Открыть главное меню

Выдели́тельные тка́ни — ткани, служащие для удаления из растения отходов метаболизма[1].

Выделительные ткани подразделяют на секреторные и экскреторные. В секреторных тканях отходы метаболизма сохраняются внутри отдельных клеток, млечников, лизигенных вместилищ, а в экскреторных они выделяются наружу (железистые волоски, нектарники) или в межклетник (схизогенные вместилища)[1].

Содержание

ГистологияПравить

Выделительные структуры не имеют конкретной локализации в растении, они распределены более или менее диффузно и имеют разное происхождение: часть из них является производными протодермы (экзогенные структуры), другие — основной меристемы, васкулярных меристем (камбия и прокамбия) или постоянных тканей, например, флоэмы (эндогенные структуры). Формирование секреторных структур опережает развитие окружающих тканей[2].

Секреторные клетки в некоторой мере напоминают клетки меристем. Они имеют тонкие стенки, соединены между собой немногочисленными плазмодесмами, богаты цитоплазмой, содержат крупные ядра и лейкопласты. Степень развития других органелл определяется функциональной специализацией[2].

Так, если в образовании секрета участвуют углеводы (как в нектарниках и слизевых вместилищах), то в клетках хорошо развит аппарат Гольджи и многочисленны пластиды. Если секрет терпеноидный (как в смоляных ходах[en]), то в клетках имеются пластиды и обильный гладкий эндоплазматический ретикулум (ЭПР). Наконец, если секрет белковый (как в желёзках насекомоядных растений), то для клеток характерен хорошо развитый шероховатй ЭПР и аппарат Гольджи. В синтезе секрета млечников участвует в основном ЭПР[3].

Экзогенные структурыПравить

Ниже приведено краткое описание экзогенных выделительных структур растений.

Структура Изображение Описание Примеры растений
Гидатоды Осуществляют выделение капельно жидкой воды (гуттацию) при низкой транспирации и высокой влажности почвы. В наиболее простых случаях представляют собой одноклеточные или многоклеточные волоски, внешне похожие на обычные кроющие волоски[3]. Гонокариум, чёрный перец, многоцветковая фасоль, некоторые папоротники, рожь, настурция, земляника, лютик, фуксия, примула, колоказия, смородина, черёмуха[4]
Железистые волоски Представляет собой структуру из одно- или многоклеточной ножки и более или менее шаровидной головки. Клетки головки вырабатывают эфирные масла, которые скапливаются в кутикуле и при накоплении достаточного количества масла разрывают её, выходя наружу[5]. Крапива, красавка[5], пеларгония
Солевые желёзки Встречаются у растений, растущих на засоленных почвах (галофитах), и выделяют избыток солей. Не связаны с проводящей системой, обычно располагаются в углублениях листьев, иногда выступают над их поверхностью[5]. Некоторые представители семейств свинчатковых, вербеновых, злаков[5]
Гидропоты Характерны для водных растений. Узкие полоски или округлые группы клеток, располагающиеся в эпидерме. От остальных клеток эпидермы отличаются меньшими размерами, более простой формой и лучшей проницаемостью. Богаты цитоплазмой; служат и для поглощения, и для выведения воды[6][7]. Водокрас[8]
Пищеварительные желёзки Строение варьирует[9]. Хищные растения (жирянка, росянка, непентес)[9]
Нектарники Нектарники могут быть флоральными (то есть развиваться в цветках) и экстрафлоральными, образующимися на вегетативных органах. Морфологически очень разнообразны: от нитевидной до дисковидной формы. Связаны с проводящими пучками, так как сахара, выделяемые нектарниками, поступают из флоэмы. По строению занимают промежуточное положение между наружными желёзками и гидатодами[10]. Имеются у многих цветковых растений, например, калины, кизила, бирючины, вишни и др.

Эндогенные структурыПравить

В нижеследующей таблице охарактеризованы некоторые типы эндогенных выделительных структур растений.

Структура Изображение Описание Примеры растений
Идиобласты   Одиночные или собранные в группы клетки, отличающиеся от окружающих клеток размерами, формой, содержимым и т. п. Выделяют масляные, слизевые, мирозиновые (содержат фермент мирозин) и кристаллоносные клетки (чаще всего содержат оксалат кальция) в зависимости от их содержимого[11]. Масляные клетки — у представителей семейств кирказоновых, лавровых, перечных; слизевые — кактусовых, мальвовых, липовых; мирозиновые — капустных, перечных, резедовых; кристаллоносные клетки распространены очень широко[11].
Схизогенные вместилища (межклетники) Возникают из-за разрушения соединяющего клетки пектинового слоя. Схизогенными вместилищами являются смоляные ходы[en][12], а также эфиро-масляные и слизевые ходы. Зонтичные, аралиевые, хвойные, саговники, папоротники; характерная черта семейства зверобойных[13]
Лизигенные вместилища (межклетники)   Возникают вследствие растворения обособившейся группы клеток. В результате образуется полость, заполненная секретом, выработанным растворившимися клетками, остатками их оболочек и протопластов[13]. Листья эвкалипта, руты, околоплодники цитрусовых[13]
Схизо-лизигенные вместилища (межклетники) Развитие начинается схизогенно, далее размер увеличивается путём лизиса окружающих клеток[14]. Смоловместилища во вторичной флоэме растений семейства кипарисовых[14]
Млечники   Эндогенные структуры, выделяющие при повреждении растения млечный сок (латекс). Могут быть нечленистыми (одноклеточными) или членистыми, состоящими из нескольких трубчатых клеток, соединённых в однорядные тяжи[15]. Олеандр, шелковица, молочай, одуванчик и др. сложноцветные, фикус, чистотел, сангвинария, мак[16]

ПримечанияПравить

  1. 1 2 Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 21.
  2. 1 2 Лотова, 2010, с. 103.
  3. 1 2 Лотова, 2010, с. 105.
  4. Лотова, 2010, с. 105—106.
  5. 1 2 3 4 Лотова, 2010, с. 107.
  6. Лотова, 2010, с. 107—108.
  7. Гидропоты — статья из Словаря ботанических терминов
  8. Лотова, 2010, с. 296.
  9. 1 2 Лотова, 2010, с. 108—109.
  10. Лотова, 2010, с. 109—110.
  11. 1 2 Лотова, 2010, с. 110—111.
  12. Лотова, 2010, с. 111—112.
  13. 1 2 3 Лотова, 2010, с. 112.
  14. 1 2 Лотова, 2010, с. 112—113.
  15. Лотова, 2010, с. 113—114.
  16. Лотова, 2010, с. 113—115.

ЛитератураПравить

  • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
  • Лотова Л.И., Нилова М.В., Рудько А.И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1.