|
[[ImageФайл:Trocofora.svg|right|thumb|Строение трохофоры:<br />
A — эписфера<br />
B — гипосфера<br />
1 — ганглий<br />
2 — султан ресничек<br />
3 — прототрох<br />
4 — метатрох<br />
5 — мезодермальный зачаток<br />
6 — анус<br />
7 — нефридий<br />
8 — кишечник<br />
9 — рот<br />
10 — бластоцель]]
'''Трохофо́ра''' (от {{lang-el|τροχός}} — колесо и {{lang-el2|φορός}} — несущий) — свободно плавающая [[личинка]] [[многощетинковые|многощетинковых]] [[кольчатые черви|кольчатых червей]], [[эхиуриды|эхиурид]], [[сипункулиды|сипункулид]] и [[моллюски|моллюсков]], имеющая микроскопические размеры.
Характерная особенность трохофоры — наличие поясов ресничных клеток (их в зоологической литературе нередко называют ''трохами''). С трохофорой сходны другие планктонные личинки морских беспозвоночных: [[мюллеровская личинка]] ресничных червей-[[Поликлады|поликлад]], [[пилидий]] [[Немертины|немертин]], [[актинотроха]] [[Форониды|форонид]].
{{Навигация}}
''Трохофора'' - — типичная планктонная личинка, плавающая при помощи [[Реснички|ресничек]]. Тело ее имеет более или менее шаровидную или яйцевидную форму. На переднем (анимальном) полюсе личинки развивается чувствительный теменной султан длинных ресничек, сидящих на группе эктодермальных клеток - — теменной пластинке. По экватору личинке расположен характерный предротовой венчик - — прототрох. Иногда позади рта развит менее мощный послеротовой венчик. Кишечник начинается ртом посредине брюшной стороны личинки и заканчивается порошицей на ее заднем полюсе и состоит из трех отделов, причем передняя и задняя кишка образуются впячиванием [[Эктодерма|эктодермы]], а средняя кишка формируется из [[Энтодерма|энтодермы]]. Между кишечником и стенкой тела находится [[первичная полость тела]], пересекаемая тонкими мышечными волокнами. По бокам кишечника лежит пара маленьких [[Протонефридии|протонефридиев]].<ref name=":0">{{Книга|автор={{nobr|Буруковский, Р. Н.}}|заглавие=Зоология беспозвоночных|ответственный=|издание=|место=учебное пособие. - СПб.|издательство=[[АСТ (Проспект Науки){{!}}]]|год=2010|страницы=485, 486|страниц=960|isbn=isbn = 978-5-903090-40-2}}</ref>
Мезодермальные органы личинки (главным образом мускульные волокна) развиваются из нескольких клеток, лежащих у краев бластопора и называемых [[Мезенхима|мезенхимой]]. Другой мезедермальный зачаток представлен двумя крупными мезодермальными клетками - — первичными мезобластами (иногда их называют телобластами).<ref name=":0" />
После некоторого периода [[Планктон|планктоннойпланктон]]ной жизни у трохофоры начинается [[метаморфоз]]. Заднее (вегетативное) полушарие личинки значительно вырастает в длину и подразделяется сразу на несколько сегментов. На сегментах развиваются [[параподии]] и щетинки. К этому времени обе первичные мезодермальные клетки, усиленно размножаясь, дают два лежащих по бокам кишечника клеточных тяжа - — мезодермальные полоски. Вскоре под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказывается своя пара мезодермальных клеточных зачатков. Последние сначала компактны, затем в них появляется полость - — зачаток вторичной полости тела, а ограничивающая ее клеточная стенка есть стенка целомического мешка. В каждом сегменте, таким образом, развивается пара целомических мешков. В процессе метаморфоза часть клеток теменной пластинки трохофоры погружается под покровы и образует головной мозг. На брюшной стороне в виде парного валика эктодермы закладываются брюшные нервные стволы. В дальнейшем они вступают в связь с головным мозгом при помощи окологлоточных коннективов. Из эктодермы развиваются и органы чувств - — глаза, пальпы. <ref name=":0" />
Трохофора состоит из трех отделов: ''головной лопасти, анальной лопасти и зоны роста''. В этой области оформляется зона будущего роста личинки. План строения трохофоры на этой стадии напоминает организацию низших червей. Трохофора последовательно превращается в метатрохофору и нектохету. У метатрохофоры в зоне роста образуются личиночные сегменты. Личиночная, или ларвальная, сегментация захватывает только эктодермальные производные: ресничные кольца, протонефридии, зачатки щетиноквых мешков будущих параподий. Нектохета отличается тем, что у нее формируются головной мозг, брюшная нервная цепочка. Щетинки из щетинковых мешков выстланы наружу, оформляется парапордиальный комплекс. Однако число сегментов остается таким же, как у метатрохофоры. Их может быть у разных видов [[Многощетинковые черви|полихет]] разное число: 3, 7, 13. После некоторой временной паузы начинают формироваться постларвальные сегменты и образуется ювенильная стадия червя. В отличие от ларвальной сегментации постларвальные сегменты у ювенильных форм захватывают производные не только эктодермы, но и [[Мезодерма|мезодермы]]. При этом в зоне роста телобласты последовательно отделяют зачатки парных целомических мешков, в каждом из которых формируется воронка [[Метанефридии|метанефридия]]. [[Целом|Вторичная полость тела]] постепенно вымещает первичную. На границах соприкосновения целомических мешков формируются диссепименты и [[Брыжейка|мезентерий]]. За счет оставшейся первичной полости тела в просвете мезентерия формируются продольные сосуды кровеносной системы, а в просветах септ - — кольцевые. За счет мезодермы формируются мускулатура [[Кожно-мускульный мешок|кожно-мускульного мешка]] и кишечника, выстилка целома, [[гонады]] и целомодукты. Из эктодермы формируются нервная система, каналы метанефридий, передняя и задняя кишка. За счет энтодермы развивается средняя кишка. После завершения метаморфоза развивается взрослое животное с определенным числом сегментов для каждого вида<ref>{{Книга|автор={{nobr|Шарова И. Х.}}|заглавие=Зоология беспозвоночных|ответственный=|издание=|место=М.|издательство=[[АСТ (Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС){{!}}]]|год=2002|страницы=255,257|страниц=592|isbn=isbn = 5-691-00332-1, ББК 28.691я73}}</ref> червей.{{zoology-stub}}
== Примечания ==
|
