Гидры: различия между версиями
| [непроверенная версия] | [отпатрулированная версия] |
Содержимое удалено Содержимое добавлено
орфография, категоризация, исправление, стилевые правки Метки: замена отменено через визуальный редактор |
Optimizm (обсуждение | вклад) м откат правок 94.251.32.166 (обс.) к версии Рейму Хакурей Метка: откат |
||
Строка 1:
{{Другие значения|Гидра}}
{{Таксон
|name =
|regnum = Животные
|image file = Hydra_oligactis.jpg
|image descr = Гидра (''Hydra'')
|parent =
|rang = Род
|latin = Hydra
|author = [[Линней, Карл|Linnaeus]], [[1758]]
|syn =
|wikispecies = Hydra
}}
'''Гидры''' ({{lang-la|Hydra}}) — род пресноводных сидячих [[кишечнополостные|кишечнополостных]] из класса [[Hydrozoa|гидроидных]] (Hydrozoa). Представители обитают в стоячих водоёмах и реках с медленным течением, прикрепляясь к водным растениям или грунту. Длина тела гидры составляет 1—20 мм, иногда несколько более. Это одиночный малоподвижный [[Полип (биология)|полип]].
== План строения ==
Тело гидры цилиндрической формы, на переднем конце тела (на околоротовом конусе) расположен рот, окружённый венчиком из 5—12 щупалец. У некоторых видов тело разделено на туловище и стебелёк. На заднем конце тела (стебелька) расположена подошва, с её помощью гидра передвигается и прикрепляется к чему-либо. Гидра обладает радиальной (одноосно-гетеропольной) симметрией. Ось симметрии соединяет два полюса — оральный, на котором находится рот, и аборальный, на котором находится подошва. Через ось симметрии можно провести несколько плоскостей симметрии, разделяющих тело на две зеркально симметричных половины.
Тело гидры — мешок со стенкой из двух слоёв клеток ([[Эктодерма|эктодермы]] и [[Энтодерма|энтодермы]]), между которыми находится тонкий слой межклеточного вещества ([[мезоглея]]). Полость тела гидры — гастральная полость — образует выросты, заходящие внутрь [[Щупальца|щупалец]]. Хотя обычно считают, что у гидры есть только одно ведущее в гастральную полость отверстие (ротовое), на самом деле на подошве гидры имеется узкая аборальная пора. Через неё может выделяться жидкость из кишечной полости, а также пузырёк газа. При этом гидра вместе с пузырьком открепляется от [[Субстрат (биология)|субстрата]] и всплывает, удерживаясь вниз головой в толще воды. Таким способом она может расселяться по водоёму. Что касается ротового отверстия, то у непитающейся гидры оно фактически отсутствует — клетки эктодермы ротового конуса смыкаются и образуют плотные контакты, такие же, как и на других участках тела<ref>Campbell Richard D. Structure of the mouth of Hydra spp. A breach in the epithelium that disappears when it closes. Cell and Tissue Research,1987, Volume 249, Number 1, p.189-197</ref>. Поэтому при питании гидре каждый раз приходится «прорывать» рот заново.
[[Файл:Подошва гидры.jpg|thumb|Подошва гидры, прикрепившейся к стеклу аквариума]]
== Клеточный состав тела ==
=== Эпителиально-мускульные клетки ===
Эпителиально-мускульные клетки [[эктодерма|эктодермы]] и [[энтодерма|энтодермы]] образуют основную массу тела гидры. У гидры около 20 000 эпителиально-мускульных клеток.
Клетки эктодермы имеют цилиндрическую форму эпителиальных частей и формируют однослойный покровный [[эпителий]]. К мезоглее прилегают сократимые отростки данных клеток, образующие продольную мускулатуру гидры.
Эпителиально-мускульные клетки энтодермы направлены эпителиальными частями в полость кишки и несут по 2—5 [[жгутик]]ов, которые перемешивают пищу. Эти клетки могут образовывать ложноножки, с помощью которых захватывают частицы пищи. В клетках формируются пищеварительные вакуоли.
Эпителиально-мускульные клетки эктодермы и энтодермы представляют собой две независимые клеточные линии. В верхней трети туловища гидры они делятся митотически, а их потомки постепенно смещаются либо в сторону гипостома и щупалец, либо в сторону подошвы. По мере перемещения происходит дифференцировка клеток: так, клетки эктодермы на щупальцах дают клетки стрекательных батарей, а на подошве — железистые клетки, выделяющие слизь.
=== Железистые клетки энтодермы ===
Железистые клетки энтодермы выделяют в гастральную полость пищеварительные ферменты, которые расщепляют пищу. Эти клетки образуются из интерстициальных клеток. У гидры около 5000 железистых клеток.
=== Интерстициальные клетки ===
Между эпителиально-мускульными клетками находятся группы мелких, округлых клеток, называемых промежуточными, или интерстициальными (i-клетки). У гидры их около 15 000. Это недифференцированные клетки. Они могут превращаться в остальные типы клеток тела гидры, кроме эпителиально-мускульных. Промежуточные клетки обладают всеми свойствами мультипотентных стволовых клеток. Доказано, что каждая промежуточная клетка потенциально способна дать как половые, так и соматические клетки. Стволовые промежуточные клетки не мигрируют, однако их дифференцирующиеся клетки-потомки способны к быстрым миграциям.
=== Нервные клетки и нервная система ===
Нервные клетки образуют в эктодерме примитивную диффузную нервную систему — рассеянное нервное сплетение (диффузный плексус). В энтодерме есть отдельные нервные клетки. Нервные клетки гидры имеют звездчатую форму. Всего у гидры около 5000 [[нейрон]]ов. У гидры имеются сгущения диффузного плексуса на подошве, вокруг рта и на щупальцах. По новым данным, у гидры имеется околоротовое нервное кольцо, сходное с нервным кольцом, расположенным на крае зонтика у гидромедуз.
У гидры нет четкого деления на чувствительные, вставочные и моторные нейроны. Одна и та же клетка может воспринимать раздражение и передавать сигнал эпителиально-мускульным клеткам. Тем не менее, есть два основных типа нервных клеток — чувствительные и ганглиозные. Тела чувствительных клеток расположены поперек эпителиального пласта, они имеют неподвижный жгутик, окружённый воротничком из микроворсинок, который торчит во внешнюю среду и способен воспринимать раздражение. Ганглиозные клетки расположены в основании эпителиально-мускульных, их отростки не выходят во внешнюю среду. По морфологии большинство нейронов гидры — биполярные или мультиполярные.
В нервной системе гидры присутствуют как электрические, так и химические [[синапс]]ы. Из [[нейромедиатор]]ов у гидры обнаружены дофамин, серотонин, норадреналин, гамма-аминомасляная кислота, глютамат, глицин и многие нейропептиды (вазопрессин, вещество Р и др.).
Гидра — наиболее примитивное животное, в нервных клетках которого обнаружены чувствительные к свету белки [[опсины]]. Анализ гена опсина гидры позволяет предположить, что опсины гидры и человека имеют общее происхождение<ref name=MacKenzie>[https://www.newscientist.com/article/dn18627-eyeless-hydra-shed-light-on-evolution-of-the-eye.html Debora MacKenzie ''Eyeless hydra sheds light on evolution of the eye'' — на сайте «NewScientist», 10 марта 2010]</ref>.
=== Стрекательные клетки ===
{{main|Книдоцит}}
Стрекательные клетки образуются из промежуточных только в области туловища. Сначала промежуточная клетка делится 3-5 раз, образуя кластер (гнездо) из предшественников стрекательных клеток (книдобластов), соединённых цитоплазматическими мостиками. Затем начинается дифференцировка, в ходе которой мостики исчезают. Дифференцирующиеся [[книдоцит]]ы мигрируют в щупальца. Стрекательные клетки наиболее многочисленные из всех клеточных типов, их у гидры около 55 000.
Стрекательная клетка имеет стрекательную капсулу, заполненную ядовитым веществом. Внутрь капсулы ввёрнута стрекательная нить. На поверхности клетки находится чувствительный волосок, при его раздражении нить выбрасывается и поражает жертву. После выстреливания нити клетки погибают, а из промежуточных клеток образуются новые.
У гидры есть четыре типа стрекательных клеток — стенотелы (пенетранты), десмонемы (вольвенты), голотрихи изоризы (большие глютинанты) и атрихи изоризы (малые глютинанты). При охоте первыми выстреливают вольвенты. Их спиральные стрекательные нити опутывают выросты тела жертвы и обеспечивают её удержание. Под действием рывков жертвы и вызванной ими вибрации срабатывают имеющие более высокий порог раздражения пенетранты. Шипы, имеющиеся у основания их стрекательных нитей, заякориваются в теле добычи, а через полую стрекательную нить в её тело вводится яд.
Большое количество стрекательных клеток находится на щупальцах, где они образуют стрекательные батареи. Обычно в состав батареи входит одна крупная эпителиально-мускульная клетка, в которую погружены стрекательные клетки. В центре батареи находится крупная пенетранта, вокруг неё — более мелкие вольвенты и глютинанты. Книдоциты соединены [[десмосомы|десмосомами]] с мускульными волокнами эпителиально-мускульной клетки. Большие глютинанты (их стрекательная нить имеет шипы, но не имеет, как и у вольвент, отверстия на вершине), видимо, в основном используются для защиты. Малые глютинанты используются только при передвижении гидры для прочного прикрепления щупальцами к субстрату. Их выстреливание блокируется экстрактами из тканей жертв гидры.
Выстреливание пенетрант гидры было изучено с помощью сверхвысокоскоростной киносъёмки. Оказалось, что весь процесс выстреливания занимает около 3 мс. В его начальной фазе (до выворачивания шипов) скорость его достигает 2 м/c, а ускорение составляет около 40 000 [[Ускорение свободного падения|g]] (данные 1984 года<ref name="Holstein+1984">{{статья
|заглавие=An ultrahigh-speed analysis of exocytosis: nematocyst discharge
|издание=Science
|том=223
|номер=4638
|страницы=830—833
|doi=10.1126/science.6695186
|pmid=6695186
|accessdate=2012-11-11
|язык=en
|автор=Holstein T., Tardent P.
|год=1984}}</ref><ref name="Kass-Simon+2002">{{статья
|заглавие=The behavioral and developmental physiology of nematocysts
|издание=Canadian Journal of Zoology
|том=80
|страницы=1772—1794
|ссылка=http://www.biochem.uci.edu/steele/Kass-Simon.pdf
|doi=10.1139/Z02-135
|accessdate=2012-10-25
|язык=en
|автор=Kass-Simon G., Scappaticci A. A. Jr
|год=2002}}</ref>); видимо, это один из самых быстрых клеточных процессов, известных в природе. Первым видимым изменением (менее чем через 10 мкс после стимуляции) было увеличение объёма стрекательной капсулы примерно на 10 %, затем объём снижается почти до 50 % от исходного. В дальнейшем выяснилось, что и скорость, и ускорение при выстреливании нематоцист были сильно недооценены; по данным 2006 года<ref name="Timm+2006">{{статья
|заглавие=Nanosecond-scale kinetics of nematocyst discharge
|издание=[[Current Biology]]
|том=16
|номер=9
|страницы=R316—R318
|ссылка=http://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(06)01422-9
|doi=10.1016/j.cub.2006.03.089
|accessdate=2012-10-25
|язык=en
|автор=Nüchter Timm, Benoit Martin, Engel Ulrike, Özbek Suat, Holstein Thomas W.
|год=2006
|издательство=[[Cell Press]]
}}</ref>, на ранней фазе выстреливания (выбрасывание шипов) скорость этого процесса составляет 9-18 м/с, а ускорение составляет от 1 000 000 до 5 400 000 g. Это позволяет нематоцисте массой около 1 нг развивать на кончиках шипов (диаметр которых составляет около 15 нм) давление порядка 7 гПа, что сравнимо с давлением пули на мишень и позволяет пробивать толстую кутикулу жертв.
=== Половые клетки и гаметогенез ===
Как и всем животным, гидрам свойственна [[оогамия]]. Большинство гидр раздельнополы, но встречаются гермафродитные линии гидр. И яйцеклетки, и сперматозоиды образуются из i-клеток. Считается, что это особые субпопуляции i-клеток, которые можно отличить по клеточным маркерам и которые в небольшом количестве присутствуют у гидр и в период бесполого размножения.
При [[оогенез]]е ооциты фагоцитируют целые оогонии, а затем несколько ооцитов сливаются, после чего ядро одного из них превращается в ядро яйцеклетки, а остальные ядра дегенерируют. Эти процессы обеспечивают быстрый рост яйцеклетки.
Как недавно показано, при сперматогенезе имеет место [[апоптоз|программированная клеточная смерть]] части клеток-предшественников сперматозоидов и их фагоцитирование окружающими клетками эктодермы<ref>Sergey Kuznetsov, Maria Lyanguzowa, Thomas C.G. Bosch/ Role of epithelial cells and programmed cell death in Hydra spermatogenesis/ Zoology, Vol. 104, Issue 1, 2001, Pages 25-31</ref>
== Дыхание и выделение ==
Дыхание и выделение продуктов обмена происходит через всю поверхность тела животного. Вероятно, в выделении некоторую роль играют вакуоли, которые есть в клетках гидры. Главная функция вакуолей, вероятно, [[осморегуляция|осморегуляторная]]; они выводят излишки воды, которые постоянно поступают в клетки гидры путём [[осмос]]а.
== Раздражимость и рефлексы ==
Гидры имеют сетчатую нервную систему. Наличие нервной системы позволяет гидре осуществлять простые [[Рефлекс (биология)|рефлексы]]. Гидра реагирует на механическое раздражение, температуру, освещённость<ref name="MacKenzie"/>, наличие в воде химических веществ и на ряд других факторов внешней среды.
== Питание и пищеварение ==
Гидра питается мелкими беспозвоночными — [[дафния]]ми и другими ветвистоусыми, [[Циклопы (семейство)|циклопами]], а также олигохетами-наидидами. Есть данные о потреблении гидрами [[коловратки|коловраток]] и [[церкария|церкарий]] [[трематоды|трематод]]. Добыча захватывается щупальцами с помощью стрекательных клеток, яд которых быстро парализует мелких жертв. Координированными движениями щупалец добыча подносится ко рту, а затем с помощью сокращений тела гидра «надевается» на жертву. Пищеварение начинается в кишечной полости (полостное пищеварение), заканчивается внутри пищеварительных вакуолей эпителиально-мускульных клеток энтодермы (внутриклеточное пищеварение). Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот. <br>
Так как у гидры нет транспортной системы, а мезоглея (слой межклеточного вещества между экто- и энтодермой) достаточно плотная, возникает проблема транспорта питательных веществ к клеткам эктодермы. Эта проблема решается за счёт образования выростов клеток обоих слоёв, которые пересекают мезоглею и соединяются через [[щелевые контакты]]. Через них могут проходить мелкие органические молекулы (моносахариды, аминокислоты), что обеспечивает питание клеток эктодермы.
== Размножение и развитие ==
При благоприятных условиях гидра размножается бесполым путём. На теле животного (обычно в нижней трети туловища) образуется почка, она растет, затем формируются щупальца и прорывается рот. Молодая гидра отпочковывается от материнского организма (при этом материнский и дочерний полипы прикрепляются щупальцами к субстрату и тянут в разные стороны) и ведёт самостоятельный образ жизни.
Осенью гидра переходит к половому размножению. На теле, в эктодерме закладываются гонады — половые железы, а в них из промежуточных клеток развиваются половые клетки. При образовании гонад гидр формируется [[медузоидный узелок]]. Это позволяет предполагать, что гонады гидры — сильно упрощённые [[споросак]]и, последний этап в ряду преобразования утраченного медузоидного поколения в орган. Большинство видов гидр раздельнополы, реже встречается [[гермафродитизм]]. Яйцеклетки гидр быстро растут, фагоцитируя окружающие клетки. Зрелые яйцеклетки достигают диаметра 0,5—1 мм. [[Оплодотворение]] происходит в теле гидры: через специальное отверстие в гонаде сперматозоид проникает к яйцеклетке и сливается с ней. [[Зигота]] претерпевает полное равномерное [[Дробление (эмбриология)|дробление]], в результате которого образуется [[целобластула]]. Затем в результате смешанной [[деламинация|деламинации]] (сочетание [[Иммиграция (биология)|иммиграции]] и деламинации) осуществляется [[гаструляция]]. Вокруг зародыша формируется плотная защитная оболочка (эмбриотека) с выростами-шипиками. На стадии гаструлы зародыши впадают в [[анабиоз]]. Взрослые гидры погибают, а зародыши опускаются на дно и зимуют. Весной продолжается развитие, в [[Паренхима|паренхиме]] энтодермы путём расхождения клеток образуется кишечная полость, затем формируются зачатки щупалец, и из-под оболочки выходит молодая гидра. Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных, у гидры отсутствуют свободноплавающие личинки, развитие у неё прямое.
== Рост и регенерация ==
=== Миграция и обновление клеток ===
В норме у взрослой гидры клетки всех трёх клеточных линий интенсивно делятся в средней части тела и мигрируют к подошве, гипостому и кончикам щупалец. Там происходит гибель и слущивание клеток. Таким образом, все клетки тела гидры постоянно обновляются. При нормальном питании «избыток» делящихся клеток перемещается в почки, которые обычно образуются в нижней трети туловища.
=== Регенеративная способность ===
Гидра обладает очень высокой способностью к [[регенерация|регенерации]]. При разрезании поперек на несколько частей каждая часть восстанавливает «голову» и «ногу», сохраняя исходную полярность — рот и щупальца развиваются на той стороне, которая была ближе к оральному концу тела, а стебелек и подошва — на аборальной стороне фрагмента. Целый организм может восстанавливаться из отдельных небольших кусочков тела (менее 1/200 объёма), из кусочков щупалец, а также из взвеси клеток. При этом сам процесс регенерации не сопровождается усилением клеточных делений и представляет собой типичный пример [[морфаллаксис]]а.
Гидра может регенерировать из взвеси клеток, полученных путём мацерации (например, при протирании гидры через [[мельничный газ]]). В экспериментах показано, что для восстановления головного конца достаточно образования агрегата из примерно 300 эпителиально-мускульных клеток. Показано, что регенерация нормального организма возможна из клеток одного слоя (только эктодермы или только энтодермы).
Фрагменты разрезанного тела гидры сохраняют информацию об ориентации оси тела организма в структуре [[актин]]ового [[цитоскелет]]а: при регенерации ось восстанавливается, волокна направляют деление клеток. Изменение структуры актинового скелета может привести к нарушениям в регенерации (образованию нескольких осей тела)<ref>{{статья |заглавие=Structural inheritance of the actin cytoskeletal organization determines the body axis in regenerating ''Hydra'' |издание=Cell Reports |volume=18 |номер=6 |год=2017 |pages=1410—1421 |автор=Livshits A., Shani-Zerbib L., Maroudas-Sacks Y., Braun E., Keren K. |doi=10.1016/j.celrep.2017.01.036}}</ref>.
=== Опыты по изучению регенерации и модели регенерации ===
Уже ранние опыты [[Трамбле, Абраам|Абраама Трамбле]] показали, что при регенерации сохраняется полярность фрагмента. Если разрезать тело гидры поперек на несколько цилиндрических фрагментов, то на каждом из них ближе к бывшему оральному концу регенерируют гипостом и щупальца (в экспериментальной эмбриологии гидры закрепился термин «голова» для обозначения орального конца тела), а ближе к бывшему аборальному полюсу — подошва («нога»). При этом у тех фрагментов, которые располагались ближе к «голове», быстрее регенерирует «голова», а у располагавшихся ближе к «ноге» — «нога».
Позднее опыты по изучению регенерации были усовершенствованы в результате применения методики сращивания фрагментов разных особей. Если вырезать из боковой стороны туловища гидры фрагмент и срастить его с телом другой гидры, то возможны три исхода опыта: 1) фрагмент полностью сливается с телом реципиента; 2) фрагмент образует выступ, на конце которого развивается «голова» (то есть превращается в почку); 3) фрагмент образует выступ, на конце которого образуется «нога». Выяснилось, что процент образования «голов» тем выше, чем ближе к «голове» донора взят фрагмент для пересадки и чем дальше от «головы» реципиента он помещен. Эти и аналогичные опыты привели к постулированию существования четырёх веществ-морфогенов, регулирующих регенерацию — активатора и ингибитора «головы» и активатора и ингибитора «ноги». Эти вещества, согласно данной модели регенерации, образуют концентрационные градиенты: в районе «головы» у нормального полипа максимальна концентрация как активатора, так и ингибитора головы, а в районе «ноги» — максимальна концентрация и активатора, и ингибитора ноги.
Эти вещества действительно были обнаружены. Активатор головы — пептид из 11 аминокислот (pGlu-Pro-Pro-Gly-Gly-Ser-Lys-Val-Ile-Leu-Phe), активный в пикомолярной концентрации (первоначально 20 мкг активатора были получены из 200 кг морских актиний). У человека он присутствует в гипоталамусе и кишечнике и в той же концентрации обладает нейротрофическим действием. У гидры и млекопитающих этот пептид обладает также митогенным действием и влияет на клеточную дифференцировку.
Активатор ноги — тоже пептид с молекулярной массой, близкой к 1000 Да. Ингибиторы головы и ноги — низкомолекулярные [[гидрофильность|гидрофильные]] вещества небелковой природы. В норме все четыре вещества выделяются нервными клетками гидры. Активатор головы имеет большее время полужизни (около 4 ч), чем ингибитор (30 мин) и медленнее диффундирует, так как связан с белком-носителем. Ингибитор головы в очень низкой концентрации подавляет выделение активатора, а в 20 раз большей концентрации — своё собственное выделение. Ингибитор ноги также ингибирует выделение активатора ноги.
=== Молекулярные механизмы регенерации ===
{{В планах|дата=31 декабря 2016}}
=== Получение «безнервных» гидр ===
При регенерации, как и при росте и бесполом размножении, эпителиально-мускульные клетки делятся самостоятельно, причем клетки эктодермы и энтодермы — две независимые клеточные линии. Остальные типы клеток (нервные, стрекательные и железистые) развиваются из промежуточных. Убив делящиеся промежуточные клетки высокой дозой [[Радиация|радиации]] или [[колхицин]]ом, можно получить «безнервных», или эпителиальных гидр — они продолжают расти и почковаться, но отделяющиеся почки лишены нервных и стрекательных клеток. Культуру таких гидр удается поддерживать в лаборатории с помощью «насильственного» кормления.
Известны также мутантные линии «безнервных» гидр, у которых нет промежуточных клеток и у которых промежуточные клетки могут давать только сперматозоиды, но не соматические клетки, а также мутантные линии, у которых промежуточные клетки погибают при повышенной температуре.
«Безнервные» гидры сохраняют способность к регенерации.
== Продолжительность жизни ==
Ещё в конце [[XIX век]]а была выдвинута гипотеза о [[Биологическое бессмертие|теоретическом бессмертии]] гидры, которую пытались научно доказать или опровергнуть на протяжении всего [[XX век]]а. В [[1997 год]]у [[гипотеза]] была доказана экспериментальным путём Даниэлем Мартинесом<ref name="Hydra">Martinez, D.E. (1998) «Mortality patterns suggest lack of senescence in hydra.» ''Experimental Gerontology'' 1998 May;33(3):217-225. [http://www.biochem.uci.edu/steele/pdfs/hydra_senescence_paper.pdf Full text.]</ref>. [[Эксперимент]] продолжался порядка четырёх лет и показал отсутствие [[смертность|смертности]] среди трёх групп гидр вследствие [[старение (биология)|старения]]. Считается, что «бессмертность» гидр напрямую связана с их высокой [[Регенерация|регенерационной]] способностью.
Перед наступлением зимы, после перехода к половому размножению и созреванию покоящихся стадий, гидры в водоёмах средней полосы погибают. Видимо, это происходит не из-за нехватки пищи или непосредственного воздействия иных неблагоприятных факторов. Это говорит о наличии у гидр механизмов старения<ref>Yoshida K, Fujisawa T, Hwang JS, Ikeo K, Gojobori T. Degeneration after sexual differentiation in hydra and its relevance to the evolution of aging. Gene, 2006, 385:64-70. {{pmid|17011141}}. {{doi|10.1016/j.gene.2006.06.031}}.</ref>.
== Местные виды ==
В водоёмах России и Украины наиболее часто встречаются следующие виды гидр (в настоящее время многие зоологи выделяют кроме рода ''Hydra'' ещё 2 рода — ''Pelmatohydra'' и ''Chlorohydra''):
* гидра длинностебельчатая (''Hydra (Pelmatohydra) oligactis'', синоним — ''Hydra fusca'') — крупная, с пучком очень длинных нитевидных щупалец, в 2—5 раз превышающих длину её тела. Эти гидры способны к очень интенсивному почкованию: на одной материнской особи порой можно встретить до 10-20 ещё не отпочковавшихся полипчиков.
* [[гидра обыкновенная]] (''Hydra vulgaris'', синоним — ''Hydra grisea'') — Щупальца в расслабленном состоянии значительно превышают длину тела — приблизительно вдвое длиннее тела, а само тело сужается ближе к подошве;
* гидра тонкая (''Hydra circumcincta'', синоним — ''Hydra attenuata'') — тело этой гидры имеет вид тонкой трубочки равномерной толщины. Щупальца в расслабленном состоянии не превышают длину тела, а если и превышают, то очень незначительно. Полипы мелкие, изредка достигают 15 мм. Ширина капсул голотрих изориз превышает половину их длины. Предпочитает жить поближе к дну. Почти всегда прикрепляется на сторону предметов, которая обращена ко дну водоёма.
* гидра зелёная (''Hydra (Chlorohydra) viridissima'') с короткими, но многочисленными щупальцами, травянистого зелёного цвета.
* Hydra oxycnida — щупальца в расслабленном состоянии не превышают длину тела, а если и превышают, то очень незначительно. Полипы крупные, достигают 28 мм. Ширина капсул голотрих изориз не превышает половины их длины.
[[Файл:Hydras (8).JPG|thumb|300px|Зелёные гидры]]
== Симбионты ==
У так называемых «зеленых» гидр ''Hydra (Chlorohydra) viridissima'' в клетках энтодермы живут эндосимбиотические водоросли рода ''[[Chlorella]]'' — [[зоохлореллы]]. На свету такие гидры могут длительное время (более четырёх месяцев) обходиться без пищи, в то время как искусственно лишённые симбионтов гидры без кормления погибают через два месяца. Зоохлореллы проникают в яйцеклетки и передаются потомству [[трансовариальная передача|трансовариально]]. Другие виды гидр в лабораторных условиях иногда удается заразить зоохлореллами, однако устойчивого симбиоза при этом не возникает.
Именно с наблюдений за зелёными гидрами начал свои исследования [[Трамбле, Абраам|А. Трамбле]].
== Хищники и паразиты ==
На гидр могут нападать мальки рыб, для которых ожоги стрекательных клеток, видимо, довольно чувствительны: схватив гидру, малёк обычно выплёвывает её и отказывается от дальнейших попыток съесть.
На поверхности тела гидр в качестве паразитов или комменсалов часто обитают ''Kerona polyporum'', триходина и другие [[инфузории]].
К питанию тканями гидр приспособлен [[ветвистоусые раки|ветвистоусый рачок]] из семейства хидорид ''Anchistropus emarginatus''.
Тканями гидр могут также питаться [[турбеллярии]] [[Microstomum lineare|микростомы]], которые способны использовать непереваренные молодые стрекательные клетки гидр в качестве защитных клеток — [[клептокниды|клептокнид]].
== История открытия и изучения ==
Видимо, впервые описал гидру [[Левенгук, Антони ван|Антонио ван Левенгук]]. Подробно изучил питание, движение и бесполое размножение, а также регенерацию гидры [[Трамбле, Авраам|Авраам Трамбле]], который описал результаты своих опытов и наблюдений в книге «Мемуары к истории одного рода пресноводных полипов с руками в форме рогов» (первое издание вышло на французском языке в 1744 г.). Открытие Трамбле приобрело громкую славу, его опыты обсуждались в светских салонах и при французском королевском дворе. Эти опыты опровергли господствовавшее тогда убеждение, что отсутствие бесполого размножения и развитой регенерации у животных — одно из важнейших их отличий от растений. Считается, что изучение регенерации гидры (опыты А. Трамбле) положило начало экспериментальной [[зоология|зоологии]]. Научное название роду в соответствии с правилами [[зоологическая номенклатура|зоологической номенклатуры]] присвоил [[Линней, Карл|Карл Линней]]. Название содержит отсылку к многоголовой [[Лернейская гидра|Лернейской гидре]], победа над которой была одним из [[Двенадцать подвигов Геракла|двенадцати подвигов Геракла]]. Вероятно, Линней имел в виду регенерационные способности: когда Лернейской гидре отрубали одну голову, на её месте тут же вырастала другая<ref>{{книга|автор=Иванова-Казас О. М.|заглавие=Беспозвоночные в мифологии, фольклоре и искусстве|место=СПб.|издательство=Издательство Санкт-Петербургского университета|год=2006|страницы=12|страниц=211|isbn=5-288-03826-0}}</ref>.
== Гидра как модельный объект ==
[[Файл:Transgenic hydra endo.gif|thumb|right|Трансгенная гидра ''Hydra vulgaris'' линии AEP с энтодермальными клетками, в которых экспрессируется
[[зелёный флуоресцентный белок]]]]
В последние десятилетия гидра используется как модельный объект для изучения регенерации и процессов морфогенеза. Геном гидры (североамериканский вид ''Hydra magnipapillata'') частично расшифрован. В Японии и Германии есть коллекции мутантных линий гидры.
Разработана методика получения трансгенных гидр.
== Примечания ==
{{примечания|2}}
== Литература ==
* {{Книга
|автор=Степаньянц С. Д., Кузнецова В. Г., Анохин Б. А.
|название=Гидра: от Абраама Трамбле до наших дней
|ссылка=http://ashipunov.info/shipunov/school/books/stepanjanz2003_hydra.pdf
|серия=Разнообразие животных
|выпуск=1
|место=Москва-Санкт-Петербург
|издательство=Товарищество научных изданий КМК
|год=2003
}}
* {{Книга
|автор=Трамбле А.
|название=Мемуары к истории одного рода пресноводных полипов с руками в форме рогов
|место=М.-Л.
|издательство=Государственное издательство биологической и медицинской литературы
|год=1937
}}
* {{книга|автор=Канаев И. И.|заглавие=Гидра. Очерки по биологии пресноводных полипов|ссылка=http://ashipunov.info/shipunov/school/books/kanaev1952_gidra.djvu|место=М.-Л.|год=1952}}
* {{Книга
|автор=Иофф Н. А.
|название=Курс эмбриологии беспозвоночных
|место=М.
|издательство=Высшая школа
|год=1962
}}
* {{Книга
|автор=G. Kass-Simon, A.A. Scappaticci, Jr.
|ссылка=http://www.ucihs.uci.edu/biochem/steele/Kass-Simon.pdf
|название=The behavioral and developmental physiology of nematocysts
|серия=Can. J. Zool. Vol. 80
|год=2002
|страницы=1772—1794
}}
== Ссылки ==
{{Навигация|Тема=Гидра|Викивиды=Hydra|Викисловарь=гидра}}
* [http://biomolecula.ru/content/434 «Бесхозные» гены отвечают за морфологию гидр]
* [https://web.archive.org/web/20110218003922/http://bio.1september.ru/articlef.php?ID=200500404 Н. Ю. Зотова. История гидры от Антона Левенгука до наших дней.]
* [http://www.zin.ru/div_an/hydra02main.pdf Степаньянц С. Д., Кузнецова В. Г., Анохин Б. А. Гидра: от Абраама Трамбле до наших дней]
* [http://www.transgenic-hydra.org Некоммерческая инициатива лаборатории Кильского университета по получению и использованию трансгенных гидр]
* [http://genomebiology.com/content/pdf/gb-2007-8-4-r59.pdf The innate immune repertoire in Cnidaria — ancestral complexity and stochastic gene loss. David J Miller et al. Genome Biology 2007, 8:R59]
* [https://web.archive.org/web/20170414080825/http://neuronovosti.ru/hydra/ Гидра — все нейроны как на ладони — Neuronovosti.Ru]
[[Категория:Гидроидные]]
[[Категория:Модельные организмы]]
| |||