Лонгисквама: различия между версиями

'''Лонгисква́ма'''<ref name="Алифанов"/><ref>{{книга|автор=Яковлева И. |заглавие=След динозавра. Рассказ о древних животных|место=Москва |издательство=Росмэн|год=1993|страниц=192|}}</ref><ref>{{книга|автор=Ивахненко М. Ф., Корабельников В. А.|заглавие=Живое прошлое Земли |место=Москва |издательство=Просвещение|год=1987|страниц=255}}</ref>, или '''длинночешуйник необыкновенный'''<ref name="НИЖ"/> ({{lang-la|Longisquama insignis}}), — ископаемая ранняя [[рептилия]], обитавшая в [[Триасовый период|триасовом периоде]] на территории современной [[Средняя Азия|Средней Азии]]. Единственный известный представитель рода ''Longisquama''. Вид был описан в 1970 году [[СССР|советским]] [[палеонтолог]]ом [[Шаров, Александр Григорьевич|Александром Шаровым]] на основе частичного скелета, обнаруженного им в [[Ферганская долина|Ферганской долине]] на территории современной [[Киргизия|Киргизии]] в урочище Мадыген (мадыгенская свита)<ref name="Шаров">{{статья|автор=Шаров А. Г. |заглавие=Своеобразная рептилия из нижнего триаса Ферганы |издание=[[Палеонтологический журнал]] |издательство=[[Наука (издательство)|Наука]] |год=1970 |номер=1 |страницы=127—130 |язык=ru }}</ref>. Отличается от всех других известных ископаемых [[Диапсиды|диапсид]] наличием длинных пероподобных придатков вдоль [[спина|спины]]<ref name="Шаров"/>. Они расцениваются различными учёными либо как модифицированные [[чешуя|чешуи]]<ref name="Шаров"/><ref name="UnwinBenton2001"/><ref name=Prum-2001/><ref name=Reisz-Sues-2000/>, либо как «нептичьи» [[перья]] со слитыми бородками<ref name=Jones-2000/>. Предназначение и расположение чешуйчатых спинных придатков также остаётся спорным — по наиболее распространённой в настоящее время теории, они располагались вдоль [[спина|спины]], обладали [[Аэродинамика|аэродинамической]] функцией и использовались животным для пассивного полёта<ref name="Алифанов"/>. По мнению других исследователей, [[чешуя|чешуи]] использовались для регуляции [[теплообмен]]а или в [[Социальное поведение|социальном поведении]] животных<ref name="Gregory"/>. Лонгисквама, вероятно, вела преимущественно древесный образ жизни и питалась [[Насекомые|насекомыми]]<ref name="НИЖ"/>. Систематическое положение лонгисквамы остаётся до конца не выясненным, поскольку плохая сохранность ископаемых останков затрудняет детальный [[Кость|остеологический]] анализ [[окаменелость|окаменелости]], что, в свою очередь, приводит к расхождениям в интерпретации целого ряда признаков различными исследователями<ref name="Gregory"/>.

В конце 1960-х годов экспедицией [[Палеонтологический институт имени А. А. Борисяка РАН|Палеонтологического института]] [[Академия наук СССР|Академии наук СССР]] на протяжении нескольких лет проводились [[палеонтология|палеонтологические]] раскопки в отрогах [[Туркестанский хребет|Туркестанского хребта]]<ref name="НИЖ"/>. Одним из мест проведения экспедиции было урочище Мадыген (мадыгенская свита<ref>{{статья|автор= Dobruskina I. A.|заглавие=Keuper (Triassic) Flora from Middle Asia (Magygen, Southern Ferghana)|издание=New Mexico Museum of Natural History and Science. Bulletin|издательство=New Mexico Museum of Natural History and Science|год=1995|номер=5|pages=1—49|язык=en}}</ref>) в [[Ферганская долина|Ферганской долине]] на территории современной [[Киргизская Республика|Киргизии]], представленное [[Флювиальный рельеф|флювиальными формами рельефа]]. Здесь, на высоте около тысячи [[Высота над уровнем моря|метров над уровнем моря]], находится окружённая [[горы|горными]] склонами котловина Джяйлоучо. [[север|Северный]] борт котловины сложен [[слой|слоистыми]] [[глина]]ми и [[песчаник]]ами, толщина которых достигает {{num|500|м}}. Они являются [[окаменелость|окаменевшими]] [[Осадочные горные породы|осадочными породами]] древней [[река|реки]], протекавшей здесь около 230 миллионов лет назад, в [[Триасовый период|триасовом периоде]]<ref name="НИЖ"/><ref>{{статья|автор=Shcherbakov D. E.|заглавие=Madygen, Triassic Lagerstätte number one, before and after Sharov|год=2008|номер=2|pages=113—124|язык=en}}</ref>. В светлом [[глина|глинистом]] [[слой|слое]] экспедицией были найдены многочисленные [[окаменелость|окаменелости]] [[растения|растений]] (преимущественно макрофитов — крупных многоклеточных [[водоросли|водорослей]]), [[насекомые|насекомых]], [[ракообразные|ракообразных]], [[моллюски|моллюсков]] и [[костистые рыбы|костистых рыб]] (в том числе [[Двоякодышащие|двоякодышащих]])<ref name="age">{{книга|автор=Benton M. J., Shishkin M. A., Unwin D. M., Kurochkin E. N.|заглавие=The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia|ссылка=https://archive.org/details/agedinosaursruss00bent|место=Cambridge|издательство=Cambridge University Press|год=2000|pages=[https://archive.org/details/agedinosaursruss00bent/page/177 177]—186|allpages=696|ISBN=0-521-55476-4}}</ref>; значительно реже встречались [[окаменелость|окаменелости]] небольших [[рептилии|рептилий]] (например, [[шаровиптерикс]])<ref name="НИЖ"/>.

В 1969 году при одном из сборов [[ископаемые|ископаемых]] [[насекомые|насекомых]] в этих [[глина|глинистых]] [[отложения|отложениях]] советским [[палеонтолог|палеонтологом]] Александром Шаровым (1922—1973) случайно был найден неполный [[скелет]] небольшой [[рептилии]], вместе с которым сохранились [[отпечатки]] [[чещуя|чешуйчатого]] покрова её [[тело|тела]] и конечностей<ref name="Шаров"/>. Несмотря на тот факт, что [[кости]] [[череп|черепа]] были смяты и раздроблены, на [[окаменелость|окаменелости]] было возможно различить детали [[строение|строения]] [[череп|черепа]]<ref name="Шаров"/>.

Родовое название происходит от [[латинский язык|латинских]] [[слово|слов]] {{lang-lat|longus}} (длинный) и {{lang-lat|squama}} (чешуя)<ref name="Шаров"/>, а видовой эпитет {{lang-lat2|insignis}} означает «необыкновенный»<ref name="Шаров"/>. Сам первооткрыватель вида Александр Шаров переводил название [[животное|животного]] как ''длинночешуйник необыкновенный''<ref name="НИЖ"/>.

[[Голотип]]: PIN 2584/4. Представляет собой неполный [[скелет]] и отпечаток покровов. [[Киргизская ССР]], [[Ошская область]], [[Лейлекский район]] (в первоописании вида [[район]] назван Ляйлякским. В настоящее время [[район]] входит в [[состав]] [[Баткенская область|Баткенской области]], отделённой от Ошской в 1999 году), урочище Мадыген, местонахождение Джяйлоучо. Первоначально находка была датирована как нижний [[триас]], мадыгенская свита, верхняя толща<ref name="Шаров"/>. В настоящее время [[окаменелость]] датируется [[Ладинский ярус|ладинским ярусом]] среднего отдела [[Триасовый период|триасового периода]]. [[Окаменелость]] представляет собой переднюю часть [[скелет|скелета]] с [[череп|черепом]] и отчётливыми отпечатками удлинённых и накладывающихся друг на друга [[чешуя|чешуйчатых]] придатков<ref name="Шаров"/>.

Кроме голотипа, в том же местонахождении этой же экспедицией были найдены отдельные отпечатки одиночных и сгруппированных вместе [[спина|спинных]] придатков — [[паратип]]ы PIN 2584/5 — 2584/7, 2584/9<ref name="Шаров"/>. Образец PIN 2584/9 включает отпечатки шести цельных придатков, расположенных рядом друг с другом; PIN 2584/6 — отпечатки двух длинных изогнутых придатков; PIN 2585/5 и 2585/7 — отпечаток только одного придатка. Сейчас [[окаменелость|окаменелости]] находятся в коллекции [[Палеонтологический институт Российской академии наук|Палеонтологического института РАН]] в [[Москва|Москве]] и экспонируются в [[Палеонтологический музей им. Ю. А. Орлова|Палеонтологическом музее им. Ю. А. Орлова]]<ref>{{книга|автор=Лопатин А. В.|заглавие=Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова|место=Москва|издательство=ПИН ПАН|год=2012|страниц=320|isnb=978-5-903825-14-1}}</ref>.

Лонгисквама — мелкая [[рептилии|рептилия]] с длиной туловища не более {{num|50|мм}}. [[Череп]] в своём основании высокий, с двумя [[бугры|буграми]] в [[затылок|затылочной]] области. [[Глазница|Глазницы]] крупные, [[склеротикальное кольцо]] широкое. [[Зубы]] [[Акродонтные зубы|акродонтного]] типа, мелкие (высота {{nobr|0,5—0,8 мм}}), конической формы. В верхней [[челюсть|челюсти]] 12—13, в нижней — 16—17 пар зубов. Шейных позвонков насчитывает не более семи. Шейные [[ребро|рёбра]] отсутствуют<ref name="Шаров"/>.

[[Ключицы]] изогнуты дугообразно. Шаров описал их как сросшиеся внутренними концами, наподобие [[Вилочка|вилочковой кости]] [[птицы|птиц]]<ref name="Шаров"/>. Однако, современные исследования [[образец|образца]] с достоверностью так и не установили, являются ли они отдельными [[ключицы|ключицами]] (Анвин и Бентон)<ref name="UnwinBenton2001"/> или истинной, но повреждённой вилочковой костью<ref>{{книга|автор=Feduccia A.|заглавие=The Origin and Evolution of Birds|издательство= New Haven, CT: Yale University Press|год=1996|isbn=ISBN 0-300-07861-7|allpages=466}}</ref><ref name=Jones-2000/><ref name=Unwin-Benton-2001/><ref name="Gregory"/>. [[Эпистернум|Межключица]] является хорошо развитой. [[Лопатки]] длинные и узкие, несколько расширенные на концах. [[Лучевая кость|Лучевая]] и [[Локтевая кость|локтевая]] [[кости]] равны по толщине и почти одинаковы по [[форма|форме]]. [[Плечо (часть тела)|Плечо]] несколько длиннее [[Предплечье|предплечья]]. [[Кисть]] длинная, её длина равна длине [[предплечье|предплечья]]. [[Пястные кости]] I—IV [[пальцы|пальцев]] равны по своей длине, [[пястные кости|пястная кость]] V [[пальцы|пальца]] в два раза короче их. I, II и IV фаланги IV [[пальцы|пальца]] также равны по длине, при этом III [[фаланга]] в 1,5 раза короче их. Длина: [[ключицы]] — {{num|7.5|мм}}, [[лопатки]] — {{num|12|мм}}, [[коракоид]]а — {{num|5|мм}}, [[межключицы]] — {{num|9|мм}}, [[Плечевая кость|плечевой кости]] — {{num|13|мм}}, [[предплечье|предплечья]] — {{num|11|мм}}, [[запястье|запястья]] — {{num|2.5|мм}}, I—IV [[пястные кости|пястных костей]] — {{num|4|мм}}, IV [[пальцы|пальца]] — {{num|13|мм}}, V [[пальцы|пальца]] — {{num|7|мм}}; высота туловищных позвонков — {{num|3.5|мм}}<ref name="Шаров"/>.

Брюшных [[ребро|рёбер]] нет. [[Кости]] не пневматизированы, лишены воздушных полостей. [[Тело]] лонгисквамы покрыто удлинёнными, перекрывающими друг друга [[чешуя|чешуйками]]. На передних конечностях [[чешуя|чешуйки]] образуют сзади оторочку. [[чешуя|Чешуйки]], непосредственно покрывающие [[тело]] лонгисквамы, в пять—семь раз длиннее своей ширины и имеют продольный [[гребень]]. Задняя половила туловища и [[хвост]] не сохранились, из-за чего невозможно что-либо сказать о [[строение|строении]] заднего пояса конечностей и общей длине [[тело|тела]]. Все реконструкции этих частей [[тело|тела]] являются гипотетическими<ref name="Шаров"/>.

Плохая сохранность [[кости|костей]] затрудняет детальный [[Кость|остеологический]] [[анализ]] [[окаменелость|окаменелости]], что приводит к расхождениям в интерпретации целого ряда признаков различными исследователями<ref name="Gregory"/>. В первоописании вида Шаров отметил наличие на [[череп|черепе]] лонгисквамы явной особенности [[Архозавры|архозавров]] (которая наблюдается также у [[динозавры|динозавров]] и [[кроколилы|крокодилов]]) — [[Предглазничное окно|предглазничного окна]] (antorbital fenestrae), специфического отверстия в [[череп|черепе]], располагающегося между [[глазницы|глазницей]] и носовым отверстием<ref name="Атемасова"/>. Данное окно, в свою очередь, состоит из трёх нисходящих отверстий. Однако подтверждение его наличия у лонгисквамы затрудняется всё теми же повреждениями [[окаменелость|окаменелости]]<ref name="Gregory"/><ref name="Stokstad-2000">{{статья|автор=Stokstad E. |заглавие=Feathers, or flight of fancy? |издание=Science |volume=288 |pages=2124—2125 |год=2000 |doi =10.1126/science.288.5474.2124 |issue=5474 |pmid=10896578 |язык=en }}</ref>. Сентер (2003) пришёл к заключению, что структура, принятая Шаровым за предглазничное окно, на самом деле образована разломами [[череп|черепа]]. Данное заключение было также поддержано Прумом<ref name=Prum-2001/>. Питерс (2000) и Ларри Мартин (2004)<ref name="Martin2004">{{статья|автор=Martin L. D.|заглавие=A basal archosaurian origin for birds|издание=Acta Zoologica Sinica|номер=50 (6)|год=2004|pages=978—990|язык=en}}</ref> не согласны с такими выводами и полагают, что в [[череп|черепе]] лонгисквамы, помимо предглазничного, также имелись верхнечелюстное и нижнечелюстное окна. Схожим образом, в изначальном описании фигурировало наружное нижнечелюстное окно, однако все позднейшие авторы, включая Питерса, Мартина и Сентера, согласны с тем, что эта деталь связана не с [[анатомия|анатомическими]] особенностями, а с повреждениями [[череп|черепа]] голотипа. Тип [[зубы|зубной]] системы был описан Шаровым как акродонтальный — характеризующийся неподвижной фиксацией [[зубы|зубов]] напрямую по верхнему краю [[челюсть|челюстей]]<ref name="Шаров"/>. Ларри Мартин же считает его [[Текодонты|текодонтным]] типом<ref name="Martin2004"/>, который подразумевает образование корней [[зубы|зубов]], вокруг которых сформировались опорные удерживающие [[структура|структуры]], объединённые понятием [[пародонт]]. В более поздней статье 2008 года Мартин утверждает, что нижняя [[челюсть|челюсть]] лонгисквамы была разделена между плитками [[окаменелость|окаменелости]] и Шаров интерпретировал в качестве коронок [[зубы|зубов]] целые [зубы] с расширенными основаниями<ref name="Martin2008"/>. В любом случае корни были бы слишком короткими для [[зубы|зубной]] системы текодонтного типа, хотя они могли бы быть субтекодонтного типа, при котором [[зубы]] находятся в неглубоких {{d-|[[альвеола]]х}} и расположены в единой борозде. Заднедорсальная часть [[череп|черепа]], значительно расширяющаяся за [[глазница|глазницей]], была описана Шаровым как имеющая два бугорка и интерпретировалась как [[Сагиттальный гребень|теменной гребень]] Питерсом и Сентером. Ларри Мартин полагает, что это лишь часть [[крыша|крыши]] [[череп|черепа]], которая стала расчленённой<ref name="Martin2008">{{статья|автор=Martin L. D.|заглавие=Origin of avian flight — a new perspective|издание=Oryctos|номер=7|год=2008|pages=45—54|язык=en}}</ref>. [[Ключицы]] были описаны Шаровым как сросшиеся, хотя [[шов]] между ними был проиллюстрирован. Сентер и Мартин соглашаются, что они слиты и формируют вилочковую [[кость]]. Питерс полагает, что они просто перекрывают друг друга на [[окаменелость|окаменелости]], а Анвин и Бентон считают, что они не срастаются<ref name="UnwinBenton2001">{{статья|автор=Unwin D. M., Benton M. J.|заглавие=Longisquama fossil and feather morphology|издание=Science|номер=291 (5510)|год=2001|pages=1900—1901|язык=en}}</ref>.

Вдоль [[спина|спины]] [[животное|животного]] располагаются очень длинные придатки своеобразной [[форма|формы]] (описываемой некоторыми авторами, как [[форма]] [[Клюшка (хоккей с шайбой)|хоккейной клюшки]]<ref name="Voigt2009"/>). Сам Шаров охарактеризовал их как видоизменённые [[чешуя|чешуи]]<ref name="Шаров"/>. Голотип имеет семь [[спина|спинных]] придатков<ref name="Voigt2009"/>, характеризующихся сложным [[строение|строением]]. Их длина составляет от {{nobr|10—12 см}} у голотипа, что в два-три раза превышает длину [[голова|головы]] и туловища вместе взятых, до {{num|28.9|см}} у паратипа FG 596/V/1. Каждый из них образован двумя сильно удлинёнными «[[чешуя|чешуями]]», соединёнными по переднему [[край|краю]], а на конце также по заднему [[край|краю]] и середине. Концы придатков являются расширенными и слегка загнутыми назад<ref name="Шаров"/><ref name="Voigt2009"/>.

Каждая «[[чешуя|чешуйка]]» придатка от своего основания до начала дистального расширения подразделена на три [[полоска|полоски]], задняя из которых постепенно сужается и выклинивается. Средняя полоска, слабо выпуклая, имеет вздутия в [[форма|форме]] [[Чётки|чёток]], внешне напоминающие вздутия {{d-|[[Душка|душки]]}} в очине [[перо|перьев]] [[птицы|птиц]]. Данные вздутия имеются до участка, где происходит выклинивание задней [[полоска|полоски]], и являются ороговевшими остатками сосочка, питавшего растущую [[чешуя|чешую]]<ref name="Шаров"/>.

[[спинаСпинные]]Спинные придатки расцениваются различными учёными либо как модифицированные [[чешуя|чешуи]]<ref name="Шаров"/><ref name="UnwinBenton2001"/><ref name=Prum-2001>{{статья|doi= 10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2 |автор=Prum R. O.|год=2002|заглавие=Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia| издание=The Auk|volume=120|pages= 550—561|issue=2|issn=0004—8038}}</ref><ref name=Reisz-Sues-2000>{{статья|автор=Reisz R. R., Sues H.-D. |заглавие=The "Feathers" of ''Longisquama'' | издание=Nature |volume=408 |pages=428 |год= 2000 | issue = 6811 |pmid = 11100716 |doi = 10.1038/35044204 |язык=en }}</ref>, либо как «нептичьи» перья со слитыми бородками<ref name=Jones-2000/>.

Особо скептические [[палеонтологпалеонтологи]]палеонтологи даже склонны были считать, что эти [[структура|структуры]] вообще не были частью [[тело|тела]] лонгисквамы, а представляют собой фрагменты растений, которые сохранились вместе с [[рептилии|рептилией]] и были неверно истолкованы<ref name=Fraser-2006>{{книга|автор=Fraser N.|год=2006|заглавие=Dawn of the Dinosaurs: Life in the Triassic|publisher=Indiana University Press|location=Bloomington|isbn= 978-025-334-3}}</ref>. В свой работе Бухвиц и Фогт делают вывод, что чешуеобразные придатки лонгисквамы не являются растительными останками, так как все они, за исключением последнего на голотипе PIN 2584/4, имеют повторяющееся через одинаковые промежутки упорядоченное [[строение]] и сохранились не в виде углеродной плёнки — обычного способа сохранения растений в Мадыгенской свите<ref name=Buchwitz-Voigt-2012/>. Единственное растение из Мадыгена, обладающее сходством с придатками лонгисквамы, — древовидный [[плаун]] ''[[Mesenteriophyllum kotschnevii]]'' (семейство Плевромеевые). На поверхности его [[листья|листьев]] имеются поперечные складки. Наиболее крупные [[листья]] достигают {{num|14|см}} в длину и {{num|2.5|см}} в ширину. Единственная средняя жилка достигает ширины {{nobr|3—5 мм}}. Края [[листья|листьев]] характеризуются изменчивым контуром, в основном волнистым и местами слегка зазубренным. Некоторые известные экземпляры имеют регулярные, равномерно разделённые [[складка|складки]], перпендикулярно расположенные к средней жилке на расстоянии около {{num|1|мм}} друг от друга и почти достигающие средней жилки. Однако [[листья]] ''M. kotschnevii'' не имеют отличительной [[форма|формы]] [[хоккей|хоккейной]] [[клюшка|клюшки]]<ref name=Buchwitz-Voigt-2012>{{статья|автор=Buchwitz M., Voigt S.|год=2012 |заглавие=The dorsal appendages of the Triassic reptile ''Longisquama insignis'': reconsideration of a controversial integument type|издание=Paläontologische Zeitschrift|volume=86|issue=3|pages=313—331|doi=10.1007/s12542-012-0135-3|url=http://www.springerlink.com/content/c25022htl3663053/}}</ref>.

В 1999 году в [[Канзасский университет|Канзасском университете]] ([[США]]) группа [[америка|американских]] [[палеонтолог|палеонтологов]] и [[зоология|зоологов]] (Дж. Рубен, Ларри Мартин, Алан Федучча и др.) совместно с [[Россия|российскими]] [[палеонтолог|палеонтологами]] [[Курочкин, Евгений Николаевич|Е. Н. Курочкиным]] и В. Алифановым, используя современную на тот момент [[оптика|оптику]], а также возможности цифровой фотосъёмки, предприняли попытку изучить морфологические структуры лонгисквамы. Авторами исследования ожидалось, что эта [[рептилии|рептилия]] сможет подтвердить гипотезу, предполагающую происхождение [[птицы|птиц]] от нединозавровых архозавров. Итогом работы стала публикация, в которой авторы указывали, что спинные придатки лонгисквамы имеют опахало и полый осевой [[стержень]], базальная часть которого сужена и закруглена. Таким образом, по их мнению, данные признаки указывали на сходство [[спина|спинного]] придатка с [[перо|пером]], формирование которого, в отличие от [[чешуя|чешуи]], происходит из погружённого участка кожи — фолликулярного сосочка<ref name="Алифанов">{{статья|автор=Алифанов В. Р., Курочкин Е. Н. |заглавие=Кто такая лонгисквама? |издание=[[Природа (журнал)|Природа]] |место=Москва |год=2001 |номер=10 |страницы=35—36 |язык=ru |издательство=[[Наука (издательство)|Наука]] }}</ref>.

Эксперт по развитию [[перо|перьев]] Ричард Прум, а также Рейс и Зюс оценивают эти [[структура|структуры]] как [[анатомия|анатомически]] сильно отличающиеся от [[перо|перьев]] и считают, что они являются удлинёнными лентообразными [[чешуя|чешуями]]<ref name=Prum-2001/><ref name=Reisz-Sues-2000/>.

Придатки лонгисквамы обладают несколькими [[анатомия|анатомическими]] признаками, которые не отмечены для удлинённых [[чешуя|чешуй]] [[рептилии|рептилий]], но напоминают [[птицы|птичьи]] [[перо|перья]]<ref>{{книга|автор=Johnston R.|заглавие=Current Ornithology|издательство=Springer Science & Business Media|год=2013|volume=1|pages=425}}</ref> и их стадии развития: проксимально-дистальная дифференциация с одним основным морфологическим переходом; отличающиеся внутренние и внешние [[структура|структуры]]; сложное внутреннее [[строение]] с объёмными [[камера|камерами]] и разветвлённый каркас в дистальном сечении; соотношение длины и ширины в проксимальной части до 50 % (образец FG 596/V/1)<ref name="Voigt2009"/>. Таким образом, Фогт интерпретировал особенности развития придатка по аналогии с современными представлениями о возникновении и развитии [[перо|перьев]]<ref>{{статья|автор=Yu M., Yue Z., Wu P., Wu D-Y., Mayer J-A., Medina M., Widelitz R.B., Jiang T-X., Chuong C-M. |заглавие=The developmental biology of feather follicles|издание=The International Journal of Developmental Biology|год=2004|volume=48|pages=181—191}}</ref><ref>{{статья|автор=Widelitz R.B., Jiang T.X., Yu M., Shen T., Shen J-Y., Wu P., Yu Z., Chuong C-M.|заглавие=Molecular biology of feather morphogenesis: a testable model for Evo-Devo research|издание=Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution|год=2003|выпуск=|номер=298|pages=109—122|язык=en}}</ref>: их рост был однонаправленным, требующим чётко определённой зоны клеточной пролиферации<ref name="Voigt2009"/>. Придатки лонгисквамы развивались от многослойного [[Эпидермис|эпидермального]] зачатка, дифференциация которого определяла формирование их сложной [[структура|структуры]]. Переход от дистального к проксимальному участку свидетельствует о последовательности отдельных фаз развития, аналогичных переходу от очина к опахалу [[перо|пера]]. Кроме того, глубокая фиксация и вероятный трубчатый [[характер]] проксимальной части, также описанный рядом исследователей<ref name=Jones-2000/><ref name=Prum-2001/><ref name=Reisz-Sues-2000/>, могут свидетельствовать о развитии придатков из цилиндрической эпидермальной инвагинации, то есть фолликула<ref name=Jones-2000/><ref name=Martin2004/>. Таким образом, данные выросты обладают строением, аналогичным дорсальным [[чешуя|чешуям]] современных [[игуана|игуан]]<ref name="Voigt2009"/>.

Отдельные исследователи указывают, что выросты лонгисквамы морфологически весьма сходны с трёхлопастными опахалами на [[стержень|стержне]] (овальной формы в поперечной проекции) [[структура|структуры]] ''[[Praeornis sharovi]]'', обитавшего на рубеже среднего и позднего [[юрский период|юрского периода]] на территории современного [[Казахстан]]а<ref name="Ильяшенко2016">{{статья|автор=Ильяшенко В. Ю.|заглавие=Эволюция пуховых покровов птенцов|издание=Русский орнитологический журнал|место=Москва|год=2016|том=25|номер= 1298|страницы=2145—2165}}</ref><ref>{{cite web|author=|годpublished=4 декабря 2010 года|url=http://www.ammonit.ru/new/917.htm|title=Praeornis sharovi — промежуточное звено между чешуёй и перьями?|publisher=Палеонтологический портал «Аммонит.ру»|accessdate=2017-06-08}}</ref>.

Следует отметить, что в морфогенезе настоящего [[перо|пера]] присутствуют такие специфические процессы, как перемещение [[зона|зоны]] [[рост|роста]] с апикального конца [[кожа|кожного]] выроста вниз на боковые стороны [[фолликулы|фолликула]], локализация нескольких популяций [[стволовые клетки|стволовых клеток]], разветвление опахала не путём нарастания [[клетки|клеток]] (как у [[рептилии|рептилий]]), а посредством [[апоптоз]]а — регулируемого [[процесс|процесса]] программируемой гибели [[клетки|клеток]] [[край|краевых]] частей [[пластина|пластин]]<ref>{{книга|автор=Lucas A. M., Stcttcnhcim P. R.|заглавие=Avian Anatomy — Integument |место=Washington |издательство=Agric Handbook|год=1972|allpages=340}}</ref>.

Предназначение и расположение длинных [[чешуя|чешуйчатых]] [[спина|спинных]] придатков также остаётся спорным, так как неизвестно, в каком положении — в [[горизонт|горизонтальном]] или вертикальном, в один или два ряда — они располагались у [[животное|животного]]. Неизвестно также, были ли они подвижными. Наиболее распространённая в настоящее время теория была впервые высказана первооткрывателем Шаровым<ref name="Атемасова">{{книга|автор=Атемасова Т. А.|заглавие=Экология птиц|место=Харьков|издательство=|год=2014|страниц=433}}</ref>, а впоследствии принята и адаптирована другими исследователями<ref name=Jones-2000/><ref name="Martin2004"/><ref name="Haubold-Buffetaut1987"/>. Согласно ей, [[спина|спинные]] выросты обладали [[Аэродинамика|аэродинамической]] функцией и использовались животным для пассивного полёта<ref name="Алифанов"/>. По его мнению, располагаясь в один ряд по бокам тела или на [[спина|спине]], они функционировали как [[парашют]], позволяя рептилии совершать планирующий [[полёт]]. На эту гипотезу Шарова натолкнуло наличие схожих по его мнению анатомических черт у лонгисквамы и [[птицы|птиц]]: описанное им предорбитальное окно и сросшиеся [[ключицы]] — признаки, которые ожидались у вероятных предков [[птицы|птиц]]<ref name="Атемасова"/>.

В 1987 году Хартмут Хоболд и Эрик Буффето (Haubold & Buffetaut) предположили, что необычные отростки располагались попарно по бокам [[тело|тела]] лонгисквамы, образуя «складные [[крылья]]», были подвижны и в разложенном состоянии позволяли [[животное|животному]] совершать пассивное планирование аналогично современным [[ящерицы|ящерицам]] из рода [[летучие драконы]] (''Draco'') либо ископаемому [[кюнеозавр]]у<ref>{{статья|автор=Stein K., Palmer C., Gill P.G., Benton M.J. |заглавие=The aerodynamics of the British Late Triassic Kuehneosauridae |издание={{Нп3|Palaeontology (журнал)|Palaeontology||Palaeontology (journal)}} |год=2008 |выпуск=184 |номер=4 |volume=51 |pages=967—981 |язык=en |doi=10.1111/j.1475-4983.2008.00783.x }}</ref>, ''[[Xianglong zhaoi]]''<ref name=Lietal07>{{статья|автор=Pi-Peng Li, Ke-Qin Gao, Lian-Hai Hou, Xing Xu |год=2007 |заглавие=A gliding lizard from the Early Cretaceous of China |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |volume=104 |issue=13 |pages=5507—5509 |doi=10.1073/pnas.0609552104 |url=http://www.pnas.org/content/104/13/5507.full.pdf |pmid=17376871 |pmc=1838464 |язык=en |издательство=[[Национальная академия наук США|United States National Academy of Sciences]] }}</ref>, ''[[Mecistotrachelos apeoros]]''<ref>{{статья|автор=Fraser N. C., Olsen P. E., Dooley A. C. Jr, Ryan T. R. |год=2007 |заглавие=A new gliding tetrapod (Diapsida: ?Archosauromorpha) from the Upper Triassic (Carnian) of Virginia |издание=[[Журнал палеонтологии позвоночных|Journal of Vertebrate Paleontology]] |volume=27 |issue=2 |pages=261—265 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[261:ANGTDA]2.0.CO;2 |issn=0272-4634 |язык=en |издательство={{Нп3|Society of Vertebrate Paleontology}} }}</ref> и [[целурозаврав]]у<ref name="Haubold-Buffetaut1987">{{статья|автор=Haubold H., Buffetaut E.|год=1987|заглавие=Une novelle interprétation de ''Longisquama insignis'', reptile énigmatique du Trias supérieur d'Asie centrale [A new interpretation of ''Longisquama insignis'', an enigmatic reptile from the Upper Triassic of Central Asia]|издание=Comptes Rendus Académie des Sciences du Paris|volume=305|pages=65—70}}</ref>.

В начале 2010-х годов Джонс и его коллеги установили, что выросты располагались на [[спина|спине]], а не по бокам [[тело|тела]]<ref name=Unwin-Benton-2001/>, а годом позже они же интерпретировали их как два парных ряда структур, [[анатомия|анатомически]] очень схожих с [[перо|перьями]] и располагавшихся в положении, подобном [[перо|перьям]] [[спина|спинных]] [[Птерилии|птерилий]] у [[птицы|птиц]]<ref name=Jones-2000>{{статья|автор=Jones T. D., Ruben J. A., Martin L. D., Kurochkin E., Feduccia A., Maderson P. F .A., Hillenius W. J., Geist N. R., Alifanov V. |заглавие= Nonavian Feathers in a Late Triassic Archosaur |издание=Science |volume=288 |pages=2202—2205 |год=2000 |doi=10.1126/science.288.5474.2202 |issue=5474 |pmid=10864867 |язык=en }}</ref>.

Согласно Анвину и Бентону, выросты представляют собой единый непарный ряд на [[спина|спине]] [[животное|животного]], изменяющийся в размерах от большего к меньшему по направлению к [[хвост|хвосту]] и располагающийся вдоль средней линии [[тело|тела]]<ref name=Unwin-Benton-2001>{{статья|автор = Prum R. O. / Unwin, D.M., Benton, M.J. / Response; Jones T. D., Ruben J. A., Maderson P. F. A., Martin L. D. |заглавие =''Longisquama'' fossil and feather morphology |издание=Science |volume=291 |pages=1899—1902 |год=2001 | doi=10.1126/science.291.5510.1899c |issue=5510 |pmid=11245191 |язык=en }}</ref>.

Некоторые исследователи считают сомнительным предположение о том, что [[спина|спинные]] придатки каким-либо образом были связаны с [[полёт]]омполётом<ref name="Gregory"/>. В их число входят Фогт с коллегами, которые отвергают эту гипотезу по нескольким причинам<ref name="Voigt2009"/>. Так, голотип имеет только один известный ряд придатков, а любая информация о их посмертных изгибах или утрате их второго ряда отсутствует<ref name=Jones-2000/>. Помимо этого, у планирующих [[рептилии|рептилий]], таких как [[целурозаврав]], [[шаровиптерикс]], [[кюнеозавр]] и современные [[летучие драконы]], мембраны крыла располагаются близко к телу и поддерживаются конечностями, истинными либо ложными [[ребро|рёбрами]]<ref>{{книга|автор=Schaller S.|заглавие=The beginnings of birds|часть=Wing evolution|ответственный=Hecht M. K., Ostrom J. H., Viohl G., Wellnhofer P.|издательство=Freunde des Jura-Museums|год=1985|pages=333—348}}</ref>. У лонгисквамы же, в случае расположения придатков в два ряда, при парящем [[полёт]]еполёте непрерывный [[аэродинамический профиль]] создавался бы только на дистальной части отростков, где их расширенные части могли частично перекрывать друг друга. При увеличении подъёмной силы, создаваемой далеко от [[Центр масс|центра масс]], напряжение на основании отростков было бы настолько высоким, что максимизировало риск их структурного повреждения (особенно в случае их подвижного сочленения с телом, как предполагает реконструкция Хоболда и Буффето)<ref name="Voigt2009"/>.

По мнению ряда учёных, [[чешуя|чешуи]] могли использоваться для регуляции [[теплообмен]]атеплообмена или в [[Социальное поведение|социальном поведении]] [[животное|животных]]<ref name="Gregory"/>. Так, по мнению Фогта и коллег, лонгисквама, имея один ряд придатков на [[спина|спине]], могла поднимать и складывать их в [[Сагиттальная плоскость|сагиттальной плоскости]] наподобие веера, например, с целью защитной мимикрии либо привлечения [[самка|самок]] в брачный период и для устрашения других [[самец|самцов]] (в настоящее время схожим образом, раздувая и складывая ярко окрашенный [[горло|горловой]] [[мешок]], поступают самцы целого ряда [[ящерицы|ящериц]]). При этом большую часть времени придатки, видимо, располагались в сложенном горизонтальном положении, а их движения должны были обеспечиваться системой продольных [[мыщцы|мышц]], прикрепляющихся к глубоко расположенным фолликулам<ref name="Voigt2009"/>.