Журнал фильтра правок

'{{значения|Усачи}} {{перенаправление|Дровосеки}} {{Таксон | name = Усачи | regnum = Животные | image file = Cerambyx cerdo Linne, 1758 (3034371477).jpg | image descr = [[Большой дубовый усач]] (''Cerambyx cerdo'') — [[типовой вид]] [[Типовой род|типового рода]] семейства — ''[[Cerambyx]]'' | parent = | rang = Семейство | typus = ''[[Cerambyx]]'' [[Linnaeus|Линней]], 1758 | latin = Cerambycidae | author = [[Latreille|Латрей]], [[1802]] | syn = | children name = [[Подсемейство|Подсемейства]]: | children = * [[Anoplodermatinae]] * [[Dorcasominae]] * [[Cerambycinae]] — [[Настоящие усачи]] * [[Disteniinae]] * [[Lamiinae]] — [[Ламиины]] * [[Lepturinae]] — [[Усачики]] * [[Necydalinae]] * [[Parandrinae]] — [[Парандрины]] * [[Philinae]] * [[Prioninae]] — [[Усачи-прионины]] * [[Spondylidinae]] — [[Спондилидины]] | range map = | range map caption = | range map width = | range legend = | wikispecies = Cerambycidae | commons = Category:Cerambycidae | grin = }} '''Усачи́''', либо же '''дровосе́ки''' {{L6e|la|Cerambycidae}} — разветвлённое и многочисленное (пятое по количеству [[биологический вид|видов]]) [[семейство]] [[жук]]ов (Coleoptera). Одним из наиболее характерных и отличительных, хотя и условных, признаков представителей семейства являются длинные сегментирование усы, часто значительно превышающие длину тела, иногда в 2—3, и даже в 4—5 раз<ref name="fauna sssr">{{книга|автор =Плавильщиков Н. Н.|часть = |заглавие = Жесткокрылые. Жуки-дровосеки (Cerambycidae)|оригинал = |ссылка = |ответственный = |издание = |место =М. |издательство = |год =1936 |том = XXI, часть 1|страницы = |страниц = |серия = Фауна СССР|isbn = |тираж = }}</ref>. Эти жуки не слишком опасны. Или....💀 == Общая характеристика == По приблизительным оценкам, общая численность семейства составляет около 26 000 видов<ref>[http://www.lib.umd.edu/drum/bitstream/1903/3735/1/umi-umd-3561.pdf C. J. Micheli. Studies on the longhorned woodboring beetles (Coleoptera: Cerambycidae) of the West Indies]{{Недоступная ссылка|date=июня 2021 |bot=InternetArchiveBot }} // Mast. of Scien. Thesis Univ. of Maryland — 2006. — 175 р.</ref>, но это не окончательная цифра, поскольку ежегодно открывают и описывают новые виды из тропических и экваториальных районов, реже — из [[Европа|Европы]], [[Малая Азия|Малой Азии]] и [[Северная Америка|Северной Америки]]. На территории [[Россия|России]] обитает 583 вида<ref name="Zagaikevych">{{книга|автор = Загайкевич И. К. |часть = |заглавие =Таксономия и экология усачей|место = Киев|издательство =Наукова думка |год = 1991|страниц =420}}</ref><ref>{{книга|автор = Danilevsky M. L.|часть = |заглавие =Taxonomic and zoogeographical notes on the family Cerambycidae (Coleoptera) of Russia and adjacent regions ||место =Moscow |издательство =Moscow |год =1993 |том =vol. 1, No. 2 |pages = 37—39|серия = Russian entomological journal|isbn = |тираж = }}</ref>, для сравнения: в бывшем СССР — 880, в [[США]] — 1200, в [[Канада|Канаде]] — 350, а на территории [[Украина|Украины]] около 280 видов<ref>{{статья|автор=Бартенев А. Ф.|заглавие=Обзор видов жуков-усачей (Coleoptera: Cerambycidae) фауны Украины|оригинал=|ссылка=|автор издания=|издание=Вісник Харківського ентомологічного товариства|год=2003 (2004)|том=1—2|номер=11|страницы=24—43|isbn=}}</ref>. В то же время усачи являются одним из наиболее изученных семейств жесткокрылых. Жуки-дровосеки широко распространены по всему земному шару, в шести зоогеографических областях, и их распространение тесно взаимосвязано с кормовыми растениями, преимущественно с древесными породами<ref name="fauna sssr"/>. [[Файл:Macrodontia cervicornis. Male 155 mm.JPG|thumb|left|200px|Самец ''[[Macrodontia cervicornis]]'', длиной 155 мм, пойманный в Сатипо, [[Перу]] 22.03.2010]] Большинство усачей — [[жук]]и средней величины, но есть среди них и гиганты, относящиеся к крупнейшим жукам в мире. Одним из крупнейших представителей семейства является встречающийся в [[Южная Америка|Южной Америке]] [[дровосек-титан]] (''Titanus giganteus''), достигающий в длину 167 мм<ref>{{книга|автор = Vanessa Heque.|часть = |заглавие =Longicornes de Guyane |место = Cayenne|год =1996 }}</ref>, а по некоторым неподтверждённым источникам даже до 210 мм<ref>Mares, Lapacek, 1980</ref>. Другим крупнейшим усачом является также [[Южная Америка|южноамериканский вид]] — [[бразильский дровосек-большезуб]] (''Macrodontia cervicornis''), достигающий длины 169 мм (экземпляр из коллекции J.Sticher, Германия)<ref>{{Cite web |url=http://www.coleop-terra.com/large-beetles/ |title=http://www.coleop-terra.com - The world largest beetles |accessdate=2014-08-03 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20111205034424/http://www.coleop-terra.com/large-beetles |archivedate=2011-12-05 |deadlink=yes }}</ref>, однако значительная часть длины приходится на чрезвычайно развитые мандибулы. Усач ''[[Xixuthrus heros]]'' с [[Фиджи]] также входит в тройку крупнейших жуков семейства, достигая длины 15 см<ref>{{статья |заглавие=The ''Xixuthrus'' species of Fiji (Coleoptera: Cerambycidae: Prioninae |издание=Zootaxa |том=777 |страницы=1—10 |издательство=Magnolia Press |ссылка=http://www.mapress.com/zootaxa/2004f/zt00777.pdf |issn=1175-5326 |язык=en |тип=journal |автор=Yanega, Douglas; David Olson, Sharon Shute, Ziro Komiya |год=2004 |archivedate=2016-03-03 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160303183031/http://www.mapress.com/zootaxa/2004f/zt00777.pdf }}</ref><ref>{{статья |заглавие=Note: Clarification of the Authorship of ''Xixuthrus heros'' (Coleoptera: cerambycidae) |издание=Bishop Museum Occasional Papers |том=91 |страницы=39—42 |ссылка=http://www.cerambycoidea.com/titles/evenhuis2007.pdf |язык=en |тип=journal |автор=Evenhuis, Neal L. |год=2007 |archivedate=2015-09-23 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150923202158/http://www.cerambycoidea.com/titles/evenhuis2007.pdf }}</ref>. Самым крупным европейским видом является [[усач-плотник]] (''Ergates faber'') длиной до 6 см<ref>{{cite web|url=http://www.cerambyx.uochb.cz/ergfaber.htm|title=http://www.cerambyx.uochb.cz|accessdate=2009-11-05|archiveurl=https://www.webcitation.org/655f7SdyP?url=http://www.cerambyx.uochb.cz/ergfaber.htm|archivedate=2012-01-31|deadlink=no}}</ref>. К усачам относится и самый большой жук России — [[Callipogon relictus|уссурийский реликтовый усач]] (''Callipogon relictus''), длиной до 11 см<ref name="gornostaev">{{книга|автор = [[Горностаев, Георгий Николаевич|Г.Н. Горностаев]]|заглавие = Насекомые СССР|место = Москва|издательство =Мысль |год =1970|страниц =372 |серия =Справочники-определители географа и путешественника}}</ref>. В большинстве случаев самцы отличаются от самок более длинными усиками, удлинёнными верхними челюстями, более заострённым брюшком и часто иной окраской ([[половой диморфизм]])<ref name="fauna sssr"/>. Многие усачи могут издавать резкие скрипящие звуки, воспроизводимые путём трения рёбрышка на заднем крае переднегруди о шершавую поверхность среднегруди. Некоторые усачи, обитающие на [[Гавайские острова|Гавайских островах]], способны издавать резкие звуки путём трения бёдер задних ног о надкрылья. Данные скрипящие звуки используются жуками в случае нападения хищников и, вероятно, носят отпугивающий характер<ref name="Zhizn"/><ref name="shabl"> {{книга|автор =Шаблиовский В. В.|часть = |заглавие =Жуки-дровосеки лесной зоны СССР|место = Л. |издательство =Наука|год =1967|страниц =44}}</ref>. Непохожи на обычных усачей виды небольшого рода [[парандра]] (''Parandra'') — одного из наиболее примитивных в составе семейства. Плоское и широкое тело этих жуков с очень крупной головой и мощными челюстями делает их похожими на [[рогачи|рогачей]]<ref name="Zhizn"/>. Представители семейства весьма разнообразны по форме и длине тела, окраске, скульптуре надкрылий, наличию шипов, выростов, бугров на переднеспинке и надкрыльях — всё это делает их одним из излюбленных семейств жуков для коллекционирования [[энтомолог]]ами. == Морфология имаго == {|class="graytable" style="text-align:left" |+ Морфология жука-усача на примере ''[[Monochamus sartor|большого елового усача]]'' |[[Файл:Ventralis.jpg|center|250px]] |[[Файл:Dorsalis.jpg|center|380px]] |- |'''''Морфология вентральной стороны жука''<br> 1, 35, 36 — коготок, 2, 34, 37 — лапка, 3, 33, 38 — шпора, 4, 32, 39 — голень, 5, 31, 40 — бедро, 6 — усик, 7, 30, 41 — вертлуг, 8, 42 — тазик, 9 — челюстное щупальце, 10 — губное щупальце, 11 — мандибула, 12 — дополнительный язычок, 13 — язычок, 14 — подбородок, 15 — горло, 16 — переднегрудь, 17, 20, 25 — эпистерны, 18, 22, 27 — тазиковые впадины, 19, 23, 26 — эпимеры, 21 — среднегрудь, 24 — заднегрудь, 28 — эпиплевры, 29 — [[стернит]]ы брюшка''' |'''''Морфология дорсальной стороны жука и жилкования крыла.''<br> 1 — сложный фасеточный глаз, 2 — голова, 3 — переднеспинка, 4 — надкрылье, 5 — щиток, 6 — среднеспинка, 7 — заднеспинка, 8 — тергиты брюшка, 9 — костальная жилка крыла, 10 — субкостальная жилка крыла, 11 — радиальная жилка крыла, 12 — медиальная жилка крыла, 13 — первая анальная жилка крыла, 14 — вторая анальная жилка крыла''' |- |} === Голова === Голова обычно средних размеров, только изредка большая, благодаря сильно развитым верхним челюстям (некоторые [[Prioninae]]), округлой формы, своей задней частью входит в [[переднегрудь]]. В пределах семейства выделяют два типа головы<ref name="fauna sssr"/>: * первый тип — направленная вперёд или косо книзу под небольшим углом к центральной оси тела ([[Prioninae]], [[Lepturinae]], [[Cerambycinae]], [[Aseminae]], [[Necydalinae]]) * второй тип — направленная вниз под углом 90 градусов к основной оси тела ([[Lamiinae]]). [[Жвалы|Мандибулы]] хорошо развитые, у многих видов большие, особенно сильно развиты у многих [[Prioninae]], у которых более или менее резко выраженный [[половой диморфизм]] в строении верхних челюстей: у самцов они развиты значительно сильнее, чем у самок. Внутренний край мандибул гладкий, или несёт один или несколько зубцов. Форма челюстей различна — от почти прямых и коротких до длинных и сильно изогнутых ([[Prioninae]], например, ''[[Dorysthenes paradoxus]]''). Нижние челюсти (''maxillae'') состоят из двух лопастей: внутренняя лопасть короткая или отсутствует ([[Prioninae]]), у трибы [[Spondylini]] обе лопасти редуцированы и [[рудимент]]арны. Нижнечелюстные щупики состоят из четырёх члеников, иногда первый членик укорочен или редуцирован. Верхняя губа развита различно у представителей разных групп, обычно имеет форму поперечного [[прямоугольник]]а или трапеции<ref name="fauna sssr"/><ref name="shabl"/>. {|class="graytable" style="text-align:center" |[[Файл:Derobrachus sp bl detail.jpg|center|200px]] |[[Файл:Widderbock (Clytus arietis),01.JPG|center|190px]] |[[Файл:Acanthocinus aedilis 2 beentree.jpg|center|220px]] |- |''[[Derobrachus]]'' sp. Голова направлена вперёд — типично для подсемейства [[Prioninae]] |''[[Clytus arietis]]''. Голова направлена под углом 40° к оси тела — типично для подсемейства [[Cerambycinae]] |''[[Acanthocinus aedilis]]''. Голова направлена под углом 90° к оси тела — типично для подсемейства [[Lamiinae]] |- |} По бокам головы, охватывая основания [[Усики членистоногих|усиков]], располагаются сложные, [[фасеточные глаза]], которые имеют более или менее выемчатую форму. Иногда, глаза целиком разделяются на две части — при этом создаётся впечатление, что у жука две пары [[глаз]] (некоторые виды [[Lamiinae]]). На верхней стороне головы различают несколько слабо разграниченных частей: шею, затылок, виски, темя, лоб и наличник. Шеей называется та часть головной капсулы, которая входит у грудь. Часть головы, примыкающая к шее, называется затылком и имеет выпуклую форму. По обе стороны от затылка, имеются характерные выступы — виски. Между глазами, выше затылка располагается темя, которое к передней части переходит в лоб<ref name="shabl"/>. [[Файл:Вусач сірий довговусий (Acanthocinus (Acanthocinus) aedilis Linnaeus, 1758) (pair).jpg|thumb|200px|Самец и самка усача ''[[Acanthocinus aedilis]]''. Сразу обращают на себя внимание длинные сегментированные усы самца, превышающие длину его тела в 4 раза.]] На лбу, между глазами, расположены усики (антенны), основания которых находятся во впадинах. Усики по большей части простые, реже пильчатые, чешуйчатые или с пластинчатыми выростами на члениках; очень редко неправильные. Состоят из 11 члеников, а у некоторых родов (''[[Agapanthia]]'' и др.) — из 12 члеников. Иногда весь род характеризуется именно 12-члениковыми усиками (''[[Agapanthia]]''), иногда же, 12-члениковость свойственна только некоторым видам данного рода, наблюдается одинаково у обоих полов (''[[Prionus insularis]]'') или же самцы обладают 12-ти, а самки 11-члениковыми усиками ([[дровосек-кожевник]])<ref name="fauna sssr"/>. У представителей рода ''[[Prionus]]'' число члеников усиков может быть значительно увеличено, у некоторых видов до 25—31, членики укорочены и несут широкие и длинные пластинчатые придатки<ref name="shabl"/>. [[Половой диморфизм]] выражается в длине усиков (у самцов длиннее, чем у самок), гораздо реже в строении или количестве самих члеников<ref name="fauna sssr"/>. Членики усиков обычно цилиндрической формы, иногда на вершине слегка утолщены или вздуты, изредка настолько сильно, что выглядят узловатыми (большинство видов [[Cerambyx]])<ref name="fauna sssr"/>. Первый членик, иногда (у родов ''[[Monochamus]]'', ''[[Lamia]]'', ''[[Morimus]]''), имеет цикатрикс — характерный плоский выступ в форме полумесяца рядом с вершиной. Усики могут закидываться на спину и выпрямляться только вдоль верхней стороны тела, но никогда усачи не поджимают их под себя — один из признаков, отличающих семейство усачей от других семейств жуков<ref name="fauna sssr"/>. Усики обычно длинные (за данную особенность семейство и получило своё название), обычно длиннее тела (иногда в 4-6 раз), однако имеются виды с очень короткими усиками ([[Spondylis buprestoides|короткоусый сосновый усач]], южноамериканский усач-землерой ''[[Hypocephalus armatus]]''). На передней части лба имеется шов. К наличнику прикрепляется верхняя губа, которая частично прикрывает [[Жвалы|мандибулы]]. На нижней части головы между шеей и ротовым аппаратом находится горло. Его передняя и самая узкая часть, прилегающая к нижней губе, называется субментумом или подбородком, а продольные бороздки возле его основы — горловыми швами<ref name="shabl"/>. === Грудь === Грудь состоит из трёх сегментов, из которых наиболее развитым является первый. На дорсальной стороны они называются спинками: передне-, средне- и заднеспинка. Переднеспинка часто имеет боковой шип или шипы ([[дровосек-титан]], ''[[Monochamus]]'', [[усач большой дубовый|большой дубовый усач]], ''[[Rhagium]]'' и др.) или бугорок (род ''[[Carilia]]'', ''[[Pachyta]]'' и т. п.), а у других просто округлённая (''[[Anastrangalia]]'', ''[[Lepturobosca]]'', ''[[Plagionotus (насекомые)|Plagionotus]]'' и др.). Сверху заметной является лишь переднеспинка, а среднеспинка, кроме щитка, и заднеспинка скрыты надкрыльями<ref name="fauna sssr"/>. На нижней стороне грудь состоит из передне-, средне- и заднегруди. Каждый из этих сегментов, в свою очередь, состоит из центральной части — диска, отделяемых от него боковой — эпистерн, и задней — эпимер, сторон. В задней части каждого сегмента груди находятся тазиковые впадины, в которых расположены тазики — часть конечностей<ref name="fauna sssr"/>. === Надкрылья и крылья === [[Файл:Callipogon lemoinei (Reiche, 1840) male (3365589728).jpg|260px|мини|''[[Callipogon lemoinei]]'']] [[Надкрылья]] обычно развиты хорошо, длинные, прикрывают нижние крылья и брюшко целиком, у самок часто из-под них выдаётся только последний сегмент брюшка<ref name="fauna sssr"/>. [[Надкрылья]] впереди обыкновенно имеют хорошо развитые плечевые бугорки и крепятся к среднеспинке. Изредка могут быть сильно укорочены: род ''[[Necydalis]]'', у некоторых родов триб Molorchini (''[[Molorchus]]''), [[Psebiini]] (''[[Nathrius|Leptidea]]''), Brachypteromini (''[[Brachypteroma]]''). Укороченные надкрылья, то прикрывающие значительную часть брюшка, то почти совсем его не прикрывающие, наблюдаются у самок некоторых полупустынных и пустынных среднеазиатских видов ''[[Prionus]]'' и некоторых видов рода ''[[Apatophysis]]''. Скульптура надкрылий разнообразна: от простой мелкоточечной пунктировки и сложного рисунка из морщинистых бугорков и выступов, образующих ямки и ячейки, до полностью гладкой и блестящей. Часто надкрылья несут продольные выступающие или скрытые возвышения, переходящие порой в рёбрышки<ref name="fauna sssr"/><ref name="Zhizn"/>. Форма надкрылий варьирует у различных групп от узких и вытянутых (''[[Calamobius]], [[Theophilea]]'') до широких и коротких (''[[Acmaeops]]''). У ряда видов ''[[Lepturinae]]'' надкрылья могут быть сильно суженными к концу, приобретая вид вытянутого треугольника. У видов ''[[Dorcadion]]'' они более или менее овальной формы. Вершина надкрылий или округлена, или срезана. Часть надкрылий, которая заходит на нижнюю сторону тела, называется эпиплеврами<ref name="fauna sssr"/>. [[Крыло насекомых|Крылья]] имеются у большинства родов<ref name="Zhizn"/>. [[Система Комстока-Нидема|Жилкование крыльев]] кантаридоидного или стафилиноидного типа. У разных групп имеются различные особенности в жилковании. Некоторые виды утратили способность к полёту, их крылья редуцированные или полностью отсутствуют, а надкрылья срослись (''[[Lamia (жуки)|Lamia]]'', ''[[Morimus]]'', ''[[Dorcadion]]'')<ref name="fauna sssr"/><ref name="Zhizn"/>. === Конечности === [[Файл:Callidium violaceum detail1.JPG|thumb|left|200px|Структура лапки жуков-усачей на примере ''[[Callidium violaceum]]''. T — голень, 1 — первый членик лапки, 2 — второй членик лапки, K — коготки; выделено цветами: красным — третий членик лапки, жёлтым — четвёртый членик лапки, зелёным — пятый членик лапки).]] Конечности состоят из пяти основных частей: тазиков, вертлугов, бёдер, голеней и члеников лапок. У усачей передние тазики имеют пулеобразную или конусовидную формы, средние — имеют шаровидную форму. К вершине бедра присоединяется голень, а к ней лапка с члениками. На вершине голени расположены две шпоры, а у некоторых видов — одна. Лапка пятичлениковая, но имеет вид четырёхчлениковой, поскольку четвёртый членик является недоразвитым и обычно представлен небольшим, часто едва заметным бугорком или узелком у основания 5-го членика, несущего коготки. Третий членик разделён на две части, и является двулопастным. Последний членик лапки несёт два коготка. Все членики лапки более или менее расширены, с густой щёточкой щетинок на нижней стороне<ref name="fauna sssr"/>. Количество члеников лапок непостоянно, например, у ''[[Parandra]]'' и некоторых других дровосеков лапки пятичлениковые<ref name="fauna sssr"/>. Первая пара ног самая короткая, а задняя — самая длинная. Однако передние ноги самцов некоторых видов, например, ''[[Acrocinus longimanus]]'', ''[[Telotoma hayesi]]'', могут достигать значительной длины до 170 мм, превышая длину самого тела жука<ref>David W. Zeh, Jeanne A. Zeh und Melvin M. Bonilla: ''Phylogeography of the giant harlequin beetle (Acrocinus longimanus). Journal of Biogeography, 30, 747—753, Oxford 2003 {{ISSN|0305-0270}}</ref><ref>David W. Zeh, Jeanne A. Zeh und Gerard Tavakilian: ''Sexual Selection and Sexual Dimorphism in the Harlequin Beetle Acrocinus longimanus.'' Biotropica, 24(1): 86—96, Oxford 1992 {{ISSN|0006-3606}}</ref>. === Брюшко === Брюшко состоит из пяти свободных колец, с верхней стороны прикрытых [[надкрылья]]ми. Они называются [[тергит]]ами, а с нижней стороны — [[стернит]]ами. По краю тергитов расположены дыхальца. Последний видимый 9-й тергит брюшка называется [[пигидий|пигидием]]. Часто виден ещё и постпигидий — лучший и самый верный признак самца. Брюшко самок обычно массивнее и шире, чем у самцов, что связано с яйцекладущей функцией. Самки ряда видов имеют длинный [[хитин]]овый [[яйцеклад]] (''[[Acanthocinus]], [[Leiopus]]''), а у некоторых видов брюшко самок может вытягиваться, образуя [[яйцеклад]], превосходящий длину тела жука ''([[Prionus kornarovi]])''<ref name="fauna sssr"/>. == Окраска == Окраска представителей семейства бывает самой разнообразной и состоит из окраски самого [[хитин]]а и распределения волосков по телу, если такие имеются. Может быть любого цвета: от бледно-жёлтого и белого до смоляно-чёрного, и различных металлических оттенков. Часто может образоваться тот или иной рисунок, состоящий из пятен, полос и перевязей различной формы, размера и цвета<ref name="fauna sssr"/>. Рисунок, образованный пятнами и полосами, часто бывает весьма изменчивым — полосы могут разбиваться на отдельные пятна, частично исчезать, или, наоборот, сливаться. Некоторые виды отличаются большим процентом вариабельных форм окраски. [[Меланизм]] широко распространён среди групп с надкрыльями, не несущими тот или иной рисунок, и встречается преимущественно в горах<ref name="fauna sssr"/>. Среди усачей он редок, так как горных представителей этого семейства мало. Наоборот, меланизм можно встретить среди равнинных форм, например, степные ''[[Dorcadion]]'' очень часто бывают абсолютно чёрные. == Половой диморфизм == [[Половой диморфизм]] резко выражен, иногда настолько, что самец и самка одного вида мало похожи друг на друга. Самки отличаются от самца более крупным и массивным телом. Величина тела при этом не всегда связана с половой принадлежностью — самцы и самки могут не отличаться по размеру тела, иногда самцы крупнее самки благодаря развитой переднегруди (род'' [[Ergates]]'') или [[Жвалы|мандибулам]] (''[[Macrodontia]]''), но в большинстве случаев самки крупнее, а в исключительных случаях, значительно крупнее самцов и обладают более широким телом, с более параллельными, менее суженными к вершине [[надкрылья]]ми<ref name="fauna sssr"/>. [[Половой диморфизм]] выражается в длине усиков (у самцов длиннее, чем у самок), гораздо реже в строении или количестве самих члеников<ref name="fauna sssr"/>. У ''[[Prioninae]]'' имеют место различия в форме, размере и скульптуре переднеспинки (''[[Ergates]]'', ''[[Macrotoma]]'', ''[[Rhesus]]''). Также у самцов представителей этой группы [[Жвалы|мандибулы]] развиты значительно сильнее, чем самок. Периодически попадаются особи самцов т. н. «женственного типа», со слаборазвитыми челюстями, приближающимися по своему строению к челюстям самок<ref name="fauna sssr"/>. Одним из проявлений полового диморфизма у представителей семейства являются различия в окраске самцов и самок — например, среди видов рода ''[[Anastrangalia]]'' имеются отличия в цвете [[надкрылья|надкрылий]]. == Особенности биологии == === Питание === Имаго могут питаться [[пыльца|пыльцой]], [[листья]]ми, [[хвоя|хвоей]], реже объедать кору на молодых веточках. Это питание является дополнительным, и нередко предшествует спариванию и является обязательным процессом, предшествующим созреванию половых клеток Особенно резко выражено у видов рода ''[[Monochamus]]'' — жуки объедают тонкие веточки, у представителей рода [[Пахиты|пахит]] (''Pachyta''), у [[Скрипун большой осиновый|большого осинового скрипуна]] (''Saperda carcharias''), но не всегда резко выражено. Многие виды охотно прилетают на вытекающий древесный сок. Большинство ''[[Prioninae]]'' не питаются<ref name="fauna sssr" />. === Сезонная и суточная активность === Время лёта и его продолжительность весьма разнообразны и ограничены тёплым временем года в умеренных широтах. Наиболее ранними формами на юге средней полосы России являются виды ''[[Dorcadion]]'' — преимущественно весенние формы<ref name="shabl"/>. Наибольшее число видов появляется в средней полосе в июне — июле, в южных областях — в мае — июне. В [[Средняя Азия|Средней Азии]] имеется несколько видов, лёт которых приходится на конец лета — начало осени. Жуки, питающиеся на цветах, активны днём, и наиболее подвижны в жаркие часы дня ([[Lepturinae]]). Большинство [[Prioninae]] активны вечером и в сумерках, а днём прячутся в различных укромных местах. Вечером более подвижны и представители ''[[Cerambyx]]''. Бескрылые ''[[Dorcadion]]'' активны днём, а на ночь прячутся в укрытия<ref name="fauna sssr"/>. У одних видов более активными и склонными к перелётам являются самцы (например, [[дровосек-кожевник]]<ref name="shabl"/>), у других — наоборот, самки (например, [[реликтовый дровосек]]<ref>{{книга|автор = |часть = |заглавие =Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений|оригинал = |ссылка = |ответственный = |издание = |место = М. |издательство = Лесная промышленность|год =1978 |том = |страницы = |страниц =460 |серия = |isbn = |тираж = }}</ref>). === Полёт === Полёт жуков довольно тяжёлый, особенно у крупных видов. Только немногие виды способны быстро и легко летать, взлетая с большой скоростью, например, ''[[Eutetrapha metallescens]]'', которая, в отличие от близких к ней видов ''[[Saperda]]'' очень подвижна и часто летает<ref name="fauna sssr"/>. === Межвидовое скрещивание === У усачей нередко межвидовое скрещивание. Для видов индо-малайского рода ''[[Batocera]]'' зарегистрирован ряд [[гибрид]]ов; также известны межвидовые гибриды и в роде ''[[Monochamus]]''. В Малой Азии наблюдалось спаривание между различными видами рода ''[[Dorcadion]]'' и среди представителей подрода ''[[Compsodorcadion]]''<ref name="fauna sssr"/>. == Морфология преимагиальных стадий == [[Файл:LarvaCerambyc.JPG|thumb|260px|Морфология личинки жука-усача на примере ''[[Phymatodes testaceus]]'' Обозначения: 1 — верхняя губа, 2 — усики (антенны), 3 — мандибулы (жвалы), 4 — пронотум (переднеспинка), 5 — ноги, 6 — дорсальные мозоли, 7 — дыхальца, 8 — вентральные мозоли, 9 — грудные сегменты, 10 — брюшные сегменты]] === Личинка === Тело личинок сплющено или более призматической формы, мясистое, белого или желтоватого цвета с более тёмной переднеспинкой и головой, последняя втянута в грудь с направленными вперёд челюстями. Переднегрудь сильно увеличена, заметно больше, чем среднегруди и заднегруди. Изменилась форма тела у личинок [[Стеблевые усачи|стеблевых усачей]] (''Agapanthia''), обитающих в тонких стеблях и корнях травянистых растений — они длинные, тонкие, цилиндрической формы с увеличенными переднегрудью и последним сегментом тела, которые особенно густо покрыты волосками<ref name="fauna sssr"/>. Голова представлена большой [[хитин]]овой капсулой. Простые глазки (от 1 до 5 пар) отсутствуют (''[[Clytus]]'', ''[[Agapanthia]]'') или находятся у переднего края верхней стороны (''[[Prionus]], [[Spondylis]], [[Callidium]]'' и др.), вблизи усиков. Усики очень короткие, трёхчлениковые, подогнутые книзу<ref name="fauna sssr"/>. Брюшко состоит из 9 сегментов и анального соска, который можно посчитать за 10-й сегмент. Анальный сосок нередко бывает прикрыт сверху 9-м сегментом. Анальное отверстие трёхлопастное, но как исключение бывает в виде поперечной щели (''[[Lamia textor]]''). Дыхательные отверстия овальные, в количестве 9 пар. Первая пара находится на среднегруди или сдвинута вперёд к месту сочленения передне- к среднегруди, несколько ниже остальных пар<ref name="fauna sssr"/>. Грудные ноги у всех видов небольшие или [[рудимент]]арные, или отсутствуют. Все тело, за исключением головы и переднеспинки, покрыто мягкой кожей<ref name="fauna sssr"/>. На верхней стороне сегментов тела имеются мозолистые бугорки по одному на каждом сегменте и по два овальных дыхальца. Ножки короткие, едва заметные. У эволюционно примитивных таксонов (''[[Prionus]]'', ''[[Rhagium]]'', ''[[Gnathacmaeops]]'' и др.), на конце брюшка личинки, имеются крючки или шипы, которые помогают им перемещаться в выгрызенных ходах. Личинки же высокоорганизованных родов (''[[Phytoecia]]'', ''[[Agapanthia]]'' и т. п.) такое приспособление утратили. В то же время в строении личинок различных групп наблюдаются очень резкие различия. Личинки [[Lamiinae]] безногие, с очень длинной и глубоко втянутой в переднегрудь головой, у личинок ''[[Lepiurttes]]''{{уточнить}} голова очень широкая и в грудь втянута только слегка<ref name="fauna sssr"/>. === Куколка === [[Файл:Rhagium mordax pupa.jpg|thumb|230px|[[Куколка]] ''[[Rhagium mordax]]''.]] Куколка усачей принадлежит к числу так называемых свободных куколок — все части её тела ясно различимы, зачатки крыльев, конечностей и усиков являются свободными (не сращёнными), лишь прижатыми к телу<ref name="fauna sssr"/><ref name="Zhizn"/>. Голова обычно подогнута под грудь, усики загнуты книзу между ногами, а если очень длинны, то загнуты ещё и вперёд. Цвет куколки беловатый или желтоватый. Характерной особенностью является наличие у большинства видов шипиков, шипов, зубчиков, либо толстых и коротких волос и щетинок на теле<ref name="fauna sssr"/>. Окукливание у представителей различных таксономических групп имеет свои отличия и особенности. У большинства ''[[Prionus]]'', а также других примитивных [[Lepturinae]] из трибы [[Rhagiini]], личинка последнего возраста выходит из древесины в грунт, где сооружает камеру, в которой и окукливается. Похожее поведение характерно для [[Dorcadiini]], но их личинки живут в грунту и там же окукливаются. Большая часть [[Cerambycinae]], [[Lepturinae]], [[Aseminae]] окукливаются в древесине; другие вгрызаются в толщу древесины, где из опилок строят камеру (''[[Cerambyx cerdo]]'', ''[[Monochamus]]'', ''[[Hylotrupes]]'' и др.) другие окукливаются под корой (например, ''[[Rhagium]]''). Прогрессивные трибы — [[Agapanthiini]], [[Phytoeciini]] и т. п. — окукливаются в стеблях и корнях разнообразных трав<ref name="Zhizn"/>. Продолжительность стадии куколки обычно до 30—40 дней<ref name="fauna sssr"/>. == Развитие жуков-усачей == Большинство видов имеют одно- или двухлетний цикл развития. У разных групп усачей нет принципиальных отличий в их развитии, все они проходят стадии [[яйцо|яйца]], [[личинка|личинки]], [[куколка|куколки]] и [[имаго]]. Вариации существуют лишь в брачном поведении и способах откладывания яиц, тем не менее существует несколько экологически отличных жизненных циклов. Первый — это развитие личинок в древесине, с дополнительным питанием на стадии [[имаго]] пыльцой цветов — [[антофилия|антофилы]] (''[[Nivellia]]'', ''[[Carilia]]'', ''[[Leptura]]'' и др.), вегетативными органами деревьев и их соком (''[[Monochamus]]'', ''[[Acanthocinus]]'', ''[[Cerambyx]]'' и т. п.) или без дополнительного питания — афаги (''[[Prionus]]'', ''[[Hylotrupes]]'' и т. п.). Второй — это развитие личиночной стадии в [[стебель|стеблях]] травянистых растений из семейств [[Сложноцветные]] (''Asteraceae'') и [[Зонтичные]] (''Apiaceae'') с дополнительным питанием имаго вегетативными частями травянистых растений (''[[Agapanthia]], [[Phytoecia]]'' и др.). Третий — это развитие личиночной стадии в [[грунт]]е с их питанием [[корень|корнями]] злаков ''([[Poaceae]])'', а имаго дополнительно питаются их наземными частями (''[[Dorcadion]]''). [[Файл:Aegosoma scabricorne01.jpg|thumb|230px|Для усачей рода ''[[Megopis]]'' характерен примитивный способ кладки яиц — на поверхность субстрата<ref name="fauna sssr"/>]] Большинство усачей развиваются в деревьях и кустарниках, но есть целые роды, где все виды связаны с травянистыми растениями<ref name="Zhizn"/>. Представители рода ''[[Phytoecia]]'' предпочитают небольшие травянистые растения, а рода ''[[Agapanthia]]'' — более крупные. Дальневосточный усач ''[[Thyestilla gebleri]]'' развивается в стеблях [[конопля|конопли]]<ref name="fauna sssr"/>. Но более типично для усачей развитие личинок в древесине<ref name="Zhizn"/>. Существуют узкоспециализированные виды, которые заселяют деревья только одного рода (например, [[скрипун осиновый малый]] живёт только на [[тополь|тополях]]). Однако в различных географических районах предпочитаемые породы могут меняться, и в итоге для большинства видов усачей характерен довольно широкий круг кормовых пород. Широко распространена многоядность — один вид может жить на многих лиственных или [[хвойные|хвойных породах]], а также абсолютная всеядность, когда личинки одного вида могут жить и в хвойных, и в лиственных деревьях ([[дровосек-кожевник]] и [[чернопятнистый рагий]]) — но это те виды, личинки которых развиваются в сильно сгнившей древесине<ref name="Zhizn"/>. Личинки, живущие в деревьях, обитают сначала под корой, протачивая неправильные широкие ходы, наполняя их [[Буровая мука|буровой мукой]]. Некоторые виды [[Усачи-рагии|усачей-рагий]] (''Rhagium'') остаются все время под корой, другие делают многочисленные ходы в древесине ''([[Saperda]])'' или в сердцевине (''[[Oberea oculata]]'')<ref name="Zhizn"/>. Форма ходов различна у разных видов. Общим признаком является округлённо-овальная форма в поперечном сечении. Обычное направление ходов — более или менее продольное. У большинства личинок, ходы набиты буровой мукой, перемешанной с испражнениями личинок, и немногие виды делают по длине хода вентиляционные отверстия, через которые выбрасывают муку наружу<ref name="fauna sssr"/>. В первом варианте жизненного цикла, самка откладывает яйца группами на поверхность или в трещины коры дерева. Такая кладка характерная для большинства представителей подсемейств ''[[Lepturinae]], [[Prioninae]]'' и ''[[Cerambycinae]]'', что считается очень примитивным признаком, ведь отсутствует любая забота о потомстве. У видов из подсемейства ''[[Lamiinae]]'' процесс кладки яиц более сложный. Самка, например, [[Большой еловый чёрный усач|большого елового чёрного усача]] (''Monochamus sartor'') выгрызает на коре дерева специальную ямку — насечку, куда опускает яйцеклад и откладывает одно яйцо. Значительно более сложное поведение у [[Скрипун осиновый|скрипуна осинового]] (''Saperda populnea'') — самка на тоненьких веточках [[осина|осины]] делает насечку, куда откладывает одно яйцо и прикрывает его выгрызенной ею стружкой из коры. После этого самка по кругу обгрызает верхушку побега так, что через несколько дней она вянет, и к моменту выхода личинки из яйца высыхает и отпадает. Такие действия самки приводят к ослаблению побега, в котором будет развиваться личинка, и препятствует выделению растениями защитных веществ — [[терпены|терпенов]]. Личинки, после выхода из яйца, питаются [[луб]]ом. Личинка [[Скрипун осиновый|скрипуна осинового]] (''Saperda populnea'') отличается от большинства своеобразным образом жизни. Она сначала питается новообразовавшейся тканью возле насечки, которую подготовила самка, потом делает узкий кольцевой периферийный ход в [[луб]]е. К осени, в большинстве случаев, углубляется в сердцевину, где прокладывает вверх короткий (приблизительно 4 см) вертикальный ход. Дерево реагирует на повреждение образованием «опухоли». У ''[[Lepturinae]]'', ''[[Prioninae]]'' личинки развиваются в мёртвом дереве, которое начало гнить, заселено [[бактерии|бактериями]] и [[грибы|грибами]]. Личинки большинства видов ''[[Lepturinae]]'' ассоциированы с грибами, смесью мицелия которых и древесины они питаются<ref name="Zhizn"/>. У видов, которые имеют двухлетнюю генерацию, личинка, в конце лета, вгрызается в глубину [[древесина|древесины]], где зимует, а весной возвращается под кору, где продолжает питаться и расти, [[окукливание|окукливаясь]] лишь осенью. У усачей с одногодичным жизненным циклом, личинка, в конце лета, также вгрызается в глубину древесины, где выгрызает камеру и окукливается. Весной или летом следующего года, взрослый жук проходит через личиночный туннель прогрызает кору дерева и выходит наружу. У видов, которые развиваются в корнях деревьев, личинки окукливаются в грунте, например, ''[[Prionus]], [[Pachyta]], [[Carilia]]'' и др. Личинка [[Усач большой дубовый|большого дубового усача]] (''Cerambyx cerdo'') живёт под корой, где, питаясь, прогрызает длинные извилистые хода. Перед окукливанием, она вгрызается в древесину, прокладывая короткий крючкообразный ход, который оканчивается камерой для окукливания. В этой камере личинка создаёт своеобразную стенку из мелкой тырсы, которая закрывает личиночный ход. Такая стенка обеспечивает стабильный температурный режим в камере и защищает от внешних врагов, которые могли бы попасть в ход. Куколка формируется осенью или в конце лета, и жук зимует в камере, выходя на поверхность лишь в следующем году, в начале лета, сначала прогрызая отверстие в личиночный ход, а затем [[кора|кору]]. Связь личинок усачей с [[грибы|грибами]] сложна и многообразна. Для личинок наиболее дефицитными веществами являются [[белки]], которых ничтожно мало в древесине<ref name="Zhizn"/>. В природе усачи ищут древесину, в которой есть необходимый минимум [[белки|белковых соединений]]. [[Мицелий]] грибов пронизывает всё толщу древесины и разрушает её, перерабатывая в свои богатые белком [[гифы]]<ref name="Zhizn"/>. Такая древесина более привлекательна для личинок усачей. Многие виды вступили с грибами в ещё более тесные [[симбиоз|симбиотические]] связи. В стенках их [[кишечник]]а или [[жировое тело|жировом теле]], имеются особые органы — мицетомы, служащие своеобразной средой обитания и размножения грибков, которые усваивают [[азот]] воздуха и превращают его в [[белки|белковые соединения]]<ref name="Zhizn"/>. Личинки ряда видов способны усваивать до 20 % данной трудноусваиваемой пищи, благодаря наличию [[фермент]]а [[Целлюлаза|целлюлазы]]<ref name="Zhizn"/>. У ''[[Xystocera globosa]]'' личинки развиваются только в живой древесине, содержащей не менее 10 % легко усваиваемых [[крахмал]]а и [[углеводы|сахаров]]<ref name="Zhizn"/>. Большинство видов связано с древесной растительностью, но есть группы, перешедшие к жизни в стеблях или корнях трав. Известны случаи, когда близкие виды из одного и того же рода усачей в лесной зоне развиваются в древесине, а в [[степь|степях]] и [[пустыня]]х встречаются в почве у корней растений<ref name="Zhizn">Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 3. Членистоногие. Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 576 стр.</ref>. Обычно самцы появляются на несколько дней раньше самок<ref name="fauna sssr"/><ref name="Zhizn"/>. Вскоре после спаривания они гибнут, а самки живут, пока не закончат кладку яиц. Растянутость кладки яиц сильно отражается на лёте жуков, и он часто может растягиваться на два — три месяца<ref name="fauna sssr"/>. В 2016 году впервые среди усачей обнаружено [[яйцеживорождение]]. В брюшке у двух исследованных на острове [[Борнео]] ([[Калимантан]], штат [[Сабах]], восточная [[Малайзия]]) самок жука-усача ''[[Borneostyrax cristatus]]'' ([[Lamiinae]]) были обнаружены личинки (две и три соответственно), которые занимали большую часть абдомена. При размере самок от 12,6 до 14,6 мм (ширина от 4,9 до 5,5 мм) длина беловато-кремовых безногих личинок составляла до 7 мм (ширина до 1,6 мм)<ref name="Gabriš2016">{{статья | автор = Radim Gabriš, Robin Kundrata, Filip Trnka. | заглавие = Review of Dolichostyrax Aurivillius (Cerambycidae, Lamiinae) in Borneo, with descriptions of three new genera and the first case of (ovo)viviparity in the long-horned beetles | ссылка = http://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=7961 | язык = en | издание = ZooKeys | место = [[София|Sofia]] | издательство = {{Нп3|Pensoft Publishers}} | год = 2016 | volume = 587 | pages = 49—75 | issn = 1313-2970 | archivedate = 2016-05-20 | archiveurl = https://web.archive.org/web/20160520095013/http://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=7961 }} {{doi|10.3897/zookeys.587.7961}}</ref>. == Происхождение == Жуки-усачи — относительно древнее семейство. Его представители известны из отложений [[юрский период|юрского периода]]<ref>Ponomarenko A. G. The geological history of beetles // in: J. Pakaluk & S. A. Ślipiński (eds.). Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Papers celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. — Warszawa: Muz. Inst. Zool. PAN. — 1995. — Vol. 1. — P. 155—172.</ref>, откуда описаны как вымершие, так и некоторые современные таксоны усачей<ref name="Zagaikevych"/>. Например, ''[[Prionus ooliticus]]'', {{нп5|Cerambycinus dubius|''Cerambycinus dubius''|en|Cerambycinus dubius}} из [[Зольнхофенский известняк|Золенгофенского литографического сланца]]<ref name="Zagaikevych"/><ref name=Barthel_1990/>. Таким образом, в верхней юре уже существовали первоначальные формы усачей, от которых произошли современные представители. Эти первые формы имели много общих черт с [[листоеды|листоедами]]<ref name="Zagaikevych"/>. В раннем [[меловой период|меловом периоде]] первоначальные формы усачей достигают значительного многообразия и полностью отделяются от листоедов, что приводит к началу формирования высших [[таксон]]ов семейства, а уже к середине мелового периода они вымирают. Их место занимают представители древних подсемейств [[Прионины]], [[Парандрины]], [[Лептурины]] и др. Это событие приходится на время распространения [[цветковые растения|покрытосеменных]], древесину которых они заселяют. В [[третичный период|третичном периоде]] усачи занимают практически все экологические ниши, которые существуют в условиях разлагающегося дерева, и начинают заселять живые деревья, приобретая высокий уровень видового многообразия<ref name="Zagaikevych"/>. В третичных отложениях встречаются большей частью современные виды родов ''[[Leptura]], [[Lamia]], [[Astynomus]]'' и др., — найдены как [[имаго]] жуков, так и ходы их личинок в древесине породы ''[[Astynomus tertiarius]]''<ref name="Zagaikevych"/>. С середины [[третичный период|третичного периода]] появляются травянистые покрытосеменные растения, которые становятся отправной точкой к развитию многих новых таксонов, таких как [[Dorcadiini]], [[Agapanthiini]], [[Phytoeciini]]. Эти виды переходят к жизни в стеблях растений или грунте<ref name="Zagaikevych"/>. Середина третичного периода становится эпохой расцвета [[Двудольные|двудольных]] — значительного распространения приобретают [[зонтичные]], [[сложноцветные]] и прочие, в стеблях которых поселяются усачи. Начало [[четвертичный период|четвертичного периода]] и обледенение привели к вымиранию значительной части видов, распространённых в зонах умеренного климата. В Европе и Северной Азии исчезли третичные широколиственные [[лес]]а, обусловив тем самым вымирание большинства здешних видов усачей<ref name="Shabliovski"/>. Третичная [[реликт]]овая [[флора]] и [[фауна]] этих лесов сохранилась лишь на [[Дальний Восток|Дальнем Востоке]] и характеризуется значительным видовым многообразием<ref name="fauna sssr"/><ref name="Shabliovski">Шаблиовский В. В. Жуки-дровосеки лесной зоны СССР // Автореф. дисс. д-ра биол. наук: 03.00.09. — Л., 1967. — 44 с.</ref>. == Генетика == [[Диплоид]]ный хромосомный набор усачей (2n) лежит в пределах 10—36. [[Определение пола]] происходит по типу Xyp. В большинстве случаев 2n = 20 (18AA + Xyp)<ref name="Okutaner2011">Okutaner, A. Y., Özdikmen, H., Yüksel, E. & Koçak, Y. (2011). [http://www.munisentzool.org/?blogs=libdown&id=541 A synopsis of Turkish Certallini Fairmaire, 1864 with a cytogenetic observation (Coleoptera: Cerambycidae: Cerambycinae) ] {{Wayback|url=http://www.munisentzool.org/?blogs=libdown&id=541 |date=20170813214920 }}. Mun. Ent. Zool. Vol. 6, No. 2, January 2011</ref>. == Филогения == [[Файл:Cerambycevolution.jpg|thumb|350px|right|Филогенетическое древо семейства жуков-усачей.]] Жуков-усачей сближают с семействами [[Дистенииды]] ([[Disteniidae]] J. Thomson, 1860) и [[Vesperidae]] Mulsant, 1839 и включают в надсемейство [[Chrysomeloidea]] Latreille, 1802 вместе с семействами [[Chrysomelidae]], [[Megalopodidae]], [[Orsodacnidae]] и [[Oxypeltidae]] (Lawrence & Newton, 1995)<ref>Lawrence, J. F.; Newton, A. F., jr. 1995: ''Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names)''. Pp. 779—1006 in Pakaluk, J.; Ślipiński, S. A. (eds.) ''Biology, phylogeny, and classification of Coleoptera: papers celebrating the 80th birthday of Roy A. Crowson.'' Museum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa</ref>. Согласно современным представлениям семейство усачей включает две филогенетически отдалённые ветви<ref>Napp D. S. 1994. — Phylogenetic relationships among the subfamilies of Cerambycidae (Coleoptera, Chrysomelidea). — Revista Brasileira de Entomologia 28 (2): 265—419</ref>. Первая — это подсемейства [[Prioninae]] и [[Cerambycinae]], которые происходят от общего предка, при этом подсемейство [[Prioninae]] является более примитивным и древним среди усачей. Как считалось ранее<ref name="Zagaikevych"/>, вместе с этой ветвью развивалось подсемейства [[Parandrinae]], [[Apatophysinae]], [[Anoploderminae]] и [[Hypocephalinae]]. Сегодня подсемейство [[Parandrinae]] рассматривают в качестве трибы [[Parandrini]] в составе подсемейства [[Prioninae]]. Подсемейство [[Apatophysinae]] переведено в ранг трибы [[Apatophysini]] и сведено в синонимы к [[Dorcasomini]] (Dorcasomini) в подсемействе [[Lepturinae]]. [[Anoploderminae]] и [[Hypocephalinae]] переведены в семейство [[Vesperidae]]. Иногда [[Anoploderminae]] выделяют в отдельное семейство<ref>Jenis I., 2001. — Long-Horned Beetles Distenidae, Oxypeltidae, Vesperidae, Anoplodermatidae & Cerambycidae I, Vesperidae and Cerambycidae of Europe I, A. Regulus, Zlin, 333 pp.</ref>. Вторая филогенетическая ветвь семейства усачей включает центральный стержень [[Lepturinae]] — [[Lamiinae]], наряду с ними развивались небольшие подсемейства [[Necidalinae]] и [[Aseminae]]. Ранее<ref name="Zagaikevych"/> к этой группе относили подсемейства [[Oxypeltidae]] и [[Philinae]]. Сейчас [[Oxypeltidae]] относят к отдельному семейству [[Оксипельтины]], а второе — к семейству [[Disteniidae]]<ref>Švacha P., Wang J. J. & Chen S. C. Larval morphology and biology of Philus antennatus and Heterophilus punctulatus, and systematic position of the Philinae (Coleoptera: Cerambycidae and Vesperidae). Annales de la Societé entomologique de France (N. S.). — 1997. — 33 (3): 323—369.</ref>. == Классификация == [[Файл:Georgiy Jacobson - Beetles Russia and Western Europe - plate 67.jpg|170px|мини|Разнообразие жуков-усачей]] [[Файл:Batocera rosenbergi 2.jpg|170px|мини|''[[Batocera rosembergi]]'']] [[Файл:Batocera wallacei Female.JPG|170px|мини| Самка ''[[Batocera wallacei]]'']] Семейство усачей относят к надсемейству [[Хризомелоидные]]. Некоторые исследователи выделяют надсемейство '''[[Церамбикоидные]]''' ({{lang-la|Cerambycoidea}}), включая в него усачей и дистениид<ref>{{Cite web |url=http://www.zin.ru/animalia/Coleoptera/rus/cer_su.htm |title=Список усачей (''Cerambycoidea'') бывшего СССР |access-date=2009-11-16 |archive-date=2009-07-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090715205925/http://www.zin.ru/Animalia/coleoptera/rus/cer_su.htm |deadlink=no }}</ref>, но такое дробление не является общепринятым. Оспаривается включение [[Vesperidae]] (Mulsant, 1839) [[Anoplodermatinae]], [[Philinae]], [[Vesperinae]], как по строению личинок, так и по [[хромосома]]м<ref>Dutrillaux A. M., Moulin S. & Dutrillaux B., 2007 — Présence d’un caryotype très original a 53—54 chromosomes chez ''Vesperus xatarti'' Mulsant 1839 (Coleoptera: Cerambycidae: Vesperinae) — [[Annales de la Société Entomologique de France]] (N. S.) 43 (1): 81—86. PDF [http://www.cerambycoidea.com/titles/dutrillauxalii2007.pdf] {{Wayback|url=http://www.cerambycoidea.com/titles/dutrillauxalii2007.pdf|date=20110708133043}}</ref>. * Подсемейство [[Aseminae]] (Thomson, 1860) — или в составе [[Spondylidinae]]. * Подсемейство [[Cerambycinae]] (Latreille, 1802) — около 10 000 видов, 750 родов. ** Трибы: Achrysonini — Agallissini — Alanizini — Anaglyptini [Nomen Protectum] — Aphanasiini — Aphneopini — Auxesini — Basipterini — Bimiini — Bothriospilini — Brachypteromini — Callichromatini — Callidiini — Callidiopini — Cerambycini — [[Certallini]] — Chlidonini — Clytini — Compsocerini — Coptommatini — Curiini — Deilini — Dejanirini — Diorini — Distichocerini — Dodecosini — Eburiini — Ectenessini — Elaphidiini — Dryobiini — Eligmodermini — Erlandiini — Eroschemini — Eumichthini — Gahaniini — Glaucytini — Graciliini — Hesperophanini (подтрибы: Daramina — Hesperophanina) — Hesthesini — Heteropsini — Holopleurini — Holopterini — Hyboderini — Hylotrupini — Ibidionini — Ideratini — Lissonotini — Lygrini — Macronini — Megacoelini — Methiini — Molorchini — Mythodini — Necydalopsini — Neostenini — Obriini — Ochyrini — Oedenoderini — Oemini (подтрибы: Methioidina — Oemina) — Opsimini — Paraholopterini — Phalotini — [[Phlyctaenodini]] — Phoracanthini — Phyllarthriini — Piesarthriini — Piezocerini — Platyarthrini — Plectogastrini — Plectromerini — Pleiarthrocerini — Protaxini — Prothemini — Psebiini — Pseudocephalini — Psilomorphini — Pteroplatini — Pyrestini — Rhagiomorphini — Rhinotragini — Rhopalophorini — Rosaliini — Sestyrini — Smodicini — Spintheriini — Stenhomalini — Stenoderini — Stenopterini — Strongylurini — Tessarommatini — Thraniini — Thyrsiini — Tillomorphini — Torneutini — Trachyderini (подтрибы: Ancylocerina — Trachyderina) — Tragocerini — Trichomesiini — Tropocalymmatini — Typhocesini — Unxiini — Uracanthini — Vesperellini — Xystrocerini * Подсемейство [[Disteniinae]] (Thomson, 1860) ** Трибы: Cyrtonopini — Disteniini — Dynamostini — Heteropalpini * Подсемейство [[Dorcasominae]] ([[Lacordaire]], 1868) * Подсемейство [[Lamiinae]] ([[Latreille]], 1802) — около 13 000 видов, более 700 родов. ** Трибы: Acanthocinini — [[Acanthoderini]] — Acmocerini — Acridocephalini — Acrocinini — Aderpasini — Aerenicini — Agapanthiini — Amphoecini — Ancitini — Ancylonotini — Anisocerini — Apomecynini — Astathini — Batocerini — Calliini — Ceroplesini (подтрибы: Ceroplesina — Crossotina) — Cloniocerini — Colobotheini — Compsosomatini — Cyrtinini — Desmiphorini — Dorcadionini — Dorcaschematini — Elytracanthinini — Enicodini — Eupromerini — Forsteriini — Gnomini — Gyaritini — Heliolini — Hemilophini — Homonoeini — Hyborhabdini — Lamiini — Laticraniini — Mauesiini — Megabasini — Mesosini — Microcymaturini — [[Moneilemini (жуки)|Moneilemini]] — [[Monochamini (жуки)|Monochamini]] — [[Morimonellini (жуки)|Morimonellini]] — [[Morimopsini (жуки)|Morimopsini]] — Nyctimeniini — Obereini — Oculariini — Onciderini — Oncideropsidini — Onocephalini — Onychogleneini — Parmenini — Petrognathini — Phacellini — Phantasini — Phrynetini — Phymasternini — Phytoeciini — Pogonocherini — Polyrhaphidini — Pretiliini — Proctocerini — Prosopocerini — Pteropliini — Rhodopinini — Saperdini — Stenobiini — Sternotomini — Tapeinini — Tetraopini — Tetraulaxini — Theocridini — Tmesisternini — Tragocephalini — Xenicotelini — Xenofreini — Xenoleini — Xylorhizini — Zygocerini * Подсемейство [[Lepturinae]] (Latreille, 1802) — около 200 видов. ** Трибы: Desmocerini — Encyclopini — Lepturini — (Necydalini) — Oxymirini — Rhagiini — Rhamnusiini — Teledapini — Xylosteini * Подсемейство [[Necydalinae]] (Latreille) Pascoe, 1864 (или [[Necydalini]] в составе [[Lepturinae]]) * Подсемейство [[Oxypeltinae]] (Lacordaire, 1869) * Подсемейство [[Parandrinae]] (Latreille, 1802) ** Трибы: Parandrini — Erichsoniini * Подсемейство [[Prioninae]] (Latreille, 1802) — около 1000 видов. ** Трибы: Acanthophorini — Aegosomatini — Anacolini — Cacoscelini — Callipogonini — Calocomini — Cantharocnemini — Ergatini — Eurypodini — Hopliderini — Macrodontiini — Macrotomini (подтрибы: Archetypina — Basitoxina — Macrotomina — Mallodonina — Platygnathina — Remphanina — Xixuthrina) — Mallaspini — Meroscelisini — Prionini — Solenopterini — Tereticini — Vesperoctenini * Подсемейство [[Spondylidinae]] (Serville, 1832) ** Трибы: Anisarthronini — Asemini — Atimiini — Saphanini — Spondylidini * Подсемейство [[Anoplodermatinae]] (Guérin-Méneville, 1840; принадлежность к [[Vesperidae]] или [[Prioninae]] окончательно не определена) ** Трибы: Anoplodermatini — Hypocephalini — Mysteriini * Подсемейство [[Philinae]] (Thomson, 1860; принадлежность к [[Vesperidae]] или в [[Prioninae]] окончательно не определена) * Подсемейство [[Vesperinae]] (Mulsant, 1839; принадлежность к [[Vesperidae]] или [[Lepturinae]] окончательно не определена) == Роль в экосистемах == Роль усачей в естественных [[экосистема]]х заключается в том, что, будучи, [[консумент]]ами первого порядка, они являются неотъемлемыми компонентами цепей питания<ref>{{статья|автор=|заглавие=Сезонні флуктуації видового багатства жуків-вусачів (Coleoptera: Cerambycidae) в лісових екосистемах північно-східного макросхилу Українських Карпат та Передкарпаття|оригинал=|ссылка=|автор издания=|издание=Питання біоіндикації та екології|тип=|место=Запоріжжя|издательство=ЗНУ|год=2007|выпуск=12|том=|номер=|страницы=125—133|isbn=}}</ref>. В процессе [[коэволюция|коэволюции]] организмов сформировалась [[трофическая сеть]] связей между [[автотроф]]ами и [[гетеротроф]]ами, в которую усачи включаются на стадиях [[личинка|личинки]], [[куколка|куколки]] и [[имаго]]. Поскольку личинки и куколки большинства видов развиваются в такой консервативной среде как [[древесина]], где условия развития не менялись на протяжении десятков и сотен миллионов лет, они являются звеньями в питании [[птицы|птиц]] и [[паразитизм|паразитических]] [[насекомые|насекомых]]-[[энтомофаг]]ов. Имаго включаются в трофическую сеть значительно большего числа [[консумент]]ов второго порядка — это разнообразные [[птицы]], [[пресмыкающиеся]], [[хищничество|хищники]], мелкие [[млекопитающие]] и т. п. [[Файл:Strom a diry po tesarikovi v Lednici.JPG|thumb|200px|Личиночные ходы [[cerambyx cerdo|большого дубового усача]].]] === Консортивные связи с древесными растениями === Как [[ксилофаги]] — личинки большинства видов усачей, за редким исключением, развиваются в [[древесина|древесине]], являясь утилизаторами погибших [[хвойные|хвойных]] и [[лиственные|лиственных]] пород деревьев. Жуки-усачи, в значительной мере опосредованно, принимают участие в минеральном питании растений, которое выражается в поверхностном поступлении зольных элементов и [[азот]]а из экскрементов и стимуляцией деструктивных процессов. В сущности, усачи вместе с древесными растениями, в древесине которых они развиваются, образовывают популяционные консорции, где их функциональная роль состоит в освобождении, в процессе деструкции мёртвой органики, элементов, которые будут использованы для формирования живой органической массы [[Консорция (биология)|детерминанта консорции]]<ref>{{статья|автор=Царик Й. В., Царик І. Й.|заглавие=Консорція як один із базових рівнів біологічного різноманіття|оригинал=|ссылка=|автор издания=|издание=Карпатський регіон і проблеми сталого розвитку|тип=|место=Рахів|издательство=|год=1998|выпуск=|том=|номер=|страницы=303—304|isbn=}}</ref>. === Санитарная роль в лесных экосистемах === В естественных и незначительной мере изменённых [[экосистема]]х усачи выполняют санитарную роль, элиминируя мёртвую древесину и утилизируя ослабленные и придавленные конкурентной борьбой за свет, [[сухостой|сухостои]], поражённые {{bt-ruslat|Гетеробазидион многолетний{{!}}корневым грибком|Heterobasidion annosum}}, [[трутовик]]ами ''[[Phomitopsis pinicola]]'', ''[[Phomitopsis chrysoloma]]'', ''[[Polystictus circinatus]]'', корневыми гнилями деревья, в определённой мере регулируя распространение этих [[Грибы|грибов]]. Особую роль они играют на буреломах и вырубах, где ускоряют разложение мёртвого дерева<ref>[http://www.waldgesundheit.ch/lm/publications/archiv/infoV77_12-en.ehtml#contents Wermelinger B., Duelli P. Obrist M. K. Dynamics of saproxylic beetles (Coleoptera) in windthrow areas in alpine spruce forests]{{Недоступная ссылка|date=Июнь 2019 |bot=InternetArchiveBot }} // For. Snow Landsc. Res. — 2002. — Vol. 77, ½. — pp. 133—148</ref>. Элиминация таких деревьев освобождает место для молодой поросли и способствует восстановлению экосистем. [[Файл:Cerambycidae 44.jpg|thumb|220px|[[Усач мускусный]] ''([[Aromia moschata]])'', кормящийся на цветке.]] === Опыление цветковых растений === Усачи также выступают опылителями многих видов [[цветковые растения|цветковых растений]], ведь значительная часть этих насекомых характеризуется развитием [[антофилия|антофилии]]. В частности, антофильными являются большая часть видов подсемейства [[Lepturinae]], в меньшей степени виды из подсемейства [[Cerambycinae]]. Имаго этих видов часто встречаются на цветах, где в отличие от «классических» опылителей ([[пчелы]], [[шмели]], [[чешуекрылые]], [[двукрылые]] и т. п.) они проводят значительно больше времени, и соответственно эффективность опыления оказывается выше. Также эти виды усачей являются регуляторами численности тех цветочных растений, которые они [[опыление|опыляют]]. Это связано с тем, что взрослым насекомым для жизнедеятельности и созревания яиц у самок требуется питание [[пыльца|пыльцой]], при этом жуки часто поедают [[гинецей]] и [[андроцей]], уменьшая продукцию семян растений. Как правило, растения, которые опыляются усачами, производят большое количество семян и поедание их генеративных органов не оказывает существенного влияния на их репродукцию<ref name="shabl"/>. == Экономическое значение == [[Файл:Asian longhorned beetle.jpg|thumb|200px|Личиночные ходы и [[имаго]] вида ''[[Anoplophora glabripennis]]'', который вместе с пиломатериалами из [[Китай|Китая]] распространился по всему миру]] Усачей относят к одним из наиболее серьёзных вредителей древесных стройматериалов<ref>{{книга|автор = Шаблиовский В. В.|часть = |заглавие =Жуки-дровосеки Приморского края |оригинал = |ссылка = |ответственный = |издание = |место =Л. |издательство = |год =1950 |том = |страницы =15 |страниц = |серия = |isbn = |тираж = }}</ref>. Усачей-вредителей разделяют на физиологически-технических вредителей — виды, которые повреждают живые и ослабленные деревья, и технических вредителей — виды, личинки которых заселяют уже мёртвое дерево<ref name="Shabliovski"/>. Именно личинка у усачей является основной вредящей стадией в жизненном цикле насекомого<ref name="fauna sssr"/><ref> {{книга|автор =Данилевский М. Л.|часть = |заглавие =Морфо-экологические закономерности эволюции личинок жуков-дровосеков |оригинал = |ссылка = |ответственный = |издание = |место = |издательство =Автореф. дисс. канд. биол. наук |год =1967 |том = |страницы =17 |страниц = |серия = |isbn = |тираж = }}</ref>. Классическим примером усачей-вредителей является массовое размножение [[Cerambyx cerdo|большого дубового усача]] (''Cerambyx cerdo'') в 1909—1930 гг. на Центральной и Северной [[Украина|Украине]]. В период с 1872 по 1930 год на этих местностях была внедрена вырубка леса полосами шириной от 40 до 80 м, также оставлялись одиночные крупные [[дуб]]ы. Это привело к ослаблению оставленных деревьев ввиду изменения [[микроклимат]]а, который под пологом [[лес]]а характеризуется более постоянной [[влажность]]ю и меньшими суточными амплитудами температур, чем на открытой местности. Ослабленные деревья становились привлекательными для заселения усачами, что и послужило причиной вспышки численности вида. Мероприятия борьбы в таких случаях малоэффективны<ref name="Shabliovski"/>. На сегодняшний день большой дубовый усач считается редчайшим видом и занесён в охраняемые списки и [[Красная книга|Красные книги]] во всех европейских странах, в том числе и [[Украина|Украины]]<ref name="Shabliovski"/>. Ещё одним хрестоматийным примером является вспышка численности ''[[Monochamus sartor|большого елового усача]]'' в [[Томская область|Томской области]] и [[Красноярский край|Красноярском крае]] ([[Российская Федерация]]), которая наблюдалась в [[1961 год]]у<ref name="fauna sssr"/><ref>{{статья|автор=Рожков А. А.|заглавие=Про большого елового усача|оригинал=|ссылка=|автор издания=|издание=Химия и жизнь|тип=журнал|место=|издательство=|год=1976|выпуск=|том=|номер=12|страницы=88—92|isbn=}}</ref>. В результате широкомасштабных лесоразработок площадью около 50 000 га наблюдалось массовое размножение этого вида усача. Оно было обусловлено неправильной хозяйственной деятельностью: одним из мероприятий, принятых для решения этой проблемы, стало ускорение вырубок и увеличение их площадей. Такая деятельность привела к быстрому росту численности данного вида и гибели леса [[Сибирь|сибирской]] [[тайга|тайги]] на множестве территорий. Характерными признаками было появление значительных по площади повреждённых участков леса, на которых наблюдалось пожелтение и опадание [[хвоя|хвои]] {{bt-ruslat|Лиственница сибирская{{!}}сибирской лиственницы|Larix sibirica|}}, {{bt-ruslat|Сибирская ель{{!}}сибирской ели|Picea sibirica|}} и {{bt-ruslat|Пихта сибирская{{!}}сибирской пихты|Abies sibirica|}}<ref name="shabl"/>. Кроме того, взрослые насекомые откладывали яйца в ослабленные деревья, а развитие личинки служило причиной гибели последних. Эффект массового размножения [[Большой еловый чёрный усач|большого елового чёрного усача]] в этом регионе наблюдался в течение 10 лет, пока не были прекращены все лесоразработки. [[Файл:Spuszczel pospolty larwa.jpg|thumb|200px|Личинка [[усач домовой|домового усача]] (''Hylotrupes bajulus''), обычно обитающая в деревянных конструкциях домов.]] Некоторые виды усачей превратились в «спутников» человека, как, например, [[Усач домовый|домовой усач]] (''Hylotrupes bajulus'')<ref name="shabl"/>. В естественных условиях личинки данного вида очень редки, но часто заселяют деревянные дома, перегородки, доски пола, оконные рамы, стропила потолка и крыши и даже [[мебель]]. Внешне жизнедеятельность личинок заметна только по появлению порошкообразной бурой деревянной пыли. Известны случаи, когда при массовом размножении домовой усач приводил в негодность деревянные постройки целых городских кварталов<ref name="Zhizn"/>. На [[Кавказ]]е широко распространён усач ''[[Stromatium fulvum]]'', от которого страдают практически все деревянные постройки<ref name="shabl"/>. На [[Украина|Украине]], на Черноморском побережье [[Кавказ]]а, в [[Ферганская область (Узбекистан)|Ферганской]] и смежных областях сильно повреждает постройки и изделия из дерева [[усач Фальдермана]] (''[[Chlorophorus faldermanni]]'')<ref name="fauna sssr"/><ref name="shabl"/>. С целью борьбы с усачами-вредителями хозяйственных растений и лесного хозяйства используется как классическая [[фумигация]] [[инсектицид]]ами, так и биологические, а также биохимически-физологические методы. Одновременно, разработка таких методов предоставляет материал для научных исследований более фундаментального характера. Для разработки методов борьбы с жуком ''[[Xylotrechus pyrrhoderus]]'', который является одним из наиболее опасных вредителей [[Виноград культурный|винограда]] в Юго-Восточной Азии, была выделена и привита к постоянному автономному существованию ''[[in vitro]]'' клеточная линия XP-1 из клеток его [[жировое тело|жирового тела]], на которой потом тестировалась [[клетка|цитологическая]] чувствительность к нескольким [[гормон]]ам<ref>[http://www.springerlink.com/content/9401l3525381q343/fulltext.pdf K. Iwabuchi. An Established Cell Line from the Beetle, ''Xylotrechus Pyrrhoderus'' (Coleoptera: Cerambycidae)]{{Недоступная ссылка|date=Декабрь 2019 |bot=InternetArchiveBot }} // In Vitro Cell. Dev. Biol.-Animal. — 1999. — Vol. 35. — pp. 612—615</ref>. Ещё одна стабильная клеточная линия усачей, РС-1, была получена японскими исследователями из жука ''[[Plagionotus christophi]]'' в [[2008 год]]у<ref>[http://www.springerlink.com/content/7643t7w87657435l/fulltext.pdf K. Hoshino & M. Hirose & K. Iwabuchi. A new insect cell line from the longicorn beetle ''Plagionotus christophi'' (Coleoptera: Cerambycidae)]{{Недоступная ссылка|date=Декабрь 2019 |bot=InternetArchiveBot }} // In Vitro Cell. Dev. Biol.-Animal. — 2008. {{DOI|10.1007/s11626-008-9152-7}}</ref>. == См. также == * [[Список русских названий усачей]] * ''[[Aegolipton marginale]]'' == Источники == {{Примечания|refs= <ref name=Barthel_1990>{{книга |автор = Barthel K. W., Swinburne N. H. M., Conway Morris S. |заглавие = Solnhofen. A Study in Mesozoic palaeontology |ссылка = http://books.google.com/books?id=f7E5AAAAIAAJ&pg=PA151&dq=Cerambycinus |издательство = Cambridge University Press |год = 1990 |pages = 151 |isbn = 9780521333443 }}</ref> }} == Литература == {{refbegin|2}} * ''Данилевский М. Л., Мирошников А. И., 1985.'' Жуки-дровосеки Кавказа (Coleoptera, Cerambycidae). Определитель. — Краснодар. — 419 с. * ''Загайкевич И. К., 1991.'' Таксономия и экология усачей. — К.: Наукова думка. — 420 с. * ''Лобанов А. Л., Данилевский М. Л., [[Мурзин, Владимир Сергеевич|Мурзин С. В.]], 1981.'' Систематический список усачей (Coleoptera, Cerambycidae) фауны СССР. 1. — [[Энтомологическое обозрение]], 60, 4: 784—803. * ''[[Мамаев, Борис Михайлович|Мамаев Б. М.]], Данилевский М. Л., 1975.'' Личинки жуков-дровосеков. — М.: Наука. — 282 с. * ''[[Плавильщиков, Николай Николаевич|Плавильщиков Н. Н.]]'' [http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/plav_XXI.htm Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. XXI. Жуки-дровосеки (Cerambycidae). Часть 1.] 1936. — М.-Л.: Изд. АН СССР. — 612 с. * ''Плавильщиков Н. Н., 1940.'' Жуки-дровосеки, ч. 2. — Фауна СССР, Насекомые жесткокрылые, т. XXII. — М.-Л.: Изд. АН СССР. — 785 с. * ''Плавильщиков Н. Н., 1958.'' Жуки-дровосеки, ч. 3. — Фауна СССР, Насекомые жесткокрылые, т. XXIII, вып. 1. — М.-Л.: Изд. АН СССР. — 592 с. * ''Татаринова А.Ф., [[Никитский, Николай Борисович|Никитский Н.Б.]], Долгин М.М., 2007.'' Усачи, или дровосеки (Coleoptera, Cerambycidae). — Фауна европейского северо-востока России. Т. VIII. Ч. 2. — СПб.: Наука. — 304 с.: илл. (2-е изд., доп. и перераб.: М.: Директ-Медиа, 2016. — 268 с. — ISBN 978-5-4475-9021-5). * ''[[Черепанов, Алексей Игнатьевич|Черепанов А. И.]], 1979.'' Усачи Северной Азии (Prioninae, Disteniinae, Lepturinae, Aseminae). — Новосибирск: Наука. — 472 с.: 296 илл. * ''Черепанов А. И., 1981.'' Усачи Северной Азии (Cerambycinae, 1 часть). — Новосибирск: Наука. — 216 с.: 127 илл. * ''Черепанов А. И., 1982.'' Усачи Северной Азии (Cerambycinae: Clytini, Stenaspini). — Новосибирск: Наука. — 259 с. * ''Черепанов А. И., 1983.'' Усачи Северной Азии (Lamiinae: Dorcadionini — Apomecynini). — Новосибирск: Наука. — 223 с. * ''Черепанов А. И., 1984.'' Усачи Северной Азии (Lamiinae: Pterycoptini — Agapanthiini). — Новосибирск: Наука. — 214 с. * ''Черепанов А. И., 1985.'' Усачи Северной Азии (Lamiinae: Saperdini — Tetraopini). — Новосибирск: Наука. — 256 с. * {{статья|автор=Yves Bousquet, Daniel J. Heffern, Patrice Bouchard & Eugenio H. Nearns.|заглавие=Catalogue of family-group names in Cerambycidae (Coleoptera)|язык=en|издание=Zootaxa|ссылка=http://www.mapress.com/zootaxa/2009/f/zt02321p080.pdf|место=Auckland, New Zealand|издательство=Magnolia Press|год=2009|выпуск=2321|страницы=1—80|issn=1175-5326}} * Cerambycidae of the World: Biology and Pest Management, 2017. Edited by ''Qiao Wang''. — CRC Press. — 628 pp. — ISBN 9781482219906. * ''Linsley, E. G., 1962.'' The Cerambycidae of North America. Part III. Taxonomy and classification of the subfamily Cerambycinae, tribes Opsimini through Megaderini. — University of California Publications in Entomology, 20: 1—188. * ''Linsley E. G., Chemsak J. A., 1984.'' Cerambycidae of North America. Part 7, No. 1. Taxonomy and Classification of the Subfamily Lamiinae, Tribes Parmenini through Acanthoderini. — Berkeley: University of California Press, 1984. Vol. 102. 1—258 p. * ''Linsley E. G., Chemsak J. A., 1995.'' The Cerambycidae of North America. Part 7, No. 2: Taxonomy and Classification of the Subfamily Lamiinae, Tribes Acanthocinini through Hemilophini. — Berkeley: University of California Press, 1995. Vol. 114. 1—292 p. * ''Monné, M. A., 2005.'' Catalogue of the Cerambycidae (Coleoptera) of the Neotropical Region. Part I. Subfamily Cerambycinae. Zootaxa, 946: 1—765. * ''Sama G., 2002.'' Atlas of the Cerambycidae of Europe and the Mediterranean Area. Vol. 1. — Nakladatelství Kabourek. — Zlín. — 173 pp. * ''Svacha P., Danilevsky M. L., 1987.'' Cerambycoid larvae of Europe and Soviet Union (Coleoptera, Cerambycoidea). Part I. — Acta Univ. Carolinae, 30 (1986), 1—2: 1—177. * ''Svacha P., Danilevsky M. L., 1988.'' Cerambycoid larvae of Europe and Soviet Union (Coleoptera, Cerambycoidea). Part II. — Acta Univ. Carolinae, 31 (1987), 3—4: 121—284. * ''Svacha P., Danilevsky M. L., 1989.'' Cerambycoid larvae of Europe and Soviet Union (Coleoptera, Cerambycoidea). Part III. — Acta Univ. Carolinae, 32 (1988), 1—2: 1—205. {{refend}} == Ссылки == * [http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/incoce.htm Усачи (Cerambycidae) или дровосеки (включая Philinae, Vesperinae; но исключая Disteniidae) ] * [http://www.zin.ru/ANIMALIA/COLEOPTERA/rus/atlceind.htm Иллюстрированный указатель '''триб''' к атласу жуков-усачей (Cerambycidae) России] * [http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/atlcegen.htm Иллюстрированный указатель '''родов''' жуков-усачей (Cerambycidae) фауны России и близлежащих стран] * [https://web.archive.org/web/20090511233506/http://www.coleop-terra.com/cerambycidae.html Усачи на сайте coleop-terra.com]{{ref-en}} * [http://www.cerambycidae.net/ Усачи Палеарктики]{{ref-en}} * [http://www.cerambyx.uochb.cz/cerambyx.htm Усач западной Палеарктики]{{ref-en}} * [http://www.cerambycoidea.com/ Фотогалерея усачей мира]{{ref-en}} * [http://www.entomo.pl/coleoptera/cerambycidae/cer_lar.php Личинки и куколки усачей]{{ref-pl}} * [http://tolweb.org/Cerambycidae Tree of life Cerambycidae ]{{ref-en}} {{Хорошая статья|Биология}} [[Категория:Усачи| ]] [[Категория:Семейства насекомых]]'