|
[[Файл:Asparagus produce-1.jpg|мини|справа|Побеги [[спаржа|спаржи]], как и «колонны» кактуса ''[[Карнегия|Carnegiea gigantea]]'', суть стебли]]
'''Сте́бель''' — удлинённый [[Побег (ботаника)|побег]] [[высшие растения|высших растений]], служащий механической [[ось]]ю, также выполняет функцию проводящей и опорной базы для [[лист]]ьев, [[Почка (ботаника)|почек]], [[цветок|цветков]].
Стебель характеризуется радиальной симметрией и неограниченным ростом в длину. Он слагается из [[Узел (ботаника)|узлов]] и [[Междоузлие|междоузлий,]] растет в длину за счет верхушечного и вставочного роста. Удлиненные стебли имеют хорошо выраженные междоузлия, укороченные могут состоять практически только из узлов.<ref name=":0">{{Книга|автор=И. И. Андреева, Л. С. Родман|заглавие=Ботаника|ответственный=|год=2002|издание=|место=|издательство=|страницы=|страниц=|isbn=}}</ref>
Стебель обеспечивает благоприятное для фотосинтеза расположение листьев и двустороннее передвижение веществ. Органические вещества, синтезированные в листьях, передвигаются по [[Флоэма|флоэме]] стебля к местам их использования: растущим листьям, стеблям, корням, развивающимся цветкам, семенам и плодам. Из корней по [[Ксилема|ксилеме]] подается вода с растворенными минеральными веществами. Стебель может быть органом запасающим (клубни картофеля, стебли капусты кольраби, сахарного тростника), фотосинтезирующим (молодые стебли, [[Кладодий|кладодии]], стебли [[Суккуленты|суккулентов]]), служить для прикрепления к опоре (с помощью усиков) и защиты (колючки).<ref name=":0" />
== Анатомия ==
Стебель с его узлами и междоузлиями, так же как и листья, пазушные почки и позже цветки, возникает из меристематической верхушки побега - его апекса. Апикальная [[Меристемы|меристема]] состоит из делящихся в разных направлениях клеток-инициалей, которые являются родоначальниками всех клеток побега и их производных, различающихся по положению в апексе и направлению плоскостей деления. Они дают начало всем тканям и органам побега.<ref name=":0" />
=== Первичное строение ===
Строение стебля, сформировавшегося в результате деятельности первичных меристем апекса, называется первичным. В стебле, как и в корне, при первичном строении можно различить три анатомо-топографические зоны: [[Покровные ткани|покровную]] ткань, [[Кора|первичную кору]] и центральный цилинд. Однако развиваются стебель и корень в разной среде и выполняют разные функции. Этим объясняются их отличия: [[эпидерма]], защищающая стебель от испарения, вместо [[Эпиблема|эпиблемы]]; обилие [[Механические ткани|механических]] тканей в первичной коре и [[Перицикл|перицикле]], обеспечивающих прочность.<ref name=":0" />
Непосредственно под эпидермой в благоприятных для фотосинтеза условиях наружные слои первичной коры - [[экзодерма]] - сформированы содержащими хлоропласты хлоренхимой и (у [[Двудольные|двудольных]]) [[Колленхима|колленхимой]]. Во внутреннем, пограничном с центральным цилиндром слое - [[Эндодерма|эндодерме]] - обычно накапливаются крахмальные зерна, и тогда он превращается в так называемое крахмалоносное влагалище. Крахмальные зерна под действием силы тяжести могут оседать в клетках. Благодаря этому эндодерма играет важную роль в геотропической реакции стеблей.<ref name=":0" />
По периферии центрального цилиндра в расположена склеренхима. [[Склеренхима|Склеренхимные]] волокна образуют сплошной слой или собраны около проводящих пучков, кнаружи от первичной флоэмы. Главный элемент центрального цилиндра (стелы) - проводящие пучки. Они образованы из [[Прокамбий|прокамбиальных]] тяжей и состоят из первичных ксилемы и флоэмы. Дифференциация прокамбия проходит центростремительно: флоэма формируется от внешней стороны пучка к его центру, а ксилема — навстречу ей. Прокамбий может полностью превратиться в первичные проводящие комплексы, образовав закрытый коллатеральный пучок (у [[Однодольные|однодольных]]), или сохранившиеся клетки в центре пучка формируют камбий. Такие открытые пучки характерны для двудольных растений. Работа камбия обеспечивает формирование вторичных ксилемы и флоэмы.<ref name=":0" />
[[Прокамбий]] представляет собой эмбриональную фазу в развитии первичной проводящей системы. Поэтому расположение прокамбия в значительной степени предопределяет ее строение. Если прокамбий образует сплошной полый цилиндр, то из него формируются вложенные друг в друга цилиндры ксилемы и флоэмы (у некоторых [[Хвойные|хвойных]] и [[Двудольные|двудольных]]). Если же прокамбий состоит из отдельных тяжей (у большинства однодольных, многих двудольных и хвойных), то возникающие первичные проводящие ткани сохраняют такое же пучковое строение. Прокамбий возникает у основания листового зачатка, и его развитие идет в двух направлениях: к верхушке листового зачатка и вниз по стеблю, где он причленяется к тяжам, возникшим ранее. В той же последовательности идет и дифференциация флоэмы и ксилемы. Обычно раньше образуются элементы флоэмы, затем ксилемы. Проводящие пучки располагаются в паренхиме центрального цилиндра.<ref name=":0" />
В центре стебля развивается хорошо заметная сердцевина. [[Паренхима|Паренхимные]] тонкостенные клетки сердцевины нередко разрыхляются, отмирают и заполняются воздухом, тогда вся ткань кажется белой (у подсолнечника, кукурузы, бузины). Иногда сердцевина отмирает очень рано, когда удлинение междоузлий еще не закончилось. Это влечет за собой разрыв сердцевины и образование полого стебля. Образовавшаяся полость прерывается перегородками только в узлах. Такие стебли характерны для большинства [[Злаки|злаков]] (соломина), [[Зонтичные|зонтичных]] (дудчатый стебель), [[Тыквенные|тыквенных]].<ref name=":0" />
=== Вторичное строение ===
Вторичное строение характерно для всех [[Двудольные|двудольных]] и [[Хвойные|хвойных]] растений — трав и деревьев.
[[Прокамбий]] в процессе дифференциации конуса нарастания закладывается в виде тяжей. Если тяжи разделены достаточно широкими рядами [[Паренхима|паренхимы]], то формируется пучковое или переходное строение стебля; если тяжи прокамбия сближены настолько, что сливаются в цилиндр, то формируется непучковое (сплошное) строение.<ref name=":0" />
Пучковое строение стебля встречается у некоторых травянистых растений ([[укроп]], [[клевер]], [[лютик]], [[горох]], [[люцерна]]). Заложенные в конусе нарастания прокамбиальные тяжи располагаются в один круг по периферии центрального цилиндра. Каждый прокамбиальный тяж превращется в открытый коллатеральный пучок, состоящий из первичной [[Ксилема|ксилемы]], первичной [[Флоэма|флоэмы]] и полоски камбия между ними. Клетки камбия, делясь, дают новые (вторичные) элементы проводящего пучка: внутрь - ксилему, к периферии - флоэму. При этом наиболее молодые участки флоэмы и ксилемы примыкают к камбию, а более старые отодвигаются к периферии пучка. Самые крайние положения займут первичные флоэма и ксилема. Проводящие пучки разделены широкими межпучковыми зонами и окружают мощную сердцевину. У таких растений, как водяные лютики, вторичный прирост стебля незначителен. Камбий откладывает небольшое число клеток вторичной ксилемы и вторичной флоэмы и быстро замирает. Стебель почти не утолщается. Такой тип строения характерен в основном для болотных и водных растений, не нуждающихся в мощной водопроводящей системе ([[белозор]], [[Кубышка (растение)|кубышка]]). Но у большинства растений камбий работает активно и диаметр пучков значительно увеличивается. Деятельность пучкового камбия стимулирует паренхиму, разделяющую пучки, котшэая начинает делиться, давая вторичную образовательную ткань. Пучковая и межпучковая меристемы смыкаются и образуют сплошное камбиальное кольцо, деятельность которого обеспечивает равномерное утолщение стебля. Если пучковый камбий дает элементы вторичных ксилемы и флоэмы, то межпучковый камбий производит паренхиму (у укропа, [[Звездчатка злаковая|звездчатки злаковидной]] и др.). У клевера, люцерны и других растений межпучковый камбий откладывает преимущественно склеренхимоподобные клетки в сторону ксилемы. Эти клетки удлиненные, толстостенные, одревесневающие. Поэтому задержка с уборкой клевера снижает качество сена. Отчетливое пучковое строение сохраняется у этих растений в течение всей жизни стебля.<ref name=":0" />
Пример характерного пучкового строения - строение стебля [[Клевер луговой|клевера лугового]]. Под эпидермой расположена первичная кора, представленная хлорофиллоносной паренхимой. Наружный ряд ее клеток - пластинчатая колленхима, внутренний - клетки крахмалоносного влагалища (эндодермы). Граница между первичной корой и центральным цилиндром хорошо заметна благодаря [[Склеренхима|склеренхиме]] [[Перицикл|перициклического]] происхождения.<ref name=":0" />
Склеренхима образует полудуги над открытыми коллатеральными пучками, расположенными по кругу. В составе пучка - первичная флоэма, примыкающая к склеренхиме, вторичная флоэма, камбий, вторичная ксилема и первичная ксилема. Пучковый камбий смыкается с межпучковым, образуя цельное меристематическое кольцо. Межпучковый камбий откладывает внутрь одревесневающую паренхиму, которая соединяет проводящие пучки. Возникает кольцо (цилиндр) лигнифицированных тканей, обеспечивающее высокую прочность стебля. Однако проводящие ткани остались разобщенными в виде пучков. Сердцевина стебля представлена паренхимой.<ref name=":0" />
Вторичные изменения связаны с работой [[Камбий|камбия]]. Клетки камбия делятся параллельно поверхности стебля, при этом внутрь откладывается в 10-20 раз больше клеток, чем наружу. Внутрь камбий формирует элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу откладывается вторичная флоэма (луб). Местами камбий отоадывает в обе стороны паренхимные клетки сердцевинных лучей.<ref name=":0" />
== Классификация ==
|
