Википедия

Синапсиды: различия между версиями

Интерактивная навигация по истории
(Показать все непатрулированные изменения)
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Строка 13:
|wikispecies = Synapsida
}}
'''Синапсѝды'''<ref>{{Cite web|url=http://gramota.ru/slovari/dic/?word=%D1%81%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BF%D1%81%D0%B8%D0%B4%D1%8B&all=x|title=ГРАМОТА.РУ – справочно-информационный интернет-портал «Русский язык» {{!}} Словари {{!}} Проверка слова|publisher=gramota.ru|accessdate=2018-07-06}}</ref><ref>{{Cite news|title=синапсид(ы)|url=https://gufo.me/dict/orthography_lopatin/%D1%81%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BF%D1%81%D0%B8%D0%B4(%D1%8B)|work=Gufo.me|accessdate=2018-07-06|language=ru-RU}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://где-ударение.рф/%D0%B2-%D1%81%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%B5-%D1%81%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D0%BF%D1%81%D0%B8%D0%B4%D1%8B/|title=где-ударение.рф|author=|website=|date=|publisher=}}</ref> {{L6e|la|Synapsida}}, также '''тероморфы''' или '''зверообразные'''<ref name=BSE3>{{БСЭ3|статья=Зверообразные |автор={{s|А. К. Рождественский}} |том=9 |страницы= }}</ref><ref name=BES>{{Книга:Биологический энциклопедический словарь|с=211}}</ref>{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=35, 250}} {{L6e|la|Theromorpha|+=, от {{lang-grc|θήρ}}, {{lang-grc2|θηρίον}} — зверь + {{lang-grc2|μορφή}} — форма}} — [[таксон]]омическая группа в составе клады [[амниоты|амниот]], возникшая около 318 млн лет назад<ref name="Amniota">''White A. T.''  {{cite web|url=http://palaeos.com/Vertebrates/Units/190Reptilomorpha/190.400.html|title=Reptilomorpha: Cotylosauria (section Amniota)|publisher=// Website «PALAEOS: The history of life on Earth»|accessdate=2016-05-03|archiveurl=https://web.archive.org/web/20101220205005/http://palaeos.com/Vertebrates/Units/190Reptilomorpha/190.400.html#Amniota|archivedate=2010-12-20}}</ref>. Одна из групп синапсид — [[цинодонты]] (Cynodontia) — была предком [[млекопитающие|млекопитающих]]{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=47—48}}<ref>{{Книга:Разнообразие млекопитающих|I}} — С. 64.</ref>.
 
На протяжении большей части [[XX век]]а синапсиды считались одним из подклассов класса [[пресмыкающиеся|пресмыкающихся]]. Так, в монографии [[Кэрролл, Роберт Лин|Р. Кэрролла]]{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=203—205}} синапсиды выступали именно как подкласс класса [[пресмыкающиеся]] (Reptilia), включавший 2 отряда: [[Пеликозавры|пеликозавров]] (Pelycosauria) и [[Терапсиды|терапсид]] (Therapsida).
Строка 19:
Позднее широкое распространение представлений, характерных для [[филогенетика|филогенетической систематики]], привело к пересмотру классификации синапсид. Они были выведены из состава класса пресмыкающихся, получив в конце XX века статус самостоятельного класса{{sfn|Benton|2005|p=394}}{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=47}}.
 
По современным представлениям, синапсиды вместе с млекопитающими образуют [[клада|кладу]] [[Synapsidomorpha]] (''синапсидообразные''), которая вместе с [[сестринская группа|сестринской группой]] [[Sauropsida]] (''завропсиды'') образует, в свою очередь, кладу [[амниоты|амниот]] — крупнейшую по объёму группу в составе надкласса [[четвероногие|четвероногих]]<ref name="Amniota"/><ref name=Wikis>{{cite web|url=https://species.wikimedia.org/wiki/Synapsidomorpha|title=Synapsidomorpha|publisher=// Website «[[Викивиды|Wikispecies]]: The free species directory»|accessdate=2016-05-03}}</ref><ref name=Rieppel>{{книга|автор=Rieppel O. |часть=Monophyly, Paraphyly, and Natural Kinds|ссылка часть=https://www.researchgate.net/publication/226520839_Monophyly_Paraphyly_and_Natural_Kinds|заглавие=''Biology and Philosophy'', 2005, '''20''' (2)}} — P. 465—487. — {{DOI|10.1007/s10539-004-0679-z}}.</ref>. При этом сторонники [[эволюционная таксономия|эволюционной таксономии]] выделяют в составе синапсидообразных два класса: [[парафилия (биологическая систематика)|парафилетический]] класс '''Synapsida''' и дочерний [[монофилия|монофилетический]] класс '''[[Mammalia]]'''{{sfn|Benton|2005|p=394}}{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=47}}. Сторонники же [[кладистика|кладистики]] (для которой характерно стремление избавиться от немонофилетических таксонов) обычно не выделяют класс синапсид, трактуя входящие в него группы независимо, а термин «Synapsida» нередко используют взамен термина «Synapsidomorpha». (приПри таком подходе понятие «синапсиды» охватывает и всех млекопитающих от [[утконос]]а, идо [[человек]]а)<ref>{{книга|автор=Lee M. S. Y., Reeder T. W., Slowinski J. B., Lawson R. |часть=Resolving Reptile Relationships: Molecular and Morphological Markers|заглавие=Assembling the Tree of Life|ответственный=Ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue|место=Oxford|издательство=Oxford University Press|год=2004|allpages=xiii + 576|isbn=0-19-517234-5}} — P. 451—467.</ref>.
 
== История изучения ==
Строка 26:
[[Файл:1 Kutorga.jpg|thumb|left|180px|<center>С. С. Куторга (1805—1861)</center>]]
[[Файл:Richard-owen2.jpg|thumb|194px|<center>Р. Оуэн (1804—1892)</center>]]
История изучения синапсид восходит к [[1838 год]]у. В этом году российский зоолог [[Куторга, Степан Семёнович|С. С. Куторга]], исследуя находки, сделанные в 1770-е годы русскими горными инженерами в [[Медь|медистых]] [[Песчаник|песчаникахпесчаник]]ах на западных склонах [[Уральские горы|Уральских гор]], дал первые научные описания ископаемых остатков синапсид, выделив виды {{нп5|Brithopus|''Brithopus priscus''}}, {{нп5|Orthopus|''Orthopus primaevus''}} и ''[[Сиодоны|''Syodon biarmicum'']]''. Эти виды учёный считал млекопитающими; по современным представлениям они относятся к группе [[дейноцефалы|дейноцефалов]]{{sfn|Palmer|2005|p=153}}{{sfn|Ochev, Surkov|2003|p=1}}{{sfn|Ивахненко|2008|с=101, 118—125}}. В 1841 году другой российский зоолог, [[Фишер фон Вальдгейм, Григорий Иванович|Г. И. Фишер фон Вальдгейм]], в ходе изучения ископаемых остатков из того же региона описал вид ''[[Ропалодонты|''Rhopalodon wangenheimi'']]'' (также ныне относимый к дейноцефалам){{sfn|Palmer|2005|p=154}}{{sfn|Ochev, Surkov|2003|p=2}}.
 
В 1845 году английский зоолог [[Оуэн, Ричард|Ричард Оуэн]], изучая находки, сделанные в регионе [[Кару]] на [[Южная Африка|юге Африки]] {{нп5|Бейн, Эндрю Геддес|Э. Бейном||Andrew Geddes Bain}}, описал вид ''[[дицинодон|Dicynodon lacerticeps]]'' — первого представителя группы [[дицинодонты|дицинодонтов]], причём отнёс данный вид к [[рептилии|рептилиям]]<ref>{{книга|автор=Fröbisch J. |часть=Anomodontia: Introduction|ссылка часть=https://books.google.ru/books?id=_RDHBAAAQBAJ&pg=PA88&lpg=PA88&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|заглавие=Early Evolutionary History of the Synapsida|ответственный=Ed. by C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch|место=Dordrecht|издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer Science & Business Media]]|год=2013|allpages=xi + 337|серия=Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series|isbn=978-94-007-6841-3}} — P. 89—92.</ref>. В 1854 году американский зоолог [[Лейди, Джозеф|Джозеф Лейди]] описал по найденной на канадском [[Остров Принца Эдуарда|острове Принца Эдуарда]] части верхней челюсти вид ''[[батигнат|Bathygnathus borealis]]'' (в 2015 году переклассифицирован как ''Dimetrodon borealis''<ref>{{книга|автор=Brink K. S., Maddin H. C., Evans D. C., Reisz R. R. |часть=Re-evaluation of the historic Canadian fossil ''Bathygnathus borealis'' from the Early Permian of Prince Edward Island|ссылка часть=http://www.nrcresearchpress.com/doi/full/10.1139/cjes-2015-0100#.Vwp_EvmLTIU|заглавие=''Canadian Journal of Earth Sciences'', 2015, '''52''' (12)}} — P. 1109—1120. — {{DOI|10.1139/cjes-2015-0100}}.</ref>) — первого [[пеликозавры|пеликозавра]]<ref>{{книга|автор=Reisz R. R. |часть=«Pelycosaur»-Grade Synapsids: Introduction|ссылка часть=https://books.google.ru/books?id=_RDHBAAAQBAJ&pg=PA4&hl=ru#v=onepage&q&f=false|заглавие=Early Evolutionary History of the Synapsida|ответственный=Ed. by C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch|место=Dordrecht|издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer Science & Business Media]]|год=2013|allpages=xi + 337|серия=Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series|isbn=978-94-007-6841-3}} — P. 3—5.</ref>. Постепенно появлялись и новые находки; обобщая результаты первых исследований, Р. Оуэн установил в 1859 году отряд рептилий Anomodontia, а в 1876 году выделил из него отдельный отряд Theriodontia (включавший формы с многочисленными хорошо дифференцированными зубами). В 1878 году американский палеонтолог [[Коп, Эдвард|Эдвард Коп]] ввёл отряд '''Theromorpha''' с подразделением его на подотряды Pelycosauria и Anomodontia (последние, в свою очередь, включали группы Dicynodontia и Theriodontia), указав при этом на систематическую близость Theromorpha и млекопитающих{{sfn|Ивахненко|2008|с=101}}<ref>{{книга|автор=[[Циттель, Карл Альфред|Zittel K. A.]] |заглавие=History of Geology and Palæontology to the End of the Nineteenth Century|ссылка=https://books.google.ru/books?id=cPntAgAAQBAJ&pg=PA417&lpg=PA417&source=bl&hl=ru#v=onepage&q&f=false|место=London|издательство=Walter Scott|год=1901|allpages=xiii + 561}} — P. 517.</ref>. Вскоре Коп, однако, расширил объём Theromorpha, включив в него также [[котилозавры|котилозавров]]<ref>{{книга|автор=Hay O. P. |заглавие=Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America|ссылка=https://books.google.ru/books?id=DMU9AQAAMAAJ&pg=PA426&lpg=PA426&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|место=Washington|издательство=U. S. Government Printing Office|год=1902|allpages=868|серия=Bulletin of the United States Geological Survey, no. 179}} — P. 426.</ref>; в то же время выделенное им в 1884 году семейство [[Tritylodontidae]] он причислил не к Theromorpha, а к млекопитающим (лишь в 1956 году немецкий палеонтолог [[Кюне, Вальтер Георг|Вальтер Кюне]] отнёс это семейство к [[цинодонты|цинодонтам]])<ref>{{книга|автор=Hu Yaoming, Meng Jin, Clark J. M. |часть=A new tritylodontid from the Upper Jurassic of Xinjiang, China|ссылка часть=http://www.app.pan.pl/archive/published/app54/app20080053.pdf|заглавие=''Acta Palaeontologica Polonica'', 2009, '''54''' (12)}} — P. 385—391. — {{DOI|10.4202/app.2008.0053}}.</ref>.
Строка 32:
=== Конец XIX — начало XX века ===
[[Файл:Edcope.jpg|thumb|left|155px|<center>Э. Коп (1840—1897)</center>]]
В течение XIX и начала XX века было сделано много находок ископаемых остатков синапсид — в основном в трёх удалённых друг от друга регионах: [[Южная Африка|Южной Африке]], [[Северная Америка|Северной Америке]] и [[Восточная Европа|Восточной Европе]] (положение принципиально не изменилось и позднее: хотя остатки синапсид находили в самых различных местах земного шара, ведущими источниками сведений о синапсидной фауне оставались именно три упомянутых региона)<ref name=Kemp2006>{{книга|автор=Kemp T. S. |часть=The origin and early radiation of the therapsid mammal-like reptiles: a palaeobiological hypothesis|ссылка часть=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x/pdf|заглавие=''Journal of Evolutionary Biology'', 2006, '''19''' (4)}} — P. 1231—1247. — {{DOI|10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x}}.</ref>. Продолжалось — усилиями таких палеонтологов, как Р. Оуэн, [[Сили, Гарри Говир|Г. Сили]], [[Брум, Роберт|Р. Брум]], [[Уотсон, Дэвид Мередит Сирс|Д. Уотсон]] — изучение региона Кару, в результате чего были описаны такие известные представители [[терапсиды|терапсид]], как [[горгонопс (род терапсид)|горгонопс]], {{нп5|тритилодон|||Tritylodon}}, [[тринаксодон]], [[Diademodon|диадемодон]], [[трираходон]], [[циногнат]], [[каннемейерия]], [[баурия]], [[мосхопс]], {{нп5|трителедон|||Tritheledon}}, [[арктопс]]<ref>{{книга|автор=Gow C. E. |часть=The importance of Karoo fossils in the search for mammal origins|ссылка часть=http://wiredspace.wits.ac.za/jspui/bitstream/10539/16395/1/1997.V33.GOW.KAROO%20FOSSILS%20MAMMAL%20ORIGINS.pdf|заглавие=''Palaeontologia africana'', 1997, '''33'''}} — P. 23—27.</ref>{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=188, 194—197, 200—201, 208—213, 219}}. Со 2-й половины 1870-х годов начались результативные поиски ископаемых остатков синапсид в Северной Америке: Э. Коп описал виды пеликозавров {{нп5|Clepsydrops|''Clepsydrops collettii''||Clepsydrops}} ([[1875 год|1875]]) по находкам в [[Иллинойс]]е и ''[[диметродон|''Dimetrodon limbatus'']]'' ([[1878 год|1878]]) по находкам в [[Техас]]е, а [[костяные войны|оппонент]] Копа [[Марш, Отниел Чарлз|О. Ч. Марш]] в том же 1878 году по ископаемым остаткам из [[Нью-Мексико]] описал виды пеликозавров ''[[сфенакодон|''Sphenacodon ferox'']]'' и ''[[офиакодон|''Ophiacodon mirus'']]''<ref>{{книга|автор={{iw|Баур, Георг|Baur G.|en|Georg Baur}}, {{iw|Кейс, Эрмин Коулс|Case E. C.|en|Ermine Cowles Case}} |часть=The History of the Pelycosauria, with a Description of the Genus ''Dimetrodon'', Cope|ссылка часть=https://www.jstor.org/stable/1005488?seq=1#page_scan_tab_contents|заглавие=''Transactions of the American Philosophical Society. New Series'', 1889, '''20''' (1)}} — P. 5—62. — {{DOI|10.2307/1005488}}.</ref>. Важнейшим этапом палеонтологического исследования Восточной Европы стали ежегодные экспедиции [[Амалицкий, Владимир Прохорович|В. П. Амалицкого]] в бассейн [[Северная Двина|Северной Двины]] ([[1895 год|1895]]—[[1914 год]]ы), в ходе которых были описаны, в частности, [[иностранцевия]], [[двиния]], [[венюковия]]<ref>{{книга|автор=[[Ивахненко, Михаил Феодосьевич|Ивахненко М. Ф.]] |заглавие=Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса|ссылка=https://books.google.ru/books?id=N524Vah8MRAC&pg=PA19&hl=ru#v=onepage&q&f=false|место=Пермь|год=2001|страниц=200|серия=Труды Палеонтологического института РАН, т. 283|isbn=5-88345-064-4}} — С. 19—20.</ref>{{sfn|Ochev, Surkov|2003|p=2—5}}.
[[Файл:Professor Henry Fairfield Osborn.jpg|thumb|173px|<center>Г. Осборн (1857—1935)</center>]]
Американский палеонтолог [[Осборн, Генри Фэрфилд|Генри Осборн]] в 1903 году ввёл деление класса Reptilia на два подкласса: Diapsida и '''Synapsida'''. Объём подкласса синапсид в трактовке Осборна, правда, существенно отличался от принимаемого ныне, так как Осборн включил в него наряду с надотрядом Anomodontia также [[котилозавры|котилозавров]], [[черепахи|черепах]] и [[завроптеригии|завроптеригий]] (т. e. группы с [[анапсиды|анапсидным]] и [[эвриапсиды|эвриапсидным]] строением черепа), а отряд Pelycosauria отнёс к диапсидам (считая предложенное Копом их объединение с Anomodontia в одном таксоне и сам термин Theromorpha неправомерными). Другие палеонтологи ввели в эту классификацию уточнения, но само название Synapsida удержалось и со временем почти полностью вытеснило название Theromorpha{{sfn|Ивахненко|2008|с=101}}<ref>{{книга|автор=[[Осборн, Генри Фэрфилд|Osborn H. F.]] |часть=The Reptilian Subclasses Diapsida and Synapsida and the Early History of the Diaptosauria|ссылка часть=http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/5739/M01Pt08.pdf?sequence=1&isAllowed=y|заглавие=''Memoirs of the [[Американский музей естественной истории|AMNH]]'', 1903, '''1''' (8)}} — P. 1109—1120.</ref>.
Строка 58:
 
== Классификация синапсид ==
В состав класса синапсид входят два отряда — [[Pelycosauria]] (''пеликозавры'', средний [[каменноугольный период|карбон]] — поздняя [[пермский период|пермь]]) и [[Therapsida]] (''терапсиды'', средний [[пермский период|пермь]] — ранний [[меловой период|мел]]); последний из них включает такие основные группы: {{нп5|Biarmosuchia}} (''биармозухии''), [[Dinocephalia]] (''диноцефалы''), [[Anomodontia]] (''аномодонты'') и [[Theriodontia]] (''териодонты'', или ''зверозубые''){{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=176}}{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=255}}. Некоторые авторы повышают ранг терапсид до подкласса, содержащего отряды Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia и надотряд Theriodontia; последний при этом, в свою очередь, включает отряды [[Gorgonopsia]] (''горгонопсы'') и {{нп5|Eutheriodontia}} (''настоящие териодонты''){{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=255, 259}}. Согласно современным данным<ref name=Kemp2011/><ref>''Laurin M., Reisz R. R.''  [http://tolweb.org/Synapsida/14845 Synapsida. Mammals and their extinct relatives]. ''The Tree of Life Web Project'' (2011).</ref>, классификация синапсид может быть представлена в виде следующих двух [[кладограмма|кладограмм]]:
 
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
Строка 205:
== Ссылки ==
{{Викисловарь|синапсид}}
* ''Laurin M., Reisz R. R.''  [http://tolweb.org/tree?group=Synapsida&contgroup=Amniota Tree of Life — Synapsida]. 1997.
* [http://palaeos.com/vertebrates/synapsida/synapsida.html Synapsida — Pelycosauria]{{ref-en}}
* [http://www.talkorigins.org/faqs/faq-transitional/part1b.html Transitional Vertebrate Fossils]{{ref-en}}
Источник — https://ru.wikipedia.org/wiki/Синапсиды