Нейромер: различия между версиями

10 байт добавлено ,  7 месяцев назад
м
м (CheckWiki: исправление сносок.)
 
'''Нейромер''' ({{lang-en|neuromere}}) — это [[эмбрион]]альная структура, формирующаяся вскоре после [[нейруляция|нейруляции]] в первичной [[нервная трубка|нервной трубке]] зародышей [[хордовые|хордовых]] [[животное|животных]], ещё до образования первичных [[мозговые пузыри|мозговых пузырей]]. Нейромеры представляют собой поперечные волнообразные утолщения в развивающейся нервной трубке, отделённые друг от друга бороздками или складками либо гребнями.<ref name="muller1997">{{публикация|статья|автор=Müller Fabiola, O'Rahilly Ronan|заглавие=The timing and sequence of appearance of neuromeres and their derivatives in staged human embryos|издание=Acta Anatomica|год=1997|номер=2|том=158|issn=1422-6421|ссылка=https://www.karger.com/Article/Abstract/147917|страницы=83-9983—99|язык=en|doi=10.1159/000147917|pmid=9311417|oclc=86493197}}</ref><ref name="rahilly2013">{{публикация|статья|автор=O'Rahilly Ronan, Müller Fabiola|заглавие=The longitudinal growth of the neuromeres and the resulting brain in the human embryo|издание=Cells Tissues Organs|год=2013|месяц=Feb|номер=3|том=197|issn=1422-6421|ссылка=https://www.karger.com/Article/Abstract/343170|страницы=178-195178—195|язык=en|doi=10.1159/000343170|oclc=5817230667|pmid=23183269}}</ref>
 
Выделяют первичные и вторичные нейромеры.
 
== Эмбриональное развитие ==
На ранних этапах изучения сегментной организации развивающейся нервной системы у эмбрионов позвоночных было выдвинуто предположение, что формирование нейромеров у них происходит в три этапа, как результат трёх последовательных волн интенсивного деления и дифференцировки клеток, распространяющихся от рострального (переднего, головного) конца эмбриона к каудальному (заднему, хвостовому), и что на каждом этапе после прохождения этих волн деления [[анатомия|анатомо]]-[[гистология|гистологические]] границы будущих нейромеров становятся всё более чёткими и определёнными, а судьба клеток дифференцирующегося нейроэпителия в границах этих будущих нейромеров — всё более однозначной.<ref name="bergquist1">{{публикация|статья|автор=Bergquist H.|заглавие=Mitotic activity during successive migrations in the diencephalon of chick embryos|издание=Experientia|год=1957|месяц=Feb|номер=2|том=13|issn=1420-9071|ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007/BF02160106|страницы=84–8684—86|язык=en|doi=10.1007/BF02160106|pmid=13414776|oclc=5653447428}}</ref><ref name="kallen1">{{публикация|статья|автор=Bengst Källén|заглавие=Contribution of the knowledge of the regulation of the proliferation processes in the vertebrate brain during ontogenesis|издание=Cells Tissues Organs|год=1956|номер=4|том=27|issn=1422-6421|ссылка=https://www.karger.com/Article/Abstract/141132|страницы=351–360351—360|язык=en|doi=10.1159/000141132|pmid=13354176|oclc=4633027499}}</ref>
 
Эти эмбриональные структуры были названы ранними авторами, соответственно, пронейромерами (или пренейромерами, «прообразами» будущих нейромеров), затем собственно нейромерами, и затем — постнейромерами, или метанейромерами («зрелыми» нейромерами).<ref name="bergquist1" /><ref name="kallen1" /> Исчезновение же нейромеров и их границ по мере созревания нервной системы эмбриона и замещения нейромеров структурами будущего «зрелого» или «взрослого» мозга, как предполагалось ранними авторами, происходит в обратном направлении, от каудального (заднего, хвостового) конца к ростральному (переднему, головному).<ref name="bergquist1" /><ref name="kallen1" /> Сами же нейромеры на каждом этапе развития при этом предполагались возникающими ''de novo'', независимо один от другого, из клеток соответствующего участка нервной трубки, а не как результат разделения уже существующего нейромера на два или несколько меньших нейромеров.<ref name="bergquist1" /><ref name="kallen1" />
 
Однако позднее было показано, что, даже если такой порядок возникновения, упрочения границ и последующего исчезновения нейромеров головного мозга в целом верен для эмбрионов не-млекопитающих позвоночных (он был верен для изученных ранними авторами модельных организмов [[рыба|рыб]], [[птица|птиц]], [[пресмыкающееся|пресмыкающихся]], [[земноводное|земноводных]]), он в целом неверен для эмбрионов [[млекопитающее|млекопитающих]].<ref name="tuckett1" /><ref name="tuckett2" /> В частности, у эмбрионов [[крыса|крысы]], хотя нейромеры головного мозга возникают, развиваются и исчезают в строго определённом, запрограммированном порядке, но сам этот порядок не является ни ростро-каудальным, ни каудо-ростральным. Как возникновение, так и исчезновение нейромеров у эмбрионов крысы происходит и управляется более сложным образом.<ref name="tuckett1">{{публикация|статья|автор=Fiona Tuckett, Lynette Lim, Gillian M. Morriss-Kay|заглавие=The ontogenesis of cranial neuromeres in the rat embryo. I. A scanning electron microscope and kinetic study|издание=Development|год=1985|номер=1|том=87|issn=1477-9129|ссылка=http://dev.biologists.org/content/develop/87/1/215.full.pdf|страницы=215-228215—228|язык=en|pmid=4031754|oclc=113305040}}</ref><ref name="tuckett2">{{публикация|статья|автор=Fiona Tuckett, Gillian M. Morriss-Kay|заглавие=The ontogenesis of cranial neuromeres in the rat embryo. II. A transmission electron microscope study|издание=Development|год=1985|месяц=Aug|номер=1|том=88|issn=1477-9129|ссылка=http://dev.biologists.org/content/develop/88/1/231.full.pdf|страницы=231-247231—247|язык=en|pmid=4078531|oclc=114221610}}</ref>
 
Кроме того, оказалось, что никаких строго именно трёх последовательных волн деления клеток и упрочения гистологических границ будущих нейромеров, характерных для эмбрионов всех тех видов рыб, птиц, пресмыкающихся и земноводных, которые были изучены ранними авторами, у эмбрионов млекопитающих, и в частности у эмбрионов крысы, не наблюдается.<ref name="tuckett1" /><ref name="tuckett2" /> Определение и упрочение гистологических границ будущих нейромеров происходит у эмбрионов млекопитающих в несколько этапов, и у разных видов млекопитающих количество этих этапов различно. Обнаружилось также, что некоторые нейромеры у эмбрионов млекопитающих возникают не ''de novo'', с нуля, а как результат разделения уже имеющегося нейромера на два (например, первичный мезомер M, мезэнцефалон, позднее подразделяется на два мезомера M1 и M2, а первичный прозомер D, диэнцефалон, позднее подразделяется на вторичные прозомеры D1 и D2).<ref name="tuckett1" /><ref name="tuckett2" />
|}
 
Из конкретных нейромеров образуются конкретные структуры головного мозга взрослых хордовых. Так, например, из 2-го прозомера диэнцефалона (D2) образуются [[таламус]] и [[эпиталамус]].<ref name="thalamushabenula">{{публикация|статья|автор=Mallika Chatterjee, Qiuxia Guo, James Y.H. Li|заглавие=Gbx2 is essential for maintaining thalamic neuron identity and repressing habenular characters in the developing thalamus|издание=Developmental Biology|год=2015|месяц=Nov|день=1|номер=1|том=407|issn=0012-1606|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012160615301238|страницы=26-3926—39|язык=en|doi=10.1016/j.ydbio.2015.08.010|pmid=26297811|pmc=4641819|oclc=5913930043}}</ref>
 
Нейромеры же будущего [[спинной мозг|спинного мозга]] располагаются в точности на границах сомитов, и управляют образованием соответствующих [[позвонок|позвонков]] и [[межпозвонковый диск|межпозвонковых дисков]], через которые будут проходить будущие [[корешок спинного мозга|спинномозговые корешки]]. У человеческого эмбриона спинномозговых нейромеров, после завершения образования сомитов, тридцать два, по числу спинных сомитов и соответствующих им позвонков.