Фотодыхание: различия между версиями

Хотя достоверно известно, что фотодыхание снижает эффективность фотосинтеза, приводит к потерям ассимилированного углерода, тем не менее вопрос о функциях фотодыхания остается дискуссионным. Основная гипотеза предполагает, что фотодыхание возникло как путь, служащий для оптимальной утилизации [[гликолевая кислота|гликолата]], образующегося в результате оксигеназной активности РуБисКО. При этом тот факт, что оксигеназная активность РуБисКО не была элиминирована в ходе эволюции, объясняется, по-видимому тем, что существующее соотношение карбоксилазной и оксигеназной активностей достигло предела, определяемого химизмом реакции и не может быть увеличено. Сравнительный анализ фермента разных организмов показывает, что РуБисКО существовала уже 3,5 млрд лет назад, когда в атмосфере было мало кислорода и уже к тому времени заняла ключевую позицию в цикле ассимиляции углерода при фотосинтезе. При этом её оксигеназная функция в условиях низкого содержания кислорода не играла существенной роли. По мере увеличения содержания кислорода потери ассимилированного углерода в результате фотодыхания нарастали, однако сложность строения РуБисКО, по-видимому, помешала эволюции каталитического центра устранить оксигеназную активность<ref name="Хелдт_2011"></ref>. Данная гипотеза косвенно подтверждается отсутствием значительных успехов в попытках генноинженерным способом увеличить сродство РуБисКО к углекислому газу путём изменения аминокислотной последовательности активного центра фермента<ref>{{статья |заглавие=Rubisco: structure, regulatory interactions, and possibilities for a better enzyme |издание={{Нп3|[[Annual Review of Plant Biology|Annu Rev Plant Biol||Annual Review of Plant Biology}}]] |том=53 |страницы=449—475 |pmid=12221984 |doi=10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233 |ссылка=http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233 |язык=en |тип=journal |автор=Spreitzer R.J., Salvucci M.E. |год=2002}}</ref>. Фотодыхание, вследствие оксигеназной реакции РуБисКО, предотвращает исчерпание углекислого газа у активного центра этого фермента<ref>{{Статья|автор=A. U. Igamberdiev|заглавие=Control of Rubisco function via homeostatic equilibration of CO2 supply|ссылка=http://journal.frontiersin.org/Article/10.3389/fpls.2015.00106/abstract|язык=|издание=Frontiers in Plant Science|тип=|год=2015|месяц=|число=|том=6|номер=|страницы=|issn=1664-462X|doi=10.3389/fpls.2015.00106}}</ref> и, в конечном итоге, регулирует содержание CO₂ и O₂ в биосфере<ref>{{Статья|автор=N. E. Tolbert, C. Benker, E. Beck |заглавие=The oxygen and carbon dioxide compensation points of C3 plants: possible role in regulating atmospheric oxygen. |ссылка=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.92.24.11230 |язык=en |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |тип= |год=1995 |месяц= |число= |том=92 |выпуск=24 |номер= |страницы=11230—11233 |issn=0027-8424, 1091-6490 |doi=10.1073/pnas.92.24.11230 |издательство=[[Национальная академия наук США|National Academy of Sciences]] }}</ref><ref>{{Статья|автор=A. U. Igamberdiev, P. J. Lea|заглавие=Land plants equilibrate O2 and CO2 concentrations in the atmosphere|ссылка=http://link.springer.com/10.1007/s11120-005-8388-2|язык=en|издание=Photosynthesis Research|тип=|год=2006|месяц=|число=|том=87|выпуск=2|номер=|страницы=177—194|issn=0166-8595, 1573-5079|doi=10.1007/s11120-005-8388-2}}</ref>.