Казеиды: различия между версиями

49 байт добавлено ,  4 месяца назад
последовательность, оформление
(+ навигационный шаблон)
(последовательность, оформление)
| wikispecies = Caseidae
}}
'''Казеиды'''<ref name=Tatarinov2009>{{Книга:Очерки по эволюции рептилий-291|с=200}}</ref> ({{lang-la|{{без курсива|Caseidae}}}}) — растительноядные [[пеликозавры]], существовавшие в течение всего [[Пермский период|пермского периода]]. Появились в конце [[Нижняя Пермь|раннепермской эпохи]], дожили до середины перми.
[[Файл:Williston 1911 Casea broilii skull.jpg|thumb|right|200px|Череп ''Casea broilii''. Видно исключительно большое теменное отверстие<ref name="Williston_1911"/>]]
 
'''Казеиды'''<ref name=Tatarinov2009>{{Книга:Очерки по эволюции рептилий-291|с=200}}</ref> ({{lang-la|{{без курсива|Caseidae}}}}) — растительноядные [[пеликозавры]], существовавшие в течение всего [[Пермский период|пермского периода]]. Появились в конце [[Нижняя Пермь|раннепермской эпохи]], дожили до середины перми. «Паруса» (спинного гребня) нет, тело массивное, конечности обычно короткие и толстые, хвост относительно длинный. Голова небольшая, у поздних крупных видов — очень маленькая. Зубы однообразные, выделяются лишь крупные конусовидные резцы; коронки лопатообразные зазубренные (как у парейазавров). [[Окклюзия (стоматология)|Окклюзии]] зубов нет, животное могло только отрывать куски пищи и проглатывать её. Развиты острые многочисленные нёбные зубы. Крупное височное отверстие черепа, огромные ноздри (ноздря была в значительной степени перекрыта септомаксиллой, но она редко сохраняется). Крупное пинеальное отверстие (вмещавшее [[теменной глаз]]). Череп скульптирован мелкими ямками. Возле ноздри могла находиться какая-то (возможно, солевая) железа.
 
[[Ивахненко, Михаил Феодосьевич|М. Ф. Ивахненко]] включает казеид вместе с офиакодонтами и варанопидами в состав особого подкласса [[Ophiacomorpha]], не имеющего прямого родства с другими «пеликозаврами».
 
(''Из «среднепермских» слоев Техаса и Оклахомы Э. Олсон описал разнообразную фауну примитивных терапсид, которую он считал сходной с очёрской фауной из России. Позднее оказалось, что описанные Олсоном фрагментарные останки принадлежали пеликозаврам, преимущественно — казеидам. Это кажется странным, учитывая тот факт, что Э. Олсон был одним из ведущих специалистов по казеидам. Вероятно, ошибка Олсона может объясняться психологическими причинами — он был вдохновлен открытием очёрской фауны и верил в то, что в переходных «среднепермских» слоях Северной Америки удастся обнаружить предшественников русских терапсид. Известно, что Э. Олсон дружил с [[Ефремов, Иван Антонович|И. А. Ефремовым]] (они долгие годы переписывались и обменивались научной информацией). Возможно, что тут какую-то роль сыграло дружеское научное соперничество.'')
 
== Описание ==
'''Казеиды'''<ref name=Tatarinov2009>{{Книга:Очерки по эволюции рептилий-291|с=200}}</ref> ({{lang-la|{{без курсива|Caseidae}}}}) — растительноядные [[пеликозавры]], существовавшие в течение всего [[Пермский период|пермского периода]]. Появились в конце [[Нижняя Пермь|раннепермской эпохи]], дожили до середины перми. «Паруса» (спинного гребня) нет, тело массивное, конечности обычно короткие и толстые, хвост относительно длинный. Голова небольшая, у поздних крупных видов — очень маленькая. Зубы однообразные, выделяются лишь крупные конусовидные резцы; коронки лопатообразные зазубренные (как у парейазавров). [[Окклюзия (стоматология)|Окклюзии]] зубов нет, животное могло только отрывать куски пищи и проглатывать её. Развиты острые многочисленные нёбные зубы. Крупное височное отверстие черепа, огромные ноздри (ноздря была в значительной степени перекрыта септомаксиллой, но она редко сохраняется). Крупное пинеальное отверстие (вмещавшее [[теменной глаз]]). Череп скульптирован мелкими ямками. Возле ноздри могла находиться какая-то (возможно, солевая) железа.
 
Самый мелкий из казеид — [[Casea|казея]], длиной всего около 1 метра. Большинство поздних родов гораздо крупнее. Средняя длина североамериканских казеид — около 2,5—3 метров.
 
Образ жизни казеид не вполне ясен. Судя по всему, они обитали вдали от крупных водных бассейнов и болот, где найдены большинство пеликозавров. Слабые зубы предполагают питание мягкой растительностью — может быть, отмершими стволами каламитов, либо бактериальными матами, нараставшими на поверхности мелких озёр?. В последнее время предполагается, что казеиды населяли солёные болота по берегам морей, крупные виды могли быть почти полностью водными (как ламантины). Многие виды имели крупные когти и могли быть частично роющими. Так или иначе, казеиды стали одними из первых широко распространённых растительноядных наземных позвоночных. Немецкие учёные определили, что по своей структуре костей ''Caseidae'' были губчатыми. Это свидетельствует о водном образе жизни этих звероподобных рептилий, которым для интенсивного дыхания требовалась [[Диафрагма (анатомия)|диафрагма]]<ref>[http://phys.org/news/2016-11-diaphragm-older.html Diaphragm much older than expected, 2016.]</ref>.
 
Немецкие учёные определили, что по своей структуре костей ''Caseidae'' были губчатыми. Это свидетельствует о водном образе жизни этих звероподобных рептилий, которым для интенсивного дыхания требовалась [[Диафрагма (анатомия)|диафрагма]]<ref>[http://phys.org/news/2016-11-diaphragm-older.html Diaphragm much older than expected, 2016.]</ref>.
 
== Таксономия ==
В семейство включают следующие роды:
 
[[Файл:Williston 1911 Casea broilii skull.jpg|thumb|right|200px|Череп ''Casea broilii''. Видно исключительно большое теменное отверстие<ref name="Williston_1911"/>]]
* '''Казея'''{{Нет АИ|4|11|2017}} (''Casea'') — ранняя пермь Техаса и Франции. Типовой вид (''C. broilii'') был описан [[Уиллистон, Сэмюэль|С. У. Уиллистоном]] в 1910 году из раннепермской формации Арройо в Техасе. Типовой вид — мелкое животное, длиной до 1,5 метров. Череп небольшой, конечности относительно короткие, тело бочкообразное. Второй вид — ''C. nicholsi'' — происходит из более поздних отложений формации Вале в Техасе. Крупнее типового вида, с более мощными конечностями. Череп плохо известен. Третий американский вид — ''Casea halselli'' — в длину мог достигать 2—3 метров. Происходит из ещё более поздней формации Чоза в Техасе. В 1974 году из раннепермских отложений Франции был описан еще один вид — ''C. rutena'', мелкое животное, близкое к типовому виду рода.
 
* '''Ангелозавр'''{{Нет АИ|4|11|2017}} (''Angelosaurus'') — происходит из верхних горизонтов ранней перми (формации Флауэрпот и Сан-Анжело, [[Кунгурский ярус|кунгурская эпоха]]) Оклахомы и Техаса. Характеризуется чрезвычайно массивным скелетом, особенно массивны проксимальные элементы конечностей. Три вида, крупнейший (''A. greeni'') достигал почти 3 метров в длину. Известны преимущественно по остаткам посткраниального скелета и редким фрагментам черепа. Интересны очень тупые когти, в отличие, например, от котилоринха.
 
* '''Казеопсис'''{{Нет АИ|4|11|2017}} (''Caseopsis agilis'') — происходит также из формаций Сан-Анжело и Флауэрпот. Животное средних размеров, до 2 метров длиной. Скелет очень легко построен, с длинными ногами. Череп, судя по всему, чрезвычайно небольшой относительно тела (плохо известен).
 
* '''Казеоидес'''{{Нет АИ|4|11|2017}} (''Caseiodes sanangeloensis'') — из формации Сан-Анжело в Техасе. Известен лишь по посткраниальным остаткам. Длина более 2 метров. Вероятный потомок более раннего вида ''Casea halselli.''
 
[[Файл:CotylorhynchusDB2.jpg|thumb|left|300px|''Cotylorhynchus hancocki'']]
* '''Котилоринх'''{{Нет АИ|4|11|2017}} (''Cotylorhynchus'') — верхние горизонты ранней перми (кунгурская эпоха) Техас и Оклахома. Крупнейший представитель казеид. Типовой вид (''Cotylorhyncus romeri'') мог достигать почти 3 метров в длину. Самый крупный вид — ''Cotylorhynchus hancocki'', до 6 метров в длину и весом до 2 тонн. Никогда ранее растительноядное наземное позвоночное не достигало таких размеров. Вид был описан Олсоном и Бирбауэром в 1953 году из среднепермских слоев свиты Сан-Анжело (кунгурская эпоха, около 270 млн лет назад) в Техасе. Типовой вид котилоринха описан по хорошо сохранившимся полным скелетам. Это неуклюжее животное с очень маленькой головой, уплощённым бочкообразным телом, длинным хвостом и очень мощными короткими ногами. Очень мощные когти на передних и задних лапах, фаланговая формула сокращена. Котилоринх Хэнкока плохо известен, но отличался более мощными конечностями, когти передних лап достигали 7—8 см в длину. Третий вид — ''Cotylorhyncus bransoni'' — из средней части формации Флауэрпот в Оклахоме. Он близок по размеру к типовому виду, но отличался рядом деталей строения, в том числе более короткими конечностями.
 
* '''Эннатозавр'''<ref name=Tatarinov2009/> (''Ennatosaurus'') — «средняя пермь» Архангельской области, Россия (мезенская фауна, соответствует по возрасту [[Очёрская фауна|очёрской фауне]]). Близок к американским родам типа котилоринха. Длина черепа до 20 см (больше, чем у котилоринха), но, судя по посткраниальным остаткам, обладал довольно крупной головой, поэтому общую длину оценивают в 1,5 метра. Не исключено, что полные реконструкции основаны на соединении черепа взрослой особи и скелета молодого животного. Вероятно, последний из казеид.
[[Файл:Ennatosaurus BW.jpg|мини|246x246пкс|Реконструкция эннатозавра]]
* '''Эннатозавр'''<ref name=Tatarinov2009/> (''Ennatosaurus'') — «средняя пермь» Архангельской области, Россия (мезенская фауна, соответствует по возрасту [[Очёрская фауна|очёрской фауне]]). Близок к американским родам типа котилоринха. Длина черепа до 20 см (больше, чем у котилоринха), но, судя по посткраниальным остаткам, обладал довольно крупной головой, поэтому общую длину оценивают в 1,5 метра. Не исключено, что полные реконструкции основаны на соединении черепа взрослой особи и скелета молодого животного. Вероятно, последний из казеид.
 
* '''Ноксозавр'''{{Нет АИ|4|11|2017}} (''Knoxosaurus'') — нижние горизонты верхней перми (свита Сан-Анжело) в Техасе. Э. Олсон описал этот род в 1962 году по крайне фрагментарным остаткам. Олсон считал ноксозавра терапсидом, родственным эотитанозуху. Но эти остатки принадлежали казеидам.
 
(''Из «среднепермских» слоев Техаса и Оклахомы Э. Олсон описал разнообразную фауну примитивных терапсид, которую он считал сходной с очёрской фауной из России. Позднее оказалось, что описанные Олсоном фрагментарные останки принадлежали пеликозаврам, преимущественно — казеидам. Это кажется странным, учитывая тот факт, что Э. Олсон был одним из ведущих специалистов по казеидам. Вероятно, ошибка Олсона может объясняться психологическими причинами — он был вдохновлен открытием очёрской фауны и верил в то, что в переходных «среднепермских» слоях Северной Америки удастся обнаружить предшественников русских терапсид. Известно, что Э. Олсон дружил с [[Ефремов, Иван Антонович|И. А. Ефремовым]] (они долгие годы переписывались и обменивались научной информацией). Возможно, что тут какую-то роль сыграло дружеское научное соперничество.'')
[[Файл:CotylorhynchusDB2.jpg|thumb|left|300px|''Cotylorhynchus hancocki'']]
 
Самый мелкий из казеид — [[Casea|казея]], длиной всего около 1 метра. Большинство поздних родов гораздо крупнее. Средняя длина североамериканских казеид — около 2,5—3 метров.
 
К казеидам может относиться найденный в «среднепермских» отложениях медистых песчаников Приуралья род ''Phreatophasma'', описанный И. А. Ефремовым по костям конечностей.
 
Недавно описан еще один род примитивных мелких казеид — ''Oromycter'' из ранней перми Оклахомы. Это самый древний и примитивный представитель казеид. Он известен в основном по остаткам черепа около 10 см длиной. Его многочисленные зубы практически лишены зубцов.
В 2011 году из перми Франции описан новый крупный казеид ''Ruthenosaurus'', а ''«Casea» rutena'' выделена в особый род ''Euromycter''. Возраст этих казеид точно не известен, но они могут оказаться более поздними, чем эннатозавр.
 
В 2011 году из перми Франции описан новый крупный казеид ''Ruthenosaurus'', а ''«Casea» rutena'' выделена в особый род ''Euromycter''. Возраст этих казеид точно не известен, но они могут оказаться более поздними, чем эннатозавр.
Образ жизни казеид не вполне ясен. Судя по всему, они обитали вдали от крупных водных бассейнов и болот, где найдены большинство пеликозавров. Слабые зубы предполагают питание мягкой растительностью — может быть, отмершими стволами каламитов, либо бактериальными матами, нараставшими на поверхности мелких озёр? В последнее время предполагается, что казеиды населяли солёные болота по берегам морей, крупные виды могли быть почти полностью водными (как ламантины). Многие виды имели крупные когти и могли быть частично роющими. Так или иначе, казеиды стали одними из первых широко распространённых растительноядных наземных позвоночных. Немецкие учёные определили, что по своей структуре костей ''Caseidae'' были губчатыми. Это свидетельствует о водном образе жизни этих звероподобных рептилий, которым для интенсивного дыхания требовалась [[Диафрагма (анатомия)|диафрагма]]<ref>[http://phys.org/news/2016-11-diaphragm-older.html Diaphragm much older than expected, 2016.]</ref>.
 
== Примечания ==