Википедия

Скорпионницы

О роде растений см. скорпионница.

Скорпионницы[2][3][4][5][6][7][8], или скорпио́новые му́хи[3][9][10] (лат. Mecoptera), — отряд насекомых с полным превращением.

Скорпионницы
Panorpa alpina
Panorpa alpina
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Antliophora
Отряд:
Скорпионницы
Международное научное название
Mecoptera Hyatt et Arms, 1891[1]
Семейства

На август 2013 года известно 769 видов, включая 369 ископаемых видов[11][12].

Морфология имаго править

Голова править

 
Голова Panorpa communis. Видны крупные фасеточные глаза, длинные многочлениковые антенны и рострум, под которым располагается грызущий ротовой аппарат: мандибулы и максиллы

Одной из характерных черт группы можно назвать наличие рострума, образованного удлинёнными наличником и субгенами. Размер этого образования, однако, варьирует вплоть до полного отсутствия у представителей рода Brachypanorpa (Panorpodidae).

За рострумом располагаются элементы грызущего ротового аппарата. Наиболее длинным его элементом оказываются максиллы: их удлинённый стипес прилегает к задней мембраноподобной стенке рострума. Форма мандибул оказывается связана с особенностями питания. Так у растительноядных представителей семейств Boreidae, Panorpodidae и Eomeropidae они короткие, толстые и несут два (или более) субтерминальных зуба. У хищных форм (Bittacidae) мандибулы длинные, уплощённые, косо срезанные, с единственным зубом; функционируют подобно ножницам. Скорпионницы-падальщики характеризуются формой мандибул промежуточной между этими двумя вариантами.

Число члеников антенн колеблется от 16—20 у биттацид и бореид до 60 у аптеропанорпид и хористид. Говоря о разнообразии форм антенномеров, описывают нитевидные и четковидные антенны. Вероятно, антенны играют важную роль при поиске пищи у видов-падальщиков, а также при поиске полового партнёра, участвуя в хеморецепции.

Грудь править

Грудь сочленена с головой и брюшком свободно и, в целом, характеризуется нейроптероидным планом строения. Основные модификации грудного отдела касаются редукции крыльев у представителей некоторых семейств и преобразования конечностей в хватательные в связи с хищным образом жизни у биттацид.

В исходном варианте две пары гомономных, плоско складывающихся крыльев обладают хорошо развитым сетчатым жилкованием и выраженными птеростигмами. Прозрачную (иногда пятнистую) мембрану крыла покрывают короткие волоски. В основании крыльев располагаются фасеточные органы. Представители этого отряда обладают «слабым полётом» и у многих скорпионниц (по некоторым оценкам — у одной пятой части известных родов) крылья подвергаются редукции (иногда до полного исчезновения). Хотя подобные проявления встречаются во многих семействах, для которых обычны скорее крылатые формы (например, Bittacidae), для двух семейств — Apteropanorpidae и Boreidae — редукция крыльев — скорее правило, чем исключение. В частности, у бореид крылья самок превращаются в склеротизованные пластинки, а у самцов преобразуются в узкие крючки, которые используются для захвата самки при копуляции.

У большинства представителей отряда бегательные ноги с пятичлениковой лапкой и двумя коготками. Разумеется, особенно существенна роль конечностей в передвижении у бескрылых форм. Модифицированные для захвата жертвы конечности взрослых насекомых сем. Bittacidae несут только один крупный коготок, две шпоры на голени. Кроме того, пятый членик такой конечности способен прижиматься к четвёртому. Конечности скорпионниц этого семейства настолько длинные, что приводит к внешнему сходству неподвижного насекомого с комарами-долгоножками (Tipulidae).

Морфология личинок править

У личинок скорпионниц имеются три пары грудных ног, хорошо склеротизованная голова и сложные глаза (наличие последних отличает их от большинства личинок насекомых с полным превращением[13]).

Генетика править

Число хромосом у скорпионниц варьирует: диплоидные числа колеблются от 11 до 28. Половые хромосомы были идентифицированы у 14 таксонов и 13 демонстрировали детерминацию пола XO, а один вид, Boreus brumalis, имеет комплемент половых хромосом X1X2Y. Ахиазматический мужской мейоз, по-видимому, развивался независимо у разных видов[14].

Палеонтология править

Скорпионницы — это древняя и примитивная группа насекомых с полным превращением, которая была массовой уже в палеозое и мезозое, имеют важное стратиграфическое и филогенетическое значение. Половина известных видов скорпионниц известна только в ископаемом состоянии, главным образом по отпечаткам крыльев. Появились в пермском периоде, откуда в 1904 году австрийским энтомологом Антоном Гандлиршем был описан первый древнейший представитель отряда, обнаруженный на реке Кама (в казанском месторождении Тихие Горы). Он был настолько необычен, что описан как скорпион Petromantis rossica Handl., ошибочность чего была доказана лишь четверть века спустя русским палеоэнтомологом А. В. Мартыновым. Пермские находки обнаружены на всех материках, кроме Антарктиды. Самым древним и примитивным семейством всего отряда следует считать таксон † Kaltanidae (архетип, у них наиболее полный набор плезиоморфных признаков). Более десятка семейств скорпионниц полностью вымерли и в современной фауне не представлены († Aneuretopsychidae — † Choristopsychidae — † Cimbrophlebiidae — † Dinopanorpidae — † Holcorpidae — † Kaltanidae — † Mesopanorpodidae — † Mesopsychidae — † Nedubroviidae — † Orthophlebiidae — † Permochoristidae — † Pseudonannochoristidae — † Pseudopolycentropodidae — † Thaumatomeropidae)[7][15][16]. Согласно некоторым авторам, к скорпионницам относится также палеозойское семейство † Protomeropidae, в составе которого был описан вид Westphalomerope maryvonneae, считающийся древнейшим насекомым с полным превращением.

Систематическое положение и статус группы править

Традиционно скорпионовых мух вместе с двукрылыми и блохами рассматривают в составе группы Antliophora[17].

С конца 90-х годов XX века голофилия скорпионовых мух (в представленном в этой статье составе) подвергается сомнению. Анализ новых данных о структуре овариев и ротового аппарата, а также сравнение первичной структуры ДНК нескольких локусов позволили рассматривать скорпионниц в качестве парафилетического таксона по отношению к другому отряду насекомых — блохам[18]. Согласно этим представлениям, объединённая группа скорпионниц и блох состоит из двух клад: в одну включают блох и семейства Boreidae и Nannochoristidae, в другую попадают остальные семейства скорпионниц[19].

Представители отряда в России и СНГ править

В культуре править

В компьютерной игре Fallout 4 встречаются мутировавшие скорпионницы, названные «жалокрылами».

Примечания править

  1. ↑ Hyatt A., Arms J. M. A novel diagrammatic representation of the orders of insects (англ.) // Psyche. — 1891. — Vol. 6, no. 177. — P. 11—13. Архивировано 14 июля 2015 года.
  2. ↑ Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1984. — Т. 3 : Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. — С. 246. — 463 с. : ил.
  3. ↑ 1 2 Скорпионовые мухи / Фарафонова Г. В. // Сен-Жерменский мир 1679 — Социальное обеспечение. — М. : Большая российская энциклопедия, 2015. — С. 366. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 30). — ISBN 978-5-85270-367-5.
  4. ↑ Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. Определитель насекомых европейской части СССР (учеб. пособие). — М.: Просвещение, 1976. — 304 с. — Тираж 80 000 экз. — Отряд Скорпионницы — Mecoptera. — С. 13.
  5. ↑ Руководство по энтомологической практике (учеб. пособие). Под ред. проф. В. П. Тыщенко. — Л.: ЛГУ, 1983. — 230 с. — Тираж 5 000 экз. — Отряд Скорпионницы — Mecoptera. С. 139.
  6. ↑ Росс Г. и др. Энтомология. (под ред. проф. Г. А. Мазохина-Поршнякова). — М.: Мир. 1985, — 576 с. — Тираж 10 000 экз. — Отряд Mecoptera (скорпионницы) — С. 374.
  7. ↑ 1 2 Новокшонов В. Г. Ранняя эволюция скорпионниц (Insecta: Panorpida). — М.: Наука, 1997. — С. 1—140.
  8. ↑ Беляева Н. В. и др. Большой практикум по энтомологии. Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2019. — С. 249. — 336 с. — ISBN 978-5-907099-61-6.
  9. ↑ Определитель насекомых европейской части СССР / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1987. — Т. IV. Большекрылые, верблюдки, сетчатокрылые, скорпионовые мухи и ручейники. Ч. 6. — С. 97. — 200 с. — 2650 экз.
  10. ↑ Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 583. — 831 с. — 100 000 экз.
  11. ↑ Zhang Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. Архивировано 19 сентября 2013 года.
  12. ↑ Grimaldi D., Engel M. S. (2005). Evolution of the Insects (англ.). — Cambridge University Press. — ISBN 0-521-82149-5.
  13. ↑ Qing-Xiao Chen, Bao-Zhen Hua. Ultrastructure and Morphology of Compound Eyes of the Scorpionfly Panorpa dubia (Insecta: Mecoptera: Panorpidae) // PLoS ONE. — 2016-06-03. — Т. 11, вып. 6. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0156970. Архивировано 24 марта 2022 года.
  14. ↑ Blackmon, Heath. Synthesis of cytogenetic data in Insecta // Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods (англ.). — Arlington: The University of Texas at Arlington, 2015. — P. 1—26. — 447 p. — (Degree of Doctor of Philosophy). Архивировано 14 сентября 2022 года.
  15. ↑ Новокшонов В. Г. Морфология, экология и система отряда Скорпионниц (Insecta, Mecoptera) // Зоологический журнал. — 2004. — Т. 83, № 5. — С. 562—574.
  16. ↑ Башкуев А. С. Новые скорпионницы (Insecta: Mecoptera) из Уфимского яруса Приуралья // Палеонтологический журнал. — 2010. — № 3. — С. 46—50.
  17. ↑ Krenn H. W. (2007). Evidence from mouthpart structure on interordinal relationships in Endopterygota? — Arthropod Systematics & Phylogeny, vol. 65 (1), pp. 7—14. Текст Архивная копия от 20 июля 2007 на Wayback Machine (англ.)
  18. ↑ Kristensen N. P. (1999). Phylogeny of endopterygote insects, the most successful lineage of living organisms. European Journal of Entomology, vol. 96, pp. 237—253. Аннотация, текст Архивная копия от 29 октября 2007 на Wayback Machine (англ.) (Дата обращения: 7 февраля 2010)
  19. ↑ Whiting M. F. Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera (англ.) // Zoologica Scripta. — 2002. — Vol. 31, iss. 1. — P. 93–104. — ISSN 1463-6409 0300-3256, 1463-6409. — doi:10.1046/j.0300-3256.2001.00095.x.

Литература править

  • Новокшонов В. Г. Ранняя эволюция скорпионниц (Insecta: Panorpida). — М.: Наука, 1997. — С. 1—140.
  • Новокшонов В. Г. Морфология, экология и система отряда Скорпионниц (Insecta, Mecoptera) // Зоологический журнал. — 2004. — Т. 83, № 5. — С. 562—574.
  • Byers G. W. (1983). Biology of Mecoptera. Annual Review of Entomology, vol. 28, pp. 203—228.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Скорпионницы&oldid=134163186