в формировании речи. Изменение положения языка по отношению к другим артикуляторам или движение губ ограничивает воздушный поток из легких по-разному, создавая различные звуки[26]. Голосовой аппарат лягушек позволяет усиливать звуки, используя мешочки в области горла. Голосовые мешки лягушки могут надуваться и сдуваться, выступая в качестве резонаторов для передачи звука в окружающую среду[27]. Пение птиц создаётся потоком воздуха над голосовым органом — сиринксом. расположенным у основания трахеи. Для каждой трели птица открывает клюв и снова закрывает его, клюв может немного двигаться и способствовать резонансу[28].

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

  1. Gray, Henry. 2a. The Mouth // Gray's Anatomy. — 1918.
  2. Mouth definition. Dictionary Reference. The Free Dictionary. Дата обращения 18 июля 2013.
  3. Buccal definition. Dictionary Reference. The Free Dictionary. Дата обращения 18 июля 2013.
  4. 1 2 Dorit, R. L. Zoology / R. L. Dorit, W. F. Walker, R. D. Barnes. — Saunders College Publishing, 1991. — P. 241–242. — ISBN 978-0-03-030504-7.
  5. Arendt, D.; Technau, U.; Wittbrodt, J. Evolution of the bilaterian larval foregut (англ.) // Nature. — 2001. — Vol. 409, no. 6816. — P. 81—85. — DOI:10.1038/35051075. — PMID 11343117.
  6. Ruppert, Edward E. Invertebrate Zoology, 7th edition / Edward E. Ruppert, Richard, S. Fox, Robert D. Barnes. — Cengage Learning, 2004. — P. 103. — ISBN 978-81-315-0104-7.
  7. Ruppert, Edward E. Invertebrate Zoology, 7th edition / Edward E. Ruppert, Richard, S. Fox, Robert D. Barnes. — Cengage Learning, 2004. — P. 428. — ISBN 978-81-315-0104-7.
  8. Ruppert, Edward E. Invertebrate Zoology, 7th edition / Edward E. Ruppert, Richard, S. Fox, Robert D. Barnes. — Cengage Learning, 2004. — P. 286. — ISBN 978-81-315-0104-7.
  9. Ruppert, Edward E. Invertebrate Zoology, 7th edition / Edward E. Ruppert, Richard, S. Fox, Robert D. Barnes. — Cengage Learning, 2004. — P. 727–731. — ISBN 978-81-315-0104-7.
  10. Ruppert, Edward E. Invertebrate Zoology, 7th edition / Edward E. Ruppert, Richard, S. Fox, Robert D. Barnes. — Cengage Learning, 2004. — P. 634. — ISBN 978-81-315-0104-7.
  11. Ruppert, Edward E. Invertebrate Zoology, 7th edition / Edward E. Ruppert, Richard, S. Fox, Robert D. Barnes. — Cengage Learning, 2004. — P. 902. — ISBN 978-81-315-0104-7.
  12. Dorit, R. L. Zoology / R. L. Dorit, W. F. Walker, R. D. Barnes. — Saunders College Publishing, 1991. — P. 818. — ISBN 978-0-03-030504-7.
  13. Dorit, R. L. Zoology / R. L. Dorit, W. F. Walker, R. D. Barnes. — Saunders College Publishing, 1991. — P. 847. — ISBN 978-0-03-030504-7.
  14. Stebbins, Robert C. A Natural History of Amphibians / Robert C. Stebbins, Nathan W. Cohen. — Princeton University Press, 1995. — P. 57–58. — ISBN 978-0-691-03281-8.
  15. LeBlanc, A. R. H.; Reisz, R. R. Periodontal ligament, cementum, and alveolar bone in the oldest herbivorous tetrapods, and their evolutionary significance (англ.) // PLoS ONE (англ.) : journal / Viriot, Laurent. — 2013. — Vol. 8, no. 9. — P. e74697. — DOI:10.1371/journal.pone.0074697. — PMID 24023957.
  16. Nuwer, Rachel. Solving an alligator mystery may help humans regrow lost teeth (13 мая 2013). Дата обращения 4 ноября 2013.
  17. King, Gillian. Reptiles and Herbivory. — Chapman & Hall, 1996. — ISBN 0412461102.
  18. Behler, John L. The Audubon Society Field Guide to Reptiles and Amphibians of North America / John L. Behler, F. Wayne King. — Alfred A. Knopf, 1979. — P. 581. — ISBN 0-394-50824-6.
  19. Gill, Frank B. Ornithology. — 2. — W. H. Freeman & Co, 1995. — P. 149. — ISBN 0-7167-2415-4.
  20. Paton, D. C.; Collins, B. G. Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons (англ.) // Australian Journal of Ecology : journal. — 1989. — 1 April (vol. 14, no. 4). — P. 473—506. — DOI:10.1111/j.1442-9993.1989.tb01457.x.
  21. What is the buccal cavity?. WiseGeek. Conjecture Corporation. Дата обращения 30 ноября 2013.
  22. Crocodiles and Alligators / Ross, Charles A.. — Blitz, 1992. — P. 48–51. — ISBN 978-1-85391-092-0.
  23. Robertshaw, David. Mechanisms for the control of respiratory evaporative heat loss in panting animals (англ.) // Journal of Applied Physiology : journal. — 2006. — Vol. 101, no. 2. — P. 664—668. — DOI:10.1152/japplphysiol.01380.2005. — PMID 16675613.
  24. Showing Off Your Weapons In The Animal Kingdom: Threat Displays May Prevent Serious Physical Harm (21 июня 2006). Дата обращения 30 ноября 2013.
  25. Rogers, Lesley J. Songs, Roars and Rituals: Communication in Birds, Mammals and Other Animals / Lesley J. Rogers, Gisela T. Kaplan. — Boston, MA : Harvard University Press, 2000. — P. 79. — ISBN 0-674-00827-8.
  26. The production of speech sounds: Articulators above the larynx. Дата обращения 30 ноября 2013.
  27. Stebbins, Robert C. A Natural History of Amphibians / Robert C. Stebbins, Nathan W. Cohen. — Princeton University Press, 1995. — P. 77. — ISBN 978-0-691-03281-8.
  28. Bird voices (1998). Дата обращения 30 ноября 2013.

СсылкиПравить