|
== Этимология названия ==
Русское название лишайники получили за визуальное сходство с проявлениями некоторых кожных заболеваний, получивших общее название «{{d-ll|Лишай|лишаи}}». [[биологическаяБиологическая систематика|Латинское название]] происходит от {{lang-grc|λειχήν}} ({{lang-la|lichen}}) и переводится как «лишай», что связано с характерной формой [[плодовое тело|плодовых тел]] некоторых представителей.
== История исследования, систематическое положение ==
== Происхождение ==
Лишайники плохо сохраняются в ископаемом виде, и их окаменелостей известно очень мало<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/lichens/lichenfr.html Lichens: Fossil Record] // University of California at Berkeley.</ref><ref name=Honegger_2012/>. Древнейшие известные (на 2012 год) ископаемые остатки лишайников, анатомически подобных «продвинутым» современным видам, найдены в ранне[[девонский период|девонских]] (около 415 млн лет назад) отложениях [[Шропшир]]а (Англия). Это ''Cyanolichenomycites devonicus'' (с цианобактерией в качестве фикобионта) и ''Chlorolichenomycites salopensis'' (вероятно, с зелёной водорослью)<ref name=Honegger_2012/>. Из [[райниевые черты|райниевых чертов]] (около 400 млн лет назад, Шотландия) известна ''{{не переведено 5нп5|Winfrenatia reticulata|Winfrenatia reticulata|en|Winfrenatia}}''<ref name=Taylor1995>{{статья |заглавие=The oldest fossil lichen |издание=Nature |том=378 |номер=6554 |страницы=244—244 |ссылка=http://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/kerp/nature.html |doi=10.1038/378244a0 |bibcode=1995Natur.378..244T |язык=en |автор=Taylor, T.N.; Hass, H.; Remy, W.; Kerp, H. |год=1995 }}</ref>, содержавшая цианобактерии и не имевшая морфологического сходства с современными лишайниками<ref name=Honegger_2012/>. Из верхнего [[триасовый период|триаса]] (около 220 млн лет назад) Германии известны фрагменты лишайников, анатомически подобных современной [[пармелия|пармелии]]. В [[балтийский янтарь|балтийском]] и [[доминиканский янтарь|доминиканском]] янтаре (около 40—60 млн лет назад) найдены лишайники, напоминающие ''{{не переведено 5нп5|Phyllopsora|Phyllopsora|en|Phyllopsora}}'' и виды семейства [[пармелиевые|пармелиевых]]<ref name=Honegger_2012/>.
Принадлежность к лишайникам предполагается и для ряда других ископаемых. Это, в частности, ''{{не переведено 5нп5|Nematothallus||en|Nematothallus}}''<ref name=Retallack2007>{{статья |заглавие=Growth, decay and burial compaction of ''Dickinsonia'', an iconic Ediacaran fossil |издание=Alcheringa: an Australasian Journal of Palaeontology |том=31 |номер=3 |страницы=215—240 |ссылка=http://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/03115510701484705 |accessdate=2017-04-26 |doi=10.1080/03115510701484705 |язык=en |тип=journal |автор=Retallack, G.J. |год=2007}}</ref> из [[силурийский период|силура]] и девона, ''{{не переведено 5нп5|Spongiophyton|Spongiophyton|en|Spongiophyton}}'' из нижнего и среднего девона<ref>{{статья |издание=International Journal of Plant Sciences |doi=10.1086/422129 |ссылка=http://www.journals.uchicago.edu/doi/full/10.1086/422129?cookieSet=1 |заглавие=SEM Analysis of ''Spongiophyton'' Interpreted as a Fossil Lichen |том=165 |страницы=875—881 |язык=en |тип=journal |автор=Wilson A. Taylor; Chris Free; Carolyn Boyce; Rick Helgemo; Jaime Ochoada |год=2004}}</ref><ref name=Jahren2003>{{статья |заглавие=Lichen metabolism identified in Early Devonian terrestrial organisms |издание=Geology |том=31 |номер=2 |страницы=99—102 |doi=10.1130/0091-7613(2003)031<0099:LMIIED>2.0.CO;2 |язык=en |тип=journal |автор=Jahren, A.H.; Porter, S.; Kuglitsch, J.J. |год=2003}}</ref> и ''Daohugouthallus'' из средней [[юрский период|юры]]<ref name=Honegger_2012/>. В морских отложениях [[эдиакарий|эдиакарского периода]] ([[формация Доушаньто]]) найдены окаменелости, интерпретированные как [[гифа|гифы]] гриба с симбиотическими водорослями<ref name=Yuan2005>{{статья |заглавие=Lichen-Like Symbiosis 600 Million Years Ago |издание=Science |том=308 |номер=5724 |страницы=1017 |doi=10.1126/science.1111347 |pmid=15890881 |язык=en |автор=Yuan, X.; Xiao, S.; Taylor, T.N. |год=2005 }}</ref>. Было выдвинуто предположение, что лишайниками являлись и существовавшие примерно тогда же организмы [[эдиакарская биота|эдиакарской биоты]]<ref name=Retallack1994>{{статья |заглавие=Were the Ediacaran Fossils Lichens? |издание={{Нп3нп5|Paleobiology (журнал)|Paleobiology||Paleobiology (journal)}} |том=20 |номер=4 |страницы=523—544 |ссылка=http://links.jstor.org/sici?sici=0094-8373(199423)20:4%3C523:WTEFL%3E2.0.CO;2-V%7C |accessdate=2008-02-04 |язык=en |автор=Retallack, G.J. |год=1994 |издательство={{Нп3нп5|Paleontological Society|||}} }}</ref><ref name=Retallack2007/>, но оно было встречено скептически<ref name=Waggoner_1995/><ref>{{статья |заглавие=Controversial claim puts life on land 65 million years early |издание=Nature |doi=10.1038/nature.2012.12017 |ссылка=http://www.nature.com/news/controversial-claim-puts-life-on-land-65-million-years-early-1.12017 |язык=en |тип=journal |автор=Switek B. |год=2012}}</ref>.
Микобионты лишайников, как и их фикобионты, являются [[полифилия|полифилетической]] группой.
== Микобионт, фотобионт и их симбиоз ==
Лишайники — это симбиотические организмы, тело которых ([[таллом]]) образовано соединением [[Грибы|грибных]] ('''микобионт''') и [[Водоросли|водорослевых]] и/или [[Цианобактерии|цианобактериальных]] ('''фотобионт''') [[Клетка|клеток]] во внешне кажущемся однородным [[организм]]е.
Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (''цианолишайник'', например, ''[[Peltigera horizontalis]]'') или водоросли (''фиколишайник'', например, ''[[Cetraria islandica]]'') одного вида, называют ''двухкомпонентными''; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют ''трёхкомпонентными'' (например, ''[[Stereocaulon alpinum]]''). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются [[Автотрофы|автотрофно]]. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя [[Азотфиксация|азотфиксацию]]. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по [[симбиоз]]у. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.
* {{Якорь|Кустистые лишайники}}'''Кустистые'''. У наиболее сложных с точки зрения [[Морфология (биология)|морфологии]] кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Такие лишайники могут расти как на земле, так и свисать с деревьев, древесных остатков, скал.
Это деление не отражает [[филогения|филогенетические связи]], существует много переходных форм между ними. [[Трасс, Ханс Хартмутович|Ханс Трасс]] разработал шкалу жизненности лишайников, отражающую условия их существования и основывающуюся на степени развитости таллома и способности к половому размножению.
<gallery mode="packed">
Diploschistes scruposu3.jpg|Накипной лишайник
== Внутреннее строение ==
[[Файл:File-Meyers b6 s0351a.jpg|thumb|300px|Строение гетеромерного лишайника на примере ''[[Sticta]] fuliginosa'': a — корковый слой, b — гонидиальный слой, c — сердцевина, d — нижняя кора, e — ризины. [[Энциклопедический словарь Мейера]] (1885—1890).]]
Тело лишайников ([[таллом]]) представляет собой переплетение грибных [[гифы|гиф]], между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на:
* ''гомеомерные'' (''[[Collema]]''), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине [[таллом]]аталлома;
* ''гетеромерные'' (''[[Peltigera canina]]''), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.
Лишайников с гетеромерным [[таллом]]омталломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой — ''корковый'', сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой — ''гонидиальный'', или ''альгальный''<ref>Термин «гонидиальный слой» происходит из-за того, что зелёные клетки ошибочно принимали за органы размножения лишайника («гонидии») ({{Книга|автор=Исаин В. Н. , Юрцев В. Н.|заглавие=Ботаника|место=М.|издательство=«Колос»|год=1966|страницы=242}}) В более новой литературе употребляется термин «альгальный» ({{книга|автор=Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н.|заглавие=Основы микологии|место=М.|год=2005}})</ref>, в нём располагается фотобионт. В центре располагается ''сердцевина'', состоящая из беспорядочно переплетённых гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль [[скелет]]а. У нижней поверхности таллома часто находится ''нижняя кора'', с помощью выростов которой (''ризин'') лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.
Как и в случае двухкомпонентных лишайников, водорослевый компонент — ''фикобионт'' — трёхкомпонентных лишайников равномерно распределён по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры (''цефалодии''), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.
<ref name=Waggoner_1995>{{статья
|заглавие=Ediacaran Lichens: A Critique
|издание={{Нп3нп5|Paleobiology (журнал)|Paleobiology||Paleobiology (journal)}}
|том=21
|номер=3
|автор=Waggoner B. M.
|год=1995
|издательство={{Нп3нп5|Paleontological Society|||}}
}}</ref>
}}
| 