Бескрылая гагарка: различия между версиями

[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Нет описания правки
Нет описания правки
Строка 23:
Бескрылая гагарка достигала от 75 до 85 см в длину и массы около 5 кг, являясь крупнейшим современным представителем семейства чистиковых. Спинная сторона тела, массивный копьевидный клюв с бороздами и маленькие крылья бескрылой гагарки были чёрными, брюшная сторона и пятна впереди глаз — белыми. Особенностью [[Оперение (биология)|оперения]] птицы было чередование белых пятен и полос в передней части и по бокам головы в течение зимнего и летнего периодов. Летом птица имела белые пятна впереди глаз, а зимой — широкие белые и более узкие чёрные полосы, проходившие через глаза. [[Птичье крыло|Крылья]] у гагарки были короткие, всего 15 см в длину, поэтому эта птица не могла летать. Тем не менее, она отлично плавала в воде, что позволяло ей успешно охотится, на суше же была весьма неуклюжей. Питалась различными видами [[Рыбы|рыб]], в том числе [[Американский шэд|американской сельдью]] и [[мойва|мойвой]], а также [[Ракообразные|ракообразными]]. Бескрылая гагарка была широко распространена в северной части [[Атлантический океан|Атлантического океана]] вдоль побережья восточной [[Канада|Канады]], [[Новая Англия|Новой Англии]], юга [[Гренландия|Гренландии]], [[Исландия|Исландии]], [[Норвегия|Норвегии]], [[Фарерские острова|Фарерских островов]], [[Великобритания|Великобритании]], [[Ирландия|Ирландии]], проникая на юг до северной [[Испания|Испании]]. Потомство выводила на скалистых, изолированных островах Северной Атлантики с удобными подходами к океану и обилием пищи. Вне сезона размножения проводила время в открытых водах океана в поисках пищи. Основными врагами гагарки были [[Косатка (млекопитающее)|косатка]], [[орлан-белохвост]], [[белый медведь]] и человек.
 
Бескрылая гагарка известна людям более 100 000 лет. Она являлась важнейшим источником пищи и символом многих [[Индейцы|индейских культур]] северо-востока Америки. Многих людей [[морская архаическая культура|морской архаической культуры]] (древнейшее индейское население северо-востока Канады) хоронили вместе с останками бескрылой гагарки. В одном таком захоронении было найдено более 200 [[клюв]]ов гагарок, предположительно, украшавших плащ древнего человека.
 
Из-за охоты людей на птицу ради её мяса, яиц, пуха и использования в качестве наживки, численность бескрылой гагарки уже к середине [[XVI век]]а начала сильно сокращаться. Поняв, что бескрылая гагарка находилась на грани исчезновения, учёные решили включить её в [[Охранный статус|список охраняемых птиц]] в конце XVIII века, но этого оказалось недостаточно, чтобы спасти вид. Возрастающая редкость птицы увеличила и без того сильную заинтересованность европейских музеев и [[Коллекционирование|частных коллекционеров]] в получении чучел и яиц, тем самым загубив последнюю попытку сохранить бескрылую гагарку. Последняя достоверная встреча с бескрылой гагаркой произошла [[3 июля]] [[1844 год]]а в районе исландского острова [[Эльдей]], хотя эта дата и остаётся спорной, так как позднее также приходили сообщения об отдельных наблюдениях и даже поимке нескольких особей. По мнению некоторых [[Орнитология|орнитологов]], последняя встреча с бескрылой гагаркой произошла в [[1852 год]]у, во время которой на [[Большая Ньюфаундлендская банка|Большой Ньюфаундлендской банке]] наблюдали единственную особь.
Строка 38:
 
Слово ''penguin'' впервые появилось в XVI веке как синоним «гагарка»<ref>{{cite web |url = http://www.cnrtl.fr/etymologie/pingouin| title = Pingouin: Etymologie de Pingouin| author = | date = | website = Centre National de Ressources Textuelles et Lexicales| publisher = | accessdate = }}</ref>. Хотя этимология этого слова окончательно не установлена, общее название ''penguin'' может происходить от [[валлийский язык|валлийского]] ''pen gwyn'', что означает «белая голова», либо потому, что птицы жили в [[Ньюфаундленд]]е на острове Уайт-Хед (Pen Gwyn на валлийском языке), либо потому что у бескрылых гагарок были большие белые округлые пятна на голове. Когда европейские исследователи обнаружили в [[Южное полушарие|Южном полушарии]] так называемых [[пингвины|пингвинов]], они заметили, что эти птицы внешне похожи на бескрылую гагарку и решили назвать их так же как и её, хотя биологически они не имеют близкого родства, их внешнее сходство исключительно [[конвергентная эволюция|конвергентно]]{{sfn|Crofford|1989|с=10}}.
 
== Описание ==
[[Файл:Keulemans-GreatAuk.jpg|upright|мини|слева|Летнее (стоящая особь) и зимнее (плавающая особь) оперение бескрылой гагарки. Иллюстрация [[Кёлеманс, Йоханнес Герард|Й. Г. Кёлеманса]].]]
Достигая роста от 75 до 85 см и массы взрослых птиц около 5 кг<ref name="LivezeyLivezey1988">{{статья |заглавие=Morphometrics of flightlessness in the Alcidae |издание=[[The Auk]] |том=105 |номер=4 |страницы=681—698 |издательство=University of California Press |место=Berkeley, CA |ссылка=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v105n04/p0681-p0698.pdf |accessdate=2009-05-08 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20080229130612/http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v105n04/p0681-p0698.pdf |archivedate=2008-02-29 |deadlink=404 |язык=en |автор=Livezey B. C. |год=1988}}</ref>, бескрылые гагарки были крупнейшими современными представителями как семейства [[Чистиковые|чистиковых]], таки ивсего отряда [[Ржанкообразные|ржанкообразных]] в целом, уступая по величине только древним, ископаемым видам, самому близкому ''Pinguinus alfrednewtoni'' и представителям рода ''[[Miomancalla]]'' из подсемейства {{iw|Mancallinae||en|Mancallinae}}. Бескрылые гагарки, обитавшие дальше на далёком севере, в среднем были крупнее представителей своего вида, живших южнее<ref name="Montevecchi1996">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Systematics-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology| date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/systematics|accessdate=2010-04-29|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSlg31p?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fsystematics%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>. Шея и ноги гагарки были относительно короткими, а голова и [[Птичье крыло|крылья]] сравнительно маленькими{{sfn|Crofford|1989|с=15}}. Из-за большого подкожного слоя жира, необходимого для сохранения тепла, гагарка выглядела довольно полной птицей{{sfn|Crofford|1989|с=28}}. Половой диморфизм в окраске не был выражен, [[Оперение (биология)|оперение]] самцов и самок было очень похоже. ОтличалисьНесколько отличались они только размерыв размерах, особенно в длине клюва и [[Бедро|бедренных костейбедра]]{{sfn|Crofford|1989|с=8}}<ref name="BNACharacteristics">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Characteristics-Great Auk (''Pinguinus impennis'')|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/characteristics|accessdate=2010-04-29|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSnRZz9?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fcharacteristics%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref><ref name="BNAMeasurements">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Measurements-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/measurements|accessdate=2010-04-29|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSoLZmM?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fmeasurements%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>. БескрылыеСпинная гагаркисторона имели,была в основном, чёрную [[спина|спину]]чёрная, белое брюхолоснящаяся, относительнобрюшная укороченные [[Шея|шею]] и лапы, а также сравнительно небольшую [[голова|голову]] и маленькие [[Птичье крыло|крылья]]белая{{sfn|Crofford|1989|с=15}}. Из-заЛетом большогоу подкожногогагарки слоя жира, необходимого для сохранения тепла, гагарка выглядела довольно полной птицей{{sfn|Crofford|1989|с=28}}. Гагарка также имелабыло характерное широкоебольшое белое пятно впереди глаз, которое сохранялось в течение лета{{sfn|Crofford|1989|с=9}}{{sfn|Cokinos|2000|с=310}}. [[Радужная оболочка]] глаз гагарки была орехового либоили каштанового цвета{{sfn|Crofford|1989|с=9}}{{sfn|Cokinos|2000|с=310}}. Во время зимней линьки белые пятна вокруг глаз бескрылой гагарки исчезали, на их месте появлялись широкая белая полоскаполоса и небольшойузкая серыйсерая перьевойлиния, покровтянувшиеся вокругот неёглаза до уха{{sfn|Crofford|1989|с=8}}. ВЛетом течениеподбородок летаи шеягорло гагарки оставаласьбыли чёрночерновато-коричневойкоричневыми, а когда наступала зима, оназимой становиласьстановились белойбелыми{{sfn|Crofford|1989|с=8}}<ref name="BNACharacteristics"/>. НекоторыеСообщалось, особичто имелиу боковыенекоторых серыеособей [[Перо|перья]]на боках было серое оперение, но назначение, сезонная продолжительность и частота этой вариации которыхокраски неизвестнонеизвестны<ref>{{книга |заглавие=Extinct Birds |издательство=[[Hutchinson (издательство)|Hutchinson & Co]] |год=1907 |место=London |ссылка=https://archive.org/download/extinctbirdsatte00roth/extinctbirdsatte00roth.pdf |язык=en |автор=[[Ротшильд, Лайонел|Walter Rothschild, 2nd Baron Rothschild]]}}</ref>. Большой, слегка загнутый вниз клювКлюв был большим — 11 сантиметровсм в длину и имелзагнутым вниз на конце, внутри характерныйон жёлтыйбыл цветхарактерного жёлтого цвета<ref name="BNACharacteristics"/>{{sfn|Crofford|1989|с=28}}. На клюве также были глубокие белые впадиныбороздки, как на на верхней ([[надклювье]]), так и на нижней ([[подклювье]]{{sfn|Crofford|1989|с=28}}.) Летомчелюстях, надклювьедо исеми подклювье имелина семьверхней и двенадцатьдвенадцати впадинна нижней соответственнолетом, а когда наступала зима,зимой их количество по неизвестным причинамбыло уменьшалосьменьше{{sfn|Crofford|1989|с=29}}<ref name="BNAAppearance"/>. Крылья были всего лишь 15 сантиметров в длину, асамые длинные [[маховые перья]] едвакрыльев достигали всего 10 см{{sfn|Crofford|1989|с=28}}. [[Лапа|Лапы]]Ноги и короткие [[Коготь|когти]] были чёрными, а большие [[Перепонка (пальцы)|перепонки]] между пальцами — буроватокоричневато-чёрными<ref name="BNAAppearance">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Appearance-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/appearance|accessdate=2010-04-29|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSpclOI?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fappearance%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>. Эти перепонкиНоги были большимирасположены далеко в задней части тела птицы, оничто позволялипозволяло ей быстрохорошо плавать и нырять под водой{{sfn|Cokinos|2000|с=312}}.
 
[[Птенец|Птенцы]] бескрылой гагарки описывались как серые и пушистые, однако их точный внешний вид неизвестен, так как не сохранилось ни одного чучела птенца<ref name="BNAAppearance"/>. У молодых птиц было меньше выступающих бороздок на клювах, чем у взрослых, и пёстрые чёрно-белые шеи<ref name="FOM 1864" />. Характерного белого пятна перед глазом, как у взрослых птиц, у них не было; через глаз проходила серая линия, заканчивавшаяся немного ниже уха. Вокруг глаз были белые кольца<ref name="BNACharacteristics"/>.
 
[[Вокализация птиц|Вокализация]] бескрылой гагарки также малоизучена<ref name = "BNASounds"/>. Предполагается, что её голос гагарки представлял собой низкое кваканье и хриплый крик. По свидетельствам очевидцев XIX века, одна особь, содержавшаяся в неволе, во время тревоги издавала булькающие звуки. Неизвестно, какими были другие издававшиеся гагаркой звуки, предполагают, что они были похожи на звуки обыкновенной гагарки, только громче и глубже<ref name="BNASounds">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Sounds-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/sounds|accessdate=2010-04-28|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSqJlom?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fsounds%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>. По мнению очевидцев XIX века, одна особь, находившаяся в неволе, во время тревоги издавала булькающие звуки<ref name = "BNASounds"/>.
 
== Распространение и места обитания ==
[[Файл:Stac an Armin and Boreray.jpg|мини|Острова {{нп5|Стак-ан-Армин|Стак-ан-Армин|en|Stac an Armin}} и [[Сент-Килда]] в Шотландии, на которых размножалась бескрылая гагарка]]
Бескрылая гагарка обитала в холодных прибрежных водах [[Северная Атлантика|Северной Атлантики]], омывающих [[Канада|Канаду]], северо-восток [[Соединённые Штаты Америки|США]], [[Норвегия|Норвегию]], [[Гренландия|Гренландию]], [[Исландия|Исландию]], [[Фарерские острова]], [[Ирландия|Ирландию]], [[Великобритания|Великобританию]], [[Франция|Францию]] и север [[Испания|Испании]]{{sfn|Crofford|1989|с=5}}. Большую часть времени она проводила в холодных водах Северной Атлантики и выходила на сушу только когда наступал период [[Размножение|размножения]]{{sfn|Crofford|1989|с=29}}<ref name="BNABehavior"/>. [[Птичий базар|Птичьи базары]] бескрылой гагарки простирались вдоль всей Северной Атлантики от [[Море Баффина|моря Баффина]] до [[Залив Святого Лаврентия|залива Святого Лаврентия]]{{sfn|Crofford|1989|с=29}}{{sfn|Crofford|1989|с=30}}. В этот регион также входила Исландия, Норвегия и Британские острова{{sfn|Crofford|1989|с=29}}{{sfn|Crofford|1989|с=30}}<ref name="Meldegaard">{{статья |заглавие=The Great Auk, ''Pinguinus impennis'' (L.) in Greenland |издание={{Нп3|Historical Biology}} |том=1 |страницы=145—178 |ссылка=http://www.tandf.co.uk/journals/pdf/ghbi_01_01_02.pdf |accessdate=2010-05-11 |doi=10.1080/08912968809386472 |номер=2 |язык=en |тип=journal |автор=Meldegaard M.|год=1988 |издательство=[[Taylor & Francis]] }}</ref>. Гнездовые колонии бескрылая гагарка создавала преимущественно на скалистых островах с пологими береговыми линиями, позволявшими ей легко добираться до моря{{sfn|Cokinos|2000|с=312}}. Считалось, что из-за этого ограничивающего фактора бескрылая гагарка создавала не более двадцати гнездовых колоний{{sfn|Cokinos|2000|с=312}}. Гагарка гнездилась преимущественно в тех местах, где было много рыбы и мало хищников, таких как [[орлан-белохвост]] и [[белый медведь]]<ref name="BNAHabitat">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Habitat-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date=1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/habitat|accessdate=2010-04-29|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSriuMN?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fhabitat%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>. Из всех колоний бескрылой гагарки известно только семь на островах [[Папа-Уэстрей]] ([[Оркнейские острова]], [[Шотландия]]), [[Сент-Килда]] ([[Гебридские острова]], [[Шотландия]]), Фарерские острова, [[Гримсей]] и [[Эльдей]] (Исландия), {{нп5|Фанк (остров)|Фанк|en|Funk Island}}<ref>Relics of the Great Auk on Funk Island, by John Milne. The Field, March 27, April 3,10,1875.</ref> и острове [[Мадлен (острова, Канада)|Мадлен]] в районе залива Святого Лаврентия{{sfn|Cokinos|2000|с=312}}. По сообщениям исследователей, бескрылая гагарка могла также обитать в [[Кейп-Код]]е в районе штата [[Массачусетс]]{{sfn|Cokinos|2000|с=312}}. В конце [[XVIII век|XVIII]] — начале [[XIX век]]ов [[ареал]] бескрылой гагарки охватывал острова Фанк, Гримсей, Элди, Сент-Килда и залив Святого Лаврентия{{sfn|Crofford|1989|с=30}}. Остров Фанк был крупнейшей известной гнездовой колонией гагарки<ref name="BNA">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/introduction|accessdate=2010-04-28|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSt7T1W?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/introduction|archivedate=2012-06-05}}</ref>.
 
Бескрылая гагарка [[Миграция птиц|мигрировала]] с северных и южных гнездовых колоний после того, как осенью и зимой оперившиеся птенцы подготовятся к плаванию<ref name="BNAMigration">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Migration-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/migration|accessdate=2010-04-29|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSuPEFQ?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fmigration%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>. Подобное явление наблюдалось на [[Большая Ньюфаундлендская банка|Большой Ньюфаундлендской банке]]<ref name="BNAHabitat"/>. Кости бескрылых гагарок находили даже во [[Флорида|Флориде]], куда эти птицы заплывали четыре раза: около [[1000 год до н. э.|1000 года до н. э.]], [[1000 год]]а н. э., в [[XV век|XV]] и [[XVII век]]ах<ref>{{статья |заглавие=Great Auk Remains from a Florida Shell Midden |издание=[[Американский орнитологический союз|American Ornithological Society]] |том=75 |номер=2 |страницы=215—216 |издательство=[[University of California Press]] |место=Berkeley, CA |ссылка=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v075n02/p0215-p0216.pdf |accessdate=2009-05-08 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20080229130610/http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v075n02/p0215-p0216.pdf |archivedate=2008-02-29 |deadlink=404 |язык=en |автор=Weigel P. H.|год=1958 }}</ref><ref>{{статья |заглавие=Great Auk and Common Murre from a Florida Midden |издание=[[Американский орнитологический союз|American Ornithological Society]] |том=77 |номер=3 |страницы=342—343 |издательство=University of California Press |место=Berkeley, CA |ссылка=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v077n03/p0342-p0343.pdf |accessdate=2009-05-08 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20080229130616/http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v077n03/p0342-p0343.pdf |archivedate=2008-02-29 |deadlink=404 |язык=en |автор=Brodkorb P.|год=1960 }}</ref>. Однако, возможно, обнаруженные во Флориде кости могли оказаться там в результате торговли между [[Коренные народы|коренными жителями]] Америки<ref name="BNAMigration"/>. Гагарки очень часто заплывали в [[Средиземное море]]{{sfn|Crofford|1989|с=30}}. Прибрежная сторожевая башня XVI века в районе [[Сицилия|сицилийского]] города [[Трапани]]<ref>[[wikivoyage:Marausa#Local History & Culture|Башня города Трапани]]</ref> изначально называлась «Башней бескрылой гагарки Святого Стефана»{{нет в источнике}}. Данное название башня получила за то, что бескрылая гагарка очень часто заплывала в залив Марауса<ref>[[wikivoyage:Marausa|Залив Марауса]]</ref>. В Северной Америке бескрылая гагарка в течение зимнего периода времени, как правило, не заплывала за [[Массачусетс (залив)|Массачусетский залив]]<ref name="BNAMigration"/>.
 
== Передвижение ==
[[Файл:PinguinusImpennus.jpg|слева|мини|Бескрылые гагарки. Рисунок [[Одюбон, Джон Джеймс|Джона Джеймса Одюбона]]]]
Бескрылая гагарка передвигалась медленными шагами, используя свои [[Птичье крыло|крылья]], чтобы запрыгивать на крутые склоны<ref name = "FOM 1864">{{книга |заглавие=A History of British Birds |год=1864 |том=6 |издательство=Groombridge and Sons, Paternoster Way, London |страницы=56—58 |ссылка=https://books.google.com/?id=GEkDAAAAQAAJ&printsec=frontcover&dq=Francis+Orpen+Morris#PPA56,M1 |язык=en |автор=Francis Orpen Morris}}</ref>. Во время бега на короткие расстояния она неуклюже переваливалась по прямой линии<ref name="BNABehavior"/>. Естественными врагами были, главным образом, крупные [[млекопитающие]], такие как [[Косатка (млекопитающее)|косатка]] и [[белый медведь]]{{sfn|Crofford|1989|с=35}}, а также птицы, такие как [[орлан-белохвост]]<ref name="BNABehavior">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Behavior-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/behavior|accessdate=2010-04-28|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSwR3xw?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fbehavior%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>.
 
Утратившаяся в процессе эволюции способность к полёту, неловкость на суше и доверчивость к людям сделали бескрылую гагарку достаточно уязвимой птицей, поэтому добыть её не составляло особого труда<ref name="BNABehavior"/>. Люди охотились на бескрылую гагарку ради мяса, яиц и перьев, а, в последние десятилетия существования вида, также изготовления чучел для частных коллекций и [[Музей|музеев]]<ref name="BNABehavior"/>. При появлении каких-либо посторонних звуков, бескрылая гагарка начинала реагировать на них, однако подобные явления редко вызывали у неё чувство страха{{sfn|Cokinos|2000|с=315}}. Очень часто птица использовала свой [[клюв]] для прохождения через плотные гнездовые колонии или при отражении угрозы или нападения со стороны человека<ref name="BNABehavior"/>.
 
[[Максимальная продолжительность жизни|Продолжительность жизни]] этих птиц составляла, как полагают некоторые исследователи, от 20 до 25 лет, хотя этот факт довольно сомнительный{{sfn|Cokinos|2000|с=313}}. Во время зимней [[Миграция птиц|миграции]] на юг, бескрылые гагарки никогда не отправлялись целыми колониями, они путешествовали либо парами, либо небольшими группами{{sfn|Crofford|1989|с=32}}.
 
Бескрылая гагарка в целом отлично плавала, используя свои [[Птичье крыло|крылья]] в качестве двигателя<ref name = "FOM 1864"/>. Во время плавания практически всё тело гагарки находилось под водой, за исключением головы, которая всегда была на поверхности<ref name="BNABehavior"/>. Во время погружения гагарка могла делать под водой различные трюки, например, вращение или резкие повороты{{sfn|Crofford|1989|с=32}}. Известно, что бескрылая гагарка ныряла на глубину до 76 метров{{sfn|Cokinos|2000|с=311}}. Чтобы выбраться на скалистые берега островов, бескрылая гагарка сначала разгонялась под водой, а затем резко выпрыгивала из неё на сушу, примерно так же, как это делают пингвины{{sfn|Crofford|1989|с=32}}.
 
== Питание ==
[[Файл:Alca Impennis by John Gould.jpg|мини|Бескрылая гагарка, поедающая рыбу. Рисунок [[Гульд, Джон|Джона Гульда]]]]
Бескрылые гагарки, в отличие от других [[Чистиковые|чистиковых]], которые охотятся в далёких водах [[Северная Атлантика|Северной Атлантики]]<ref name="BNAFood">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Food Habits-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/foodhabits|accessdate=2010-04-29|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSyFgxn?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Ffoodhabits%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>, питались на [[Мель|мелководье]], хотя и могли заплывать на расстояние до 500 километров от суши<ref name="BNAFood"/>. Считается, что бескрылые гагарки во время охоты объединялись в крупные [[Стая|стаи]], окружали под водой добычу, после чего вылавливали сбившуюся в скопление рыбу по одной<ref name="BNAFood"/>. Основной пищей бескрылой гагарки была [[Рыбы|рыба]], как правило, от 12 до 20 см в длину и весом от 40 до 50 г, хотя она охотилась и на более крупную добычу<ref name="BNAFood"/>. Птица могла преследовать свою добычу в среднем на глубине до 75 метров, однако для экономии энергии ныряла в большинстве случаев не глубоко<ref name="BNAFood"/>. Способность бескрылой гагарки глубоко погружаться снижала [[Конкуренция (биология)|конкуренцию]] с другими видами чистиковых. На основе костей, найденных на острове Фанк, а также экологических и [[Морфология (биология)|морфологических]] соображений, было устанлено, что [[Атлантический менхэден|менхэден]] и [[мойва]] были излюбленной пищей бескрылой гагарки<ref>{{статья |заглавие=An attempt to determine the prey of the Great Auk (''Pinguinus impennis'') |издание=[[The Auk]] |том=96 |номер=4 |jstor=4085666 |страницы=790—792 |язык=en |тип=journal |автор=Olson S. L., Swift C. C., Mokhiber C.| год=1979}}</ref>.
Потенциальной пищей гагарки, предположительно, были также [[пинагор]]ы, [[европейский керчак]], [[треска]], [[Песчанки (рыбы)|песчанка]], а также [[ракообразные]]{{sfn|Cokinos|2000|с=311}}<ref name="BNAFood"/>. По поводу питания молодых особей известно мало, однако считается, что они ели [[планктон]], рыбу, а также ракообразных, [[Гастроэзофагеальный рефлюкс|срыгнутых]] взрослыми птицами<ref name="BNA"/>{{sfn|Cokinos|2000|с=313}}.
 
== Размножение ==
[[Файл:Pinguinus.jpg|мини|270пкс|слева|Место гнездования, молодняк и кладки яиц гагарок. Рисунок [[Кёлеманс, Йоханнес Герард|Й. Г. Кёлеманса]]]]
Бескрылые гагарки создавали пары в начале либо в середине мая<ref name="BNABreeding">{{Cite web|last=Bengston|first=Sven-Axel|title=Breeding, Ecology and Extinction of Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Auk. A Quarterly Journal of Ornithology|publisher=American Ornithologists' Union|date =1996|url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v101n01/p0001-p0012.pdf|accessdate=2012-06-06|archiveurl=https://www.webcitation.org/68i9Aq5du?url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v101n01/p0001-p0012.pdf|archivedate=2012-06-26}}</ref>. Изначально предполагалось, что бескрылые гагарки были [[Моногамия|моногамными]] птицами, однако на этот счёт существуют мнения, согласно которым самцы могли [[полигамия|спариваться и с другими самками]], как и многие представители семейства [[Чистиковые|чистиковых]]<ref name="BNABehavior"/>{{sfn|Cokinos|2000|с=313}}. Создав пару, у подножия скалы самец и самка начинали строить гнездо, где они, вероятно, и спаривались{{sfn|Crofford|1989|с=28}}<ref name="BNABehavior"/>. Чтобы показать своё социальное положение в колонии, самцы и самки бескрылой гагарки начинали трясти своими головами, демонстрируя свои белые пятна вокруг глаз, [[Перо|оперение]] и окраску [[клюв]]а<ref name="BNABehavior"/>. По мнению исследователей, колонии бескрылых гагарок были довольно плотными<ref name="BNABehavior"/>. Бескрылые гагарки гнездились в смешаных колониях, вместе с другими видами [[Чистиковые|чистиковых]], на фоне которых они сильно выделялись из-за своих размеров<ref name="BNABehavior"/>.
 
Самки бескрылой гагарки высиживали с конца мая по начало июня только одно [[яйцо]], однако они могли откладывать и ещё одно, на случай если первое будет утеряно{{sfn|Crofford|1989|с=32}}<ref name="BNABreeding"/>. В годы, когда в море было мало рыбы, бескрылые гагарки не [[Размножение|размножались]]<ref name="BNADemography"/>. Единственное яйцо бескрылой гагарки находилось на голой скале, на высоте до 100 метров над уровнем моря<ref name = "FOM 1864"/>{{sfn|Crofford|1989|с=33}}. Яйцо имело форму удлинённого овала, размеры которого составляли в среднем 12,4 см на 7,6 см{{sfn|Gaskell|2000|с=152}}{{sfn|Crofford|1989|с=35}}. Окраска скорлупы была довольно разнообразной: от светло-жёлтой до коричневой с различными вкраплениями чёрных и серых пятен, которые часто пересекались у большего основания яйца<ref name = "FOM 1864"/><ref name="Egg">{{cite web|url=http://www.museums.norfolk.gov.uk/Research/Collections/Natural_History_Collections/Egg_Collections/index.htm|title=Great Auk egg|publisher=Norfolk Museums & Archaeology Service|accessdate=2009-05-08|archiveurl=https://www.webcitation.org/68i9BJfKl?url=http://www.museums.norfolk.gov.uk/Research/Collections/Natural_History_Collections/Egg_Collections/index.htm|archivedate=2012-06-26}}</ref>. Считается, что по пятнам и полоскам скорлупы родители находили в колонии птиц свои яйца<ref name="BNABreeding"/>. Самец и самка бескрылой гагарки по очереди высиживали яйцо в течение 39—44 дней{{sfn|Crofford|1989|с=35}}<ref name="BNABreeding"/>. Насиживание происходило, как правило, в июне, однако в случае нехватки пищи могло начаться и в августе{{sfn|Crofford|1989|с=35}}<ref name="BNABreeding"/>.
 
[[Птенец|Птенцов]], покрытых серым пухом, родители кормили по очереди{{sfn|Cokinos|2000|с=313}}. Родители заботились о своих птенцах до тех пор, пока у тех не появлялись [[Перо|перья]]<ref name="BNABreeding"/>. В это время можно было видеть, как птенцы плавали на спинах своих родителей<ref name="BNABreeding"/>. Когда птенцы, как правило, в середине июля, достигали возраста 2—3 недель, они оставляли свои гнёзда и выходили в открытое море{{sfn|Crofford|1989|с=35}}<ref name="BNABreeding"/>. [[Половая зрелость|Половой зрелости]] бескрылые гагарки достигали, как правило, в возрасте 4—7 лет<ref name="BNADemography">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Demography-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/demography|accessdate=2010-04-29|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BT1v7eW?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fdemography%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>.
 
== Происхождение и систематика ==
[[Файл:The biology of birds (1923) (19761181803).jpg|мини|слева|upright150пкс|Чучела бескрылой гагарки и [[люрик]]а]]
[[Файл:Naturalis Biodiversity Center - RMNH.AVES.110104 - Pinguinus impennis Linnaeus, 1758 - Alca torda Linnaeus, 1758 - Great Auk - Razorbill - specimen - video.webm|мини|150пкс|Обзорное видео чучел бескрылой и [[гагарка|обыкновенной гагарок]]]]
Анализ [[Нуклеотидная последовательность|нуклеотидной последовательности]] [[Митохондриальная ДНК|митохондриальной ДНК]] показал, что ближайшим родственником бескрылой гагарки является вид ''[[Alca torda]]'' — [[гагарка]]<ref name="Moum2002">{{статья |заглавие=Mitochondrial DNA sequence evolution and phylogeny of the Atlantic Alcidae, including the extinct Great Auk (''Pinguinus impennis'') |издание={{Нп3|Molecular Biology and Evolution}} |том=19 |номер=9 |страницы=1434—1439 |издательство=[[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]] |место=Oxford |ссылка=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/19/9/1434.pdf |accessdate=2009-05-08 |pmid=12200471 |язык=en |автор=Moum T., Arnason U., Árnason E.| год=2002}}</ref>. Близким родственником бескрылой гагарки также является [[люрик]] (''Alle alle''), эволюция которого, однако, происходила совсем не так, как у представителей рода ''Pinguinus''<ref name="Johnsgard"/>. Из-за внешнего сходства с обыкновенной гагаркой (не считая неумения летать и размеров) бескрылую гагарку часто следуя Линнею относят к роду ''Alca''<ref name="Johnsgard"/>.
 
Окаменелости (особенно принадлежащие наиболее близкому виду ''Pinguinus alfrednewtoni'') и молекулярное исследование [[ген]]ов показали, что [[гагарки]], [[Старики (род)|старики]] и [[люрики]] отделились друг от друга после того, как их общий предок, предположительно похожий на ''[[Synthliboramphus hypoleucus]]'', распространился по побережьям Северной Атлантики<ref name="Moum2002"/>. К этому времени атлантические [[кайры]], видимо, уже отделились от других чистиковых Северной Атлантики. Птицы, похожие на обыкновенную гагарку, были широко распространены в Атлантике в [[плиоцен]]е. Однако, несмотря на это, об эволюции люрика известно очень мало<ref name="Moum2002"/>. Молекулярные данные, полученные в ходе исследования останков птицы, показали, что бескрылую гагарку необходимо выделять в отдельный род<ref name="Moum2002"/>, хотя некоторые орнитологи по-прежнему считают, что более целесообразно оставить этот вид в роду ''Alca''{{sfn|Fuller|2003|с=34}}.
[[Файл:Naturalis Biodiversity Center - RMNH.AVES.110104 - Pinguinus impennis Linnaeus, 1758 - Alca torda Linnaeus, 1758 - Great Auk - Razorbill - specimen - video.webm|мини|150пкс|Обзорное видео чучел бескрылой и [[гагарка|обыкновенной гагарок]]]]
[[Файл:The biology of birds (1923) (19761181803).jpg|мини|слева|upright|Чучела бескрылой гагарки и [[люрик]]а]]
Согласно новейшимпоследним генетическим исследованиям, систематическое положение бескрылой гагарки среди наиболее близкородственных видов выглядит следующим образом<ref name="Thomas2004">{{статья | автор = Thomas G. H., Wills M. A., Székely T. S.| заглавие = A supertree approach to shorebird phylogeny| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC515296| издание = BMC Evolutionary Biology| год = 2004| том = 4| выпуск = | страницы = 28| doi = 10.1186/1471-2148-4-28| язык = en}}</ref>:
{{clade| style=font-size:100%; line-height:100%
|1={{clade
Строка 76 ⟶ 113 :
}}
 
ВидКроме бескрылой гагарки к роду ''Pinguinus'' относят также ископаемый вид ''Pinguinus alfrednewtoni'', живший в раннем плиоцене,[[плиоцен]]е. Он был самымещё крупнымкрупнее представителемгагарки родаи также нелетающим. Этот вид известен по останкам, найденным в {{iw|Йорктаунская формация|Йорктаунской формации|en|Yorktown Formation}} в [[Северная Каролина|Северной Каролине]]. Полагают, что бескрылая гагарка и ''Pinguinus alfrednewtoni'' почти одновременно отделились от своего общего предка. ''Pinguinus alfrednewtoni'' обитал в западной части Атлантического океана, такжев то время как бескрылая гагарка — в восточной. После того, как ''Pinguinus alfrednewtoni'' вымер, бескрылая гагарка нелетающимраспространилась по всей Северной Атлантике<ref name="OlsonOlson2001">{{Cite encyclopedia | author = Olson S. L., Rasmussen P. C.| editor-last = Ray | editor-first = C. E. | title = Miocene and Pliocene birds from the Lee Creek Mine, North Carolina | encyclopedia = Smithsonian Contributions to Paleobiology | volume = 90 | page = 279 | publisher = Smithsonian Institution Press | location = Washington DC | year = 2001 | url = http://si-pddr.si.edu/dspace/handle/10088/2006}}</ref>. По известным останкам, найденным в {{iw|Йорктаунская формация|Йорктаунской формации|en|Yorktown Formation}} [[Северная Каролина|Северной Каролины]], полагают, что бескрылая гагарка и ''Pinguinus alfrednewtoni'' почти одновременно отделились от своего общего предка<ref name="Olson"/>. ''Pinguinus alfrednewtoni'' обитал в западной части Атлантического океана, в то время как бескрылая гагарка — в восточной<ref name="Olson"/>. После того, как ''Pinguinus alfrednewtoni'' вымер, бескрылая гагарка распространилась по всей Северной Атлантике<ref name="Olson"/>.
 
ОнаРод ''Pinguinus'' не являласьбыл близкимблизкородственным родственникомдругим другихвымершим вымершихродам нелетающих чистиковых из подсемейства {{iw|Mancallinae||en|Mancallinae}}, такихтаким как представители родов ''[[Mancalla]]'', ''[[Praemancalla]]'' и ''Pan-Alcidae[[Alcodes]]''<ref name="Montevecchi1996"/>.
 
== Описание ==
[[Файл:Keulemans-GreatAuk.jpg|upright|мини|слева|Летнее (стоящая особь) и зимнее (плавающая особь) оперение бескрылой гагарки. Иллюстрация [[Кёлеманс, Йоханнес Герард|Й. Г. Кёлеманса]].]]
Достигая роста от 75 до 85 см и массы 5 кг<ref name="Livezey">{{статья |заглавие=Morphometrics of flightlessness in the Alcidae |издание=[[The Auk]] |том=105 |номер=4 |страницы=681—698 |издательство=University of California Press |место=Berkeley, CA |ссылка=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v105n04/p0681-p0698.pdf |accessdate=2009-05-08 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20080229130612/http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v105n04/p0681-p0698.pdf |archivedate=2008-02-29 |deadlink=404 |язык=en |автор=Livezey B. C. |год=1988}}</ref>, бескрылые гагарки были крупнейшими представителями как семейства [[Чистиковые|чистиковых]], так и отряда [[Ржанкообразные|ржанкообразных]]. Бескрылые гагарки, обитавшие на далёком севере, были крупнее представителей своего вида, живших южнее<ref name="Montevecchi1996">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Systematics-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology| date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/systematics|accessdate=2010-04-29|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSlg31p?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fsystematics%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>. Половой диморфизм в окраске не был выражен, [[Оперение (биология)|оперение]] самцов и самок было очень похоже. Отличались только размеры клюва и [[Бедро|бедренных костей]]{{sfn|Crofford|1989|с=8}}<ref name="BNACharacteristics">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Characteristics-Great Auk (''Pinguinus impennis'')|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/characteristics|accessdate=2010-04-29|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSnRZz9?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fcharacteristics%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref><ref name="BNAMeasurements">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Measurements-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/measurements|accessdate=2010-04-29|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSoLZmM?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fmeasurements%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>. Бескрылые гагарки имели, в основном, чёрную [[спина|спину]], белое брюхо, относительно укороченные [[Шея|шею]] и лапы, а также сравнительно небольшую [[голова|голову]] и маленькие [[Птичье крыло|крылья]]{{sfn|Crofford|1989|с=15}}. Из-за большого подкожного слоя жира, необходимого для сохранения тепла, гагарка выглядела довольно полной птицей{{sfn|Crofford|1989|с=28}}. Гагарка также имела характерное широкое белое пятно впереди глаз, которое сохранялось в течение лета{{sfn|Crofford|1989|с=9}}{{sfn|Cokinos|2000|с=310}}. [[Радужная оболочка]] глаз гагарки была орехового либо каштанового цвета{{sfn|Crofford|1989|с=9}}{{sfn|Cokinos|2000|с=310}}. Во время зимней линьки белые пятна вокруг глаз бескрылой гагарки исчезали, на их месте появлялись широкая белая полоска и небольшой серый перьевой покров вокруг неё{{sfn|Crofford|1989|с=8}}. В течение лета шея гагарки оставалась чёрно-коричневой, а когда наступала зима, она становилась белой{{sfn|Crofford|1989|с=8}}<ref name="BNACharacteristics"/>. Некоторые особи имели боковые серые [[Перо|перья]], назначение которых неизвестно<ref>{{книга |заглавие=Extinct Birds |издательство=[[Hutchinson (издательство)|Hutchinson & Co]] |год=1907 |место=London |ссылка=https://archive.org/download/extinctbirdsatte00roth/extinctbirdsatte00roth.pdf |язык=en |автор=[[Ротшильд, Лайонел|Walter Rothschild, 2nd Baron Rothschild]]}}</ref>. Большой, слегка загнутый вниз клюв был 11 сантиметров в длину и имел внутри характерный жёлтый цвет<ref name="BNACharacteristics"/>{{sfn|Crofford|1989|с=28}}. На клюве также были глубокие белые впадины, как на [[надклювье]], так и на [[подклювье]]{{sfn|Crofford|1989|с=28}}. Летом надклювье и подклювье имели семь и двенадцать впадин соответственно, а когда наступала зима, их количество по неизвестным причинам уменьшалось{{sfn|Crofford|1989|с=29}}<ref name="BNAAppearance"/>. Крылья были всего лишь 15 сантиметров в длину, а [[маховые перья]] едва достигали 10 см{{sfn|Crofford|1989|с=28}}. [[Лапа|Лапы]] и короткие [[Коготь|когти]] были чёрными, а [[Перепонка (пальцы)|перепонки]] между пальцами — буровато-чёрными<ref name="BNAAppearance">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Appearance-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/appearance|accessdate=2010-04-29|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSpclOI?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fappearance%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>. Эти перепонки были большими, они позволяли ей быстро плавать и нырять под водой{{sfn|Cokinos|2000|с=312}}.
 
Зоологическое описание [[Птенец|птенцов]] бескрылой гагарки неизвестно, так как не сохранилось ни одного чучела птенца. По мнению некоторых учёных, птенцы были покрыты серым пухом, хотя этот факт сильно оспаривается из-за отсутствия описания<ref name="BNAAppearance"/>. У птенцов впадины на клювах и пёстрые чёрно-белые шеи были едва заметными и не имели характерного белого пятна, как у взрослых особей<ref name = "FOM 1864"/>. Серая перьевая линия у птенцов начиналась около глаз и заканчивалась чуть ниже барабанной перепонки<ref name="BNACharacteristics"/>.
 
[[Вокализация птиц|Вокализация]] бескрылой гагарки также малоизучена<ref name = "BNASounds"/>. Предполагается, что голос гагарки представлял собой низкое кваканье и хриплый крик<ref name="BNASounds">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Sounds-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/sounds|accessdate=2010-04-28|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSqJlom?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fsounds%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>. По мнению очевидцев XIX века, одна особь, находившаяся в неволе, во время тревоги издавала булькающие звуки<ref name = "BNASounds"/>.
 
== Распространение и места обитания ==
[[Файл:Stac an Armin and Boreray.jpg|мини|Острова {{нп5|Стак-ан-Армин|Стак-ан-Армин|en|Stac an Armin}} и [[Сент-Килда]] в Шотландии, на которых размножалась бескрылая гагарка]]
Бескрылая гагарка обитала в холодных прибрежных водах [[Северная Атлантика|Северной Атлантики]], омывающих [[Канада|Канаду]], северо-восток [[Соединённые Штаты Америки|США]], [[Норвегия|Норвегию]], [[Гренландия|Гренландию]], [[Исландия|Исландию]], [[Фарерские острова]], [[Ирландия|Ирландию]], [[Великобритания|Великобританию]], [[Франция|Францию]] и север [[Испания|Испании]]{{sfn|Crofford|1989|с=5}}. Большую часть времени она проводила в холодных водах Северной Атлантики и выходила на сушу только когда наступал период [[Размножение|размножения]]{{sfn|Crofford|1989|с=29}}<ref name="BNABehavior"/>. [[Птичий базар|Птичьи базары]] бескрылой гагарки простирались вдоль всей Северной Атлантики от [[Море Баффина|моря Баффина]] до [[Залив Святого Лаврентия|залива Святого Лаврентия]]{{sfn|Crofford|1989|с=29}}{{sfn|Crofford|1989|с=30}}. В этот регион также входила Исландия, Норвегия и Британские острова{{sfn|Crofford|1989|с=29}}{{sfn|Crofford|1989|с=30}}<ref name="Meldegaard">{{статья |заглавие=The Great Auk, ''Pinguinus impennis'' (L.) in Greenland |издание={{Нп3|Historical Biology}} |том=1 |страницы=145—178 |ссылка=http://www.tandf.co.uk/journals/pdf/ghbi_01_01_02.pdf |accessdate=2010-05-11 |doi=10.1080/08912968809386472 |номер=2 |язык=en |тип=journal |автор=Meldegaard M.|год=1988 |издательство=[[Taylor & Francis]] }}</ref>. Гнездовые колонии бескрылая гагарка создавала преимущественно на скалистых островах с пологими береговыми линиями, позволявшими ей легко добираться до моря{{sfn|Cokinos|2000|с=312}}. Считалось, что из-за этого ограничивающего фактора бескрылая гагарка создавала не более двадцати гнездовых колоний{{sfn|Cokinos|2000|с=312}}. Гагарка гнездилась преимущественно в тех местах, где было много рыбы и мало хищников, таких как [[орлан-белохвост]] и [[белый медведь]]<ref name="BNAHabitat">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Habitat-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date=1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/habitat|accessdate=2010-04-29|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSriuMN?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fhabitat%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>. Из всех колоний бескрылой гагарки известно только семь на островах [[Папа-Уэстрей]] ([[Оркнейские острова]], [[Шотландия]]), [[Сент-Килда]] ([[Гебридские острова]], [[Шотландия]]), Фарерские острова, [[Гримсей]] и [[Эльдей]] (Исландия), {{нп5|Фанк (остров)|Фанк|en|Funk Island}}<ref>Relics of the Great Auk on Funk Island, by John Milne. The Field, March 27, April 3,10,1875.</ref> и острове [[Мадлен (острова, Канада)|Мадлен]] в районе залива Святого Лаврентия{{sfn|Cokinos|2000|с=312}}. По сообщениям исследователей, бескрылая гагарка могла также обитать в [[Кейп-Код]]е в районе штата [[Массачусетс]]{{sfn|Cokinos|2000|с=312}}. В конце [[XVIII век|XVIII]] — начале [[XIX век]]ов [[ареал]] бескрылой гагарки охватывал острова Фанк, Гримсей, Элди, Сент-Килда и залив Святого Лаврентия{{sfn|Crofford|1989|с=30}}. Остров Фанк был крупнейшей известной гнездовой колонией гагарки<ref name="BNA">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/introduction|accessdate=2010-04-28|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSt7T1W?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/introduction|archivedate=2012-06-05}}</ref>.
 
Бескрылая гагарка [[Миграция птиц|мигрировала]] с северных и южных гнездовых колоний после того, как осенью и зимой оперившиеся птенцы подготовятся к плаванию<ref name="BNAMigration">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Migration-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/migration|accessdate=2010-04-29|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSuPEFQ?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fmigration%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>. Подобное явление наблюдалось на [[Большая Ньюфаундлендская банка|Большой Ньюфаундлендской банке]]<ref name="BNAHabitat"/>. Кости бескрылых гагарок находили даже во [[Флорида|Флориде]], куда эти птицы заплывали четыре раза: около [[1000 год до н. э.|1000 года до н. э.]], [[1000 год]]а н. э., в [[XV век|XV]] и [[XVII век]]ах<ref>{{статья |заглавие=Great Auk Remains from a Florida Shell Midden |издание=[[Американский орнитологический союз|American Ornithological Society]] |том=75 |номер=2 |страницы=215—216 |издательство=[[University of California Press]] |место=Berkeley, CA |ссылка=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v075n02/p0215-p0216.pdf |accessdate=2009-05-08 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20080229130610/http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v075n02/p0215-p0216.pdf |archivedate=2008-02-29 |deadlink=404 |язык=en |автор=Weigel P. H.|год=1958 }}</ref><ref>{{статья |заглавие=Great Auk and Common Murre from a Florida Midden |издание=[[Американский орнитологический союз|American Ornithological Society]] |том=77 |номер=3 |страницы=342—343 |издательство=University of California Press |место=Berkeley, CA |ссылка=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v077n03/p0342-p0343.pdf |accessdate=2009-05-08 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20080229130616/http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v077n03/p0342-p0343.pdf |archivedate=2008-02-29 |deadlink=404 |язык=en |автор=Brodkorb P.|год=1960 }}</ref>. Однако, возможно, обнаруженные во Флориде кости могли оказаться там в результате торговли между [[Коренные народы|коренными жителями]] Америки<ref name="BNAMigration"/>. Гагарки очень часто заплывали в [[Средиземное море]]{{sfn|Crofford|1989|с=30}}. Прибрежная сторожевая башня XVI века в районе [[Сицилия|сицилийского]] города [[Трапани]]<ref>[[wikivoyage:Marausa#Local History & Culture|Башня города Трапани]]</ref> изначально называлась «Башней бескрылой гагарки Святого Стефана»{{нет в источнике}}. Данное название башня получила за то, что бескрылая гагарка очень часто заплывала в залив Марауса<ref>[[wikivoyage:Marausa|Залив Марауса]]</ref>. В Северной Америке бескрылая гагарка в течение зимнего периода времени, как правило, не заплывала за [[Массачусетс (залив)|Массачусетский залив]]<ref name="BNAMigration"/>.
 
== Передвижение ==
[[Файл:PinguinusImpennus.jpg|слева|мини|Бескрылые гагарки. Рисунок [[Одюбон, Джон Джеймс|Джона Джеймса Одюбона]]]]
Бескрылая гагарка передвигалась медленными шагами, используя свои [[Птичье крыло|крылья]], чтобы запрыгивать на крутые склоны<ref name = "FOM 1864">{{книга |заглавие=A History of British Birds |год=1864 |том=6 |издательство=Groombridge and Sons, Paternoster Way, London |страницы=56—58 |ссылка=https://books.google.com/?id=GEkDAAAAQAAJ&printsec=frontcover&dq=Francis+Orpen+Morris#PPA56,M1 |язык=en |автор=Francis Orpen Morris}}</ref>. Во время бега на короткие расстояния она неуклюже переваливалась по прямой линии<ref name="BNABehavior"/>. Естественными врагами были, главным образом, крупные [[млекопитающие]], такие как [[Косатка (млекопитающее)|косатка]] и [[белый медведь]]{{sfn|Crofford|1989|с=35}}, а также птицы, такие как [[орлан-белохвост]]<ref name="BNABehavior">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Behavior-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/behavior|accessdate=2010-04-28|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSwR3xw?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fbehavior%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>.
 
Утратившаяся в процессе эволюции способность к полёту, неловкость на суше и доверчивость к людям сделали бескрылую гагарку достаточно уязвимой птицей, поэтому добыть её не составляло особого труда<ref name="BNABehavior"/>. Люди охотились на бескрылую гагарку ради мяса, яиц и перьев, а, в последние десятилетия существования вида, также изготовления чучел для частных коллекций и [[Музей|музеев]]<ref name="BNABehavior"/>. При появлении каких-либо посторонних звуков, бескрылая гагарка начинала реагировать на них, однако подобные явления редко вызывали у неё чувство страха{{sfn|Cokinos|2000|с=315}}. Очень часто птица использовала свой [[клюв]] для прохождения через плотные гнездовые колонии или при отражении угрозы или нападения со стороны человека<ref name="BNABehavior"/>.
 
[[Максимальная продолжительность жизни|Продолжительность жизни]] этих птиц составляла, как полагают некоторые исследователи, от 20 до 25 лет, хотя этот факт довольно сомнительный{{sfn|Cokinos|2000|с=313}}. Во время зимней [[Миграция птиц|миграции]] на юг, бескрылые гагарки никогда не отправлялись целыми колониями, они путешествовали либо парами, либо небольшими группами{{sfn|Crofford|1989|с=32}}.
 
Бескрылая гагарка в целом отлично плавала, используя свои [[Птичье крыло|крылья]] в качестве двигателя<ref name = "FOM 1864"/>. Во время плавания практически всё тело гагарки находилось под водой, за исключением головы, которая всегда была на поверхности<ref name="BNABehavior"/>. Во время погружения гагарка могла делать под водой различные трюки, например, вращение или резкие повороты{{sfn|Crofford|1989|с=32}}. Известно, что бескрылая гагарка ныряла на глубину до 76 метров{{sfn|Cokinos|2000|с=311}}. Чтобы выбраться на скалистые берега островов, бескрылая гагарка сначала разгонялась под водой, а затем резко выпрыгивала из неё на сушу, примерно так же, как это делают пингвины{{sfn|Crofford|1989|с=32}}.
 
== Питание ==
[[Файл:Alca Impennis by John Gould.jpg|мини|Бескрылая гагарка, поедающая рыбу. Рисунок [[Гульд, Джон|Джона Гульда]]]]
Бескрылые гагарки, в отличие от других [[Чистиковые|чистиковых]], которые охотятся в далёких водах [[Северная Атлантика|Северной Атлантики]]<ref name="BNAFood">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Food Habits-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/foodhabits|accessdate=2010-04-29|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BSyFgxn?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Ffoodhabits%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>, питались на [[Мель|мелководье]], хотя и могли заплывать на расстояние до 500 километров от суши<ref name="BNAFood"/>. Считается, что бескрылые гагарки во время охоты объединялись в крупные [[Стая|стаи]], окружали под водой добычу, после чего вылавливали сбившуюся в скопление рыбу по одной<ref name="BNAFood"/>. Основной пищей бескрылой гагарки была [[Рыбы|рыба]], как правило, от 12 до 20 см в длину и весом от 40 до 50 г, хотя она охотилась и на более крупную добычу<ref name="BNAFood"/>. Птица могла преследовать свою добычу в среднем на глубине до 75 метров, однако для экономии энергии ныряла в большинстве случаев не глубоко<ref name="BNAFood"/>. Способность бескрылой гагарки глубоко погружаться снижала [[Конкуренция (биология)|конкуренцию]] с другими видами чистиковых. На основе костей, найденных на острове Фанк, а также экологических и [[Морфология (биология)|морфологических]] соображений, было устанлено, что [[Атлантический менхэден|менхэден]] и [[мойва]] были излюбленной пищей бескрылой гагарки<ref>{{статья |заглавие=An attempt to determine the prey of the Great Auk (''Pinguinus impennis'') |издание=[[The Auk]] |том=96 |номер=4 |jstor=4085666 |страницы=790—792 |язык=en |тип=journal |автор=Olson S. L., Swift C. C., Mokhiber C.| год=1979}}</ref>.
Потенциальной пищей гагарки, предположительно, были также [[пинагор]]ы, [[европейский керчак]], [[треска]], [[Песчанки (рыбы)|песчанка]], а также [[ракообразные]]{{sfn|Cokinos|2000|с=311}}<ref name="BNAFood"/>. По поводу питания молодых особей известно мало, однако считается, что они ели [[планктон]], рыбу, а также ракообразных, [[Гастроэзофагеальный рефлюкс|срыгнутых]] взрослыми птицами<ref name="BNA"/>{{sfn|Cokinos|2000|с=313}}.
 
== Размножение ==
[[Файл:Pinguinus.jpg|мини|270пкс|слева|Место гнездования, молодняк и кладки яиц гагарок. Рисунок [[Кёлеманс, Йоханнес Герард|Й. Г. Кёлеманса]]]]
Бескрылые гагарки создавали пары в начале либо в середине мая<ref name="BNABreeding">{{Cite web|last=Bengston|first=Sven-Axel|title=Breeding, Ecology and Extinction of Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Auk. A Quarterly Journal of Ornithology|publisher=American Ornithologists' Union|date =1996|url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v101n01/p0001-p0012.pdf|accessdate=2012-06-06|archiveurl=https://www.webcitation.org/68i9Aq5du?url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v101n01/p0001-p0012.pdf|archivedate=2012-06-26}}</ref>. Изначально предполагалось, что бескрылые гагарки были [[Моногамия|моногамными]] птицами, однако на этот счёт существуют мнения, согласно которым самцы могли [[полигамия|спариваться и с другими самками]], как и многие представители семейства [[Чистиковые|чистиковых]]<ref name="BNABehavior"/>{{sfn|Cokinos|2000|с=313}}. Создав пару, у подножия скалы самец и самка начинали строить гнездо, где они, вероятно, и спаривались{{sfn|Crofford|1989|с=28}}<ref name="BNABehavior"/>. Чтобы показать своё социальное положение в колонии, самцы и самки бескрылой гагарки начинали трясти своими головами, демонстрируя свои белые пятна вокруг глаз, [[Перо|оперение]] и окраску [[клюв]]а<ref name="BNABehavior"/>. По мнению исследователей, колонии бескрылых гагарок были довольно плотными<ref name="BNABehavior"/>. Бескрылые гагарки гнездились в смешаных колониях, вместе с другими видами [[Чистиковые|чистиковых]], на фоне которых они сильно выделялись из-за своих размеров<ref name="BNABehavior"/>.
 
Самки бескрылой гагарки высиживали с конца мая по начало июня только одно [[яйцо]], однако они могли откладывать и ещё одно, на случай если первое будет утеряно{{sfn|Crofford|1989|с=32}}<ref name="BNABreeding"/>. В годы, когда в море было мало рыбы, бескрылые гагарки не [[Размножение|размножались]]<ref name="BNADemography"/>. Единственное яйцо бескрылой гагарки находилось на голой скале, на высоте до 100 метров над уровнем моря<ref name = "FOM 1864"/>{{sfn|Crofford|1989|с=33}}. Яйцо имело форму удлинённого овала, размеры которого составляли в среднем 12,4 см на 7,6 см{{sfn|Gaskell|2000|с=152}}{{sfn|Crofford|1989|с=35}}. Окраска скорлупы была довольно разнообразной: от светло-жёлтой до коричневой с различными вкраплениями чёрных и серых пятен, которые часто пересекались у большего основания яйца<ref name = "FOM 1864"/><ref name="Egg">{{cite web|url=http://www.museums.norfolk.gov.uk/Research/Collections/Natural_History_Collections/Egg_Collections/index.htm|title=Great Auk egg|publisher=Norfolk Museums & Archaeology Service|accessdate=2009-05-08|archiveurl=https://www.webcitation.org/68i9BJfKl?url=http://www.museums.norfolk.gov.uk/Research/Collections/Natural_History_Collections/Egg_Collections/index.htm|archivedate=2012-06-26}}</ref>. Считается, что по пятнам и полоскам скорлупы родители находили в колонии птиц свои яйца<ref name="BNABreeding"/>. Самец и самка бескрылой гагарки по очереди высиживали яйцо в течение 39—44 дней{{sfn|Crofford|1989|с=35}}<ref name="BNABreeding"/>. Насиживание происходило, как правило, в июне, однако в случае нехватки пищи могло начаться и в августе{{sfn|Crofford|1989|с=35}}<ref name="BNABreeding"/>.
 
[[Птенец|Птенцов]], покрытых серым пухом, родители кормили по очереди{{sfn|Cokinos|2000|с=313}}. Родители заботились о своих птенцах до тех пор, пока у тех не появлялись [[Перо|перья]]<ref name="BNABreeding"/>. В это время можно было видеть, как птенцы плавали на спинах своих родителей<ref name="BNABreeding"/>. Когда птенцы, как правило, в середине июля, достигали возраста 2—3 недель, они оставляли свои гнёзда и выходили в открытое море{{sfn|Crofford|1989|с=35}}<ref name="BNABreeding"/>. [[Половая зрелость|Половой зрелости]] бескрылые гагарки достигали, как правило, в возрасте 4—7 лет<ref name="BNADemography">{{Cite web|author =Montevecchi W. A., Kirk D. A.|title=Demography-Great Auk (Pinguinus impennis)|work=The Birds of North America Online|publisher=Cornell Lab of Ornithology|date =1996|url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/260/articles/demography|accessdate=2010-04-29|archiveurl=https://www.webcitation.org/68BT1v7eW?url=http://bna.birds.cornell.edu/bna/acl_users/credentials_cookie_auth/require_login?came_from=http%3A%2F%2Fbna.birds.cornell.edu%2Fbna%2Fspecies%2F260%2Farticles%2Fdemography%2Fspecies_article_view|archivedate=2012-06-05}}</ref>.
 
== Взаимоотношения с человеком ==
== Отношения с людьми ==
[[Файл:AukBones.jpg|upright|left|мини|Кости бескрылой гагарки, найденные археологами в древней мусорной куче в [[Кейтнесс]]е]]
Бескрылая гагарка известна людям более 100 000 лет, о чём свидетельствуют хорошо очищенные [[Кость|кости]], найденные в пещерах ещё [[Неандерталец|неандертальцев]]{{sfn|Crofford|1989|с=5}}. Изображения бескрылой гагарки были найдены в испанской пещере [[Эль Пинто (пещера)|Эль Пинто]] и французской [[Пещера Коске|Коске]]{{sfn|Crofford|1989|с=6}}. Возраст этих изображений составляет 35 000 и 20 000 лет соответственно{{sfn|Cokinos|2000|с=314}}.