Диатомовые водоросли: различия между версиями

[отпатрулированная версия][непроверенная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
викификация, дополнение, пунктуация
Строка 8:
| wikispecies = Bacillariophyta
| commons = Category:Bacillariophyta
| children name = [[Отряд|Порядки]]
| children =
* {{bt-latrus|Achnanthales}}
* {{bt-latrus|Bacillariales}}
* {{bt-latrus|Chaetocerotales}}
* {{bt-latrus|Coscinodiscales}}
* {{bt-latrus|Cymbellales}}
* {{bt-latrus|Fragilariales}}
* {{bt-latrus|Melosirales}}
* {{bt-latrus|Naviculales}}
* {{bt-latrus|Surirellales}}
* {{bt-latrus|Tabellariales}}
* {{bt-latrus|Thalassiosirales}}
| itis = 2286
| ncbi = 2836
Строка 17 ⟶ 30 :
'''Диатомовые водоросли''', или ''диатомеи'' ({{lang-la|Bacillariophyta}}) — группа [[хромисты|хромистов]], традиционно рассматриваемая в составе [[водоросли|водорослей]], отличающаяся наличием у клеток своеобразного «панциря». Панцирь состоит из двух половинок — ''эпитеки'' и ''гипотеки'', причём эпитека больше, и её края заходят на края гипотеки. В результате деления клетки дочерние получают по одной половинке панциря и достраивают к ней меньшую. Очевидно, что из-за этого популяция постепенно мельчает и после нескольких делений клетки образуют ''ауксоспоры'', не имеющие панциря. Ауксоспоры растут в объёме и впоследствии дают начало новому крупному поколению.
 
== Особенности строения клетки ==
Панцирь состоит из [[Аморфные тела|аморфного]] [[кремнезём]]а. Массовые скопления скелетов диатомовых образуют горную породу [[диатомит]].
Оболочка [[клетка|клетки]] не гомогенна. Снаружи панциря, как и внутри него, располагается тонкий слой органического вещества.
 
== Пигменты Покровы==
Поверх [[плазмалемма|плазмалеммы]] у диатомовых формируется особый клеточный покров - ''панцирь'', в химическом отношении состоящий из [[Аморфные тела|аморфного]] [[кремнезём]]а, сходного по составу с [[опал]]ом, поэтому диатомовые часто называют "драгоценными камнями" морей ("опал" - в переводе с [[санскрит]]а означает драгоценный камень). Помимо кремнезёма в состав панциря входит примесь [[Органические вещества|органических соединений]] и некоторых металлов ([[железо]], [[алюминий]], [[магний]]). Изнутри и снаружи он покрыт тонким органическим слоем, состоящим из [[Пектиновые вещества|пектиновых веществ]].
* [[Хлорофилл]] A, C1, C2
* [[Каротиноиды]]:
Бурый пигмент [диатомин]
 
Панцирь состоит из двух половинок: верхней, большей - ''эпитеки'' и нижней, меньшей - ''гипотеки''. Эпитека надевается на гипотеку, как крышечка на коробочку. В свою очередь эпитека состоит из ''эпивальвы'' (верхняя створка) и ''эпицингулюма'' (поясковый ободок эпитеки); гипотека состоит из ''гиповальвы'' (нижняя створка) и ''гипоцингулюма'' (поясковый ободок гипотеки). Два поясковых ободка, накладываясь друг на друга, образуют ''поясок''. У диатомовых различают вид со створки и с пояска. Положение клетки диатомей, при котором видна одна из створок, называют "видом панциря со створки". Положение, при котором видно, как поясковый ободок эпитеки надвинут на поясковое кольцо гипотеки, называют "видом панциря с пояска".
β, ε — каротины
* [[ксантофиллы]]:
[[фукоксантин]],
[[неофукоксантин]],
[[диадиноксантин]],
[[диатоксантин]].
 
Створка обычно плоская. Её загнутые края называют ''загибом створки''; он может низким или высоким. У некоторых родов, например ''Melosira'', ''Hyalodiscus'' и др., створки панциря смыкаются непосредственно краями загибов створок. У них поясок образуется во время деления клетки.
== Продукты ассимиляции ==
* [[Масла]]
* [[Волютин]]
* [[Хризоламинарин]]
 
''Вставочный ободок'' возникает между краями загиба створки и поясковым ободком. Вставочных ободков может быть много (у ''Rhabdomena'' до 28), но самый молодой всегда будет около загиба створки, а наиболее старый около пояска. Значение вставочных ободков заключается в обеспечении роста панциря и увеличении при этом объёма клетки. По форме вставочные ободки бывают кольцевидными, воротничковыми, состоящими из нескольких фрагментов (полукольцевидные, ромбовидные, чешуйчатые).
== Особенности строения клетки ==
 
Оболочка [[клетка|клетки]] не гомогенна. Снаружи панциря, как и внутри него, располагается тонкий слой органического вещества.
У некоторых диатомей от внутренних стенок вставочных ободков в полость клетки врастают тонкие кремниевые неполные перегородки - ''септы''. Они всегда имеют одно или несколько отверстий и перегораживают клетку на полуизолированные камеры, что увеличивает поверхность клеток.
 
Различают два основных типа створок: ''актиноморфные'', через которые можно провести три и более осей симметрии (такие створки характерны для центрических диатомей), и ''зигоморфные'', через которые можно провести не более двух осей симметрии (такие створки характерны для пеннатных диатомей). Наибольшая часть зигоморфных створок имеет одинаковые концы, это - ''изопольные'' створки. Створки с разными концами, например у ''Gomphonema'', называют ''гетеропольными''. Концы створок могут иметь разнообразную форму: закруглённую, заострённую, головчатую, клювовидную и др.
 
Панцирь диатомовых пронизан перфорациями, которые служат для сообщения [[протопласт]]а клетки с внешней средой. Панцирей без перфораций не существует; перфорации могут отсутствовать только на некоторых участках створок - осевом, центральном, боковом, на конечном поле, глазках и др.). Перфорации на створке занимают 10-75% её площади. Для описания перфораций диатомовых существует различная терминология. Во многих руководствах различают два основных типа перфораций - пора и ареола. ''Поры'' - наиболее мелкие отверстия, пронизывающие стенку однослойного панциря; они могут быть полностью открыты или полузатянуты мембраной различного типа. ''Ареолы'' образуются только в двуслойных стенках створок. Если ареола не имеет заметных сужений к поверхности створки, она называется ''пороидной'', если заметно сужена к одной из поверхностей створки - ''локулярной'' (локула). С внутренней или внешней стороны (иногда с обеих сторон) ареола закрыта тонкой перфорированной кремнезёмной плёнкой - ''велумом'', или ''крибрумом''. Противоположное незамкнутое отверстие ареолы называется ''фораменом''.
 
Перфорации могут складываться в ряды, которые видны при [[Оптический микроскоп|световой микроскопии]] как ''штрихи''. Штрихи могут быть радиальными, параллельными, конвергентными.
 
Использование [[Электронный микроскоп|электронного микроскопа]] позволило открыть разнообразные выросты, соединяющие протопласт с внешней средой. Так, многие центрические и бесшовные пеннатные диатомовые формируют ''римопортулы'' (''двугубые выросты'') - трубчатые структуры, конец внутренней части которых сплющен, или трубка укорочена до щели, имеющей валикообразные утолщения ("губы"). Эти структуры принимают участие в экскреции слизи, состоящей из [[Полисахариды|полисахаридов]]. В клетке может быть до нескольких сотен римопортул.
 
Другой тип трубчатых структур - ''фултопортула'' (''вырост с опорами'') - известен только у центрических диатомей из талассиозировых (в ряде систем порядок ''Thalassiosirales''). Фултопортула - это трубка, окружённая 2-5 камерами или сопутствующими порами, изолированными изогнутыми опорами. Фултопортулы связывают с выделением [[хитин]]овых фибрилл, которые играют роль в формировании колоний, увеличивают плавучесть клеток, защищают клетки от выедания животными.
 
Прочность панцирю придают утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, - ''рёбра''. У многих диатомовых на поверхности створки образуются шипы, щетинки, выступы, шипики, которые участвуют в образовании колоний.
 
У некоторых пеннатных диатомей имеется шовная система. ''Щелевидный шов'' состоит из пары продольных щелей (''ветвей шва''), расположенных на створке. Швы могут располагаться на обеих створках или только на одной. Щели в толще створки коленчато согнуты, внутренняя щель открывается в полость клетки, наружная - сообщается с внешней средой. На середине створки ветви шва соединяются в ''центральном узелке'' (внутреннее утолщение стенки створки) с помощью горизонтального канала. Заканчиваются ветви шва в полярных (конечных) узелках. ''Каналовидный шов'' имеет вид трубки, расположенной в толще створки, гребневидном утолщении её - ''киле'', или крыловидном выросте, окружающем створку по краю, - ''крыле''. Каналовидный шов сообщается с внешней средой с помощью тонкой щели, с внутренней полостью клетки - с помощью отверстий. Швы диатомей обеспечивают сообщение [[протопласт]]а с внешней средой, а также принимают участие в движении диатомей.
 
Ультраструктура панциря и его пор видоспецифична и играет значительную роль в систематике диатомей.
 
Некоторые центрические диатомеи способны к медленному ''передвижению'' за счёт выделения слизи через рипопортулы. Диатомеи, имеющие шов, способны к активному скользящему движению. Это движение осуществляется со скоростью 0,2-25 мкм/с. Относительно механизма движения выдвинут ряд гипотез. Одна из гипотез связывает движение диатомей с освобождением через шов слизи, в состав которой входят фибриллярные [[полисахариды]]. Они [[Гидратация|гидратируются]], превращаясь в тяжи, которые выбрасываются вперёд по субстрату, и обеспечивают движение диатомей. Считают, что, вероятно, такие белки, как [[кинезин]] и/или [[динеин]], являются той движущей силой, которая приводит к выбрасыванию этих тяжей. Участие слизи в движении подстверждается тем, что растворяющие её вещества, такие, как [[эфедрин]], изопренелин и др., нарушают и останавливают движение. Другая распространённая гипотеза связывает движение диатомей с трением о субстрат [[цитоплазма|цитоплазмы]], циркулирующей в шве. Трение струящейся цитоплазмы о субстрат развивает моторную силу, перемещающую клетку в направлении, противоположном току цитоплазмы.
 
== Хлоропласты ==
 
У диатомовых [[хлоропласт]]ы разнообразной формы, обычно пристенные. У центрических диатомей они обычно многочисленные, мелкие, у пеннатных крупные, часто лопастные. Хлоропласты имеют типичное для охрофитов строение. Пиреноидов может быть несколько, они выступают за пределы хлоропласта и иногда пронизаны [[тилакоид]]ами.
 
Окраска хлоропластов бурая, желтоватая или золотистая. Она обусловлена тем, что зелёные [[хлорофилл]]ы маскируются добавочными [[Каротиноиды|каротиноидами]] (бурый пигмент [[диатомин]]; β, ε — каротины; [[ксантофилл]]ы: [[фукоксантин]], [[неофукоксантин]], [[диадиноксантин]], [[диатоксантин]]). У большинства диатомей содержатся две формы хлорофилла ''c'': ''c''<sub>1</sub> и ''c''<sub>2</sub>. У ряда форм хлорофилл ''c''<sub>1</sub> может замещаться хлорофиллом ''c''<sub>3</sub> (найден также у примнезиофитовых и пелагофициевых). У некоторых видов могут присутствовать все три формы хлорофилла ''c'', в то время как у других форма только одна.
 
== Другие структуры ==
 
Большая часть клетки диатомей приходится на ''[[вакуоль]]'' с клеточным соком, цитоплазма занимает постеночное положение. Кроме того, цитоплазма скапливается в центре клетки в виде цитоплазматического мостика, соединённого с периферическим слоем цитоплазмы. В мостике расположено ядро. В цитоплазме множество капель масла. В виде крупных капель с характерным голубым блеском в ней встречается волютин. Присутствует хризоламинарин.
 
[[митхондрия|Митохондрии]] у диатомей разнообразной формы (шаровидные, овальные, палочковидные, нитчатые). [[Аппарат Гольджи]] расположен рядом с ядром, он состоит из нескольких [[диктиосома|диктиосом]] (до 20), которые содержат от 4 до 12 цистерн.
 
'''[[Ядро]]''' крупное, содержит 1-8 [[ядрышко|ядрышек]], которые исчезают во время [[митоз]]а. [[Центриоль|Центриоли]] отсутствуют. Центром организации [[микротрубочки|микротрубочек]] являются пластинки, расположенные на полюсах веретена. Микротрубочки веретена формируются вне ядра, затем проходят в ядро через разрушенные участки его оболочки; ядерная оболочка постепенно исчезает. Таким образом, у диатомей митоз открытый. На ранних этапах микротрубочки идут от полюса к полюсу. [[Кинетохор]]ы [[хромосома|хромосом]], по-видимому, прикрепляются к полюсным микротрубочкам. В анафазе хромосомы двигаются к полюсам, в поздней анафазе веретено удлиняется.
 
== Морфология таллома ==
Строка 43 ⟶ 80 :
 
== Размножение ==
* [[Вегетативное размножение|Вегетативное]]. Каждый новый [[протопласт]] наследует половину панциря, а вторая образуется заново, причем у обеих дочерних клеток она будет меньшей — гипотекой. В результате последующих делений размеры клеток в [[популяция|популяции]] прогрессивно уменьшаются, поскольку пропитанные кремнезёмом[[кремнезём]]ом твёрдые панцири мало или совсем неспособны к дальнейшему росту. Это измельчение приостанавливается различными путями. Во-первых, меньшая из образовавшихся клеток может больше не делиться. Во-вторых, у некоторых диатомей пояски панциря более эластичны. В-третьих, возможно раздвигание частей панциря и выравнивание разницы в размерах между эпитекой и гипотекой. В-четвёртых, обычно уменьшению размеров клеток у диатомей противопоставляется увеличение их в результате полового процесса, когда формируется [[зигота]], способная к определённому росту. При образовании ауксоспор (спор роста) содержимое клетки выходит из оболочки и значительно вырастает, давая начало новому, более крупному поколению). Ауксоспоры могут возникать [[Автогамия|автогамно]] за счёт слияния двух гаплоидных ядер одной клетки или апогамно (из вегетативных клеток).
* [[Половой процесс]] — [[изогамия]], [[гетерогамия]], [[оогамия]], [[автогамия]].
 
У центрических диатомей и пеннатной ''Rhabdomena'' оогамный половой процесс. [[Сперматозоид]] центрических диатомей имеет единственный [[жгутик]], несущий трёхчастные мастигонемы. Его жгутиковый аппарат сильно редуцирован (нет центральной пары микротрубочек, корешковой системы, переходной спирали, базальные тела состоят из дуплетов микротрубочек), в то же время, возможно, содержит параксиальный тяж. У сперматозоида ''Rhabdomena'' жгутик отсутствует, и он передвигается с помощью тонких [[Псевдоподия|псевдоподий]]. Перед образованием сперматозоидов первое деление ядра [[мейоз|мейотическое]], затем идёт ряд митозов, что приводит к формированию от 4 до 128 сперматозоидов на клетку. [[Яйцеклетка|Яйцеклетки]] - одна-две (три или два гаплоидных ядра погибают), оплодотворяются внутри [[Оогоний (женский гаметангий)|оогония]] или, реже, после их выхода в воду. После оплодотворения формируется [[Диплоидные клетки|диплоидная]] [[зигота]], которая развивается в растущую ауксоспору. Она одевается оболочкой, постепенно приобретающей характерную для данного вида структуру, и превращается в вегетативную клетку. Образование каждой из двух половинок панциря связано с митотическими делениями ядра, в результате которых одно из дочерних ядер погибает. Первое ядерное деление связано с формированием эпитеки, второй митоз с дегенерацией одного из ядер приводит к формированию гипотеки.
Процесс деления клетки у диатомей своеобразен из-за наличия твердого панциря. Сначала в протопласте начинают скапливаться капельки масла, а сам протопласт значительно увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека панциря расходятся, оставаясь соединенными только краями своих поясковых ободков. Протопласт делится на две равные части, а вместе с ним и хлоропласты. Если хлоропласт один, то он делится пополам; если их много, то в дочерние клетки сначала попадает половина их, а затем они делятся, в результате в дочерних клетках образуется исходное количество хлоропластов. Ядро делится митотически, часто с хорошо заметными хромосомами и центросомой на каждом из образовавшихся полюсов. После окончательного разделения клетки на две каждая из дочерних клеток, получившая лишь половину материнского панциря, сразу же «достраивает» недостающую половину, но обязательно внутреннюю, т. е. гипотеку. Дополнительные образования панциря — вставочные ободки, септы и другие структурные элементы — возникают вскоре после сформирования новой гипотеки. Таким образом, возникшие в результате деления две дочерние клетки оказываются по размерам несходными: одна клетка, получившая эпитеку, сохраняет размеры материнской клетки, а другая, получившая материнскую гипотеку, ставшую в новой клетке эпитекой, приобретает меньшие размеры. В результате после многократных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у половины каждой данной популяции: у центрических диатомей уменьшается диаметр клеток, а у пеннатных — длина и отчасти ширина клеток. Установлено, что у некоторых видов в процессе делений размеры клеток уменьшаются почти в 3 раза по сравнению с первоначальными.
 
У большинства пеннатных диатомей половой процесс [[изогамия|изогамный]], но у гамет отсутствуют жгутики. Этот половой процесс напоминает конъюгацию у [[Зелёные водоросли|зелёных водорослей]], но в отличие от последних у диатомей перед половым процессом происходит [[мейоз]], в результате чего формируются [[Гаплоидные клетки|гаплоидные]] [[Гамета|гаметы]]. Слияние происходит таким образом, что гамета из одной клетки переползает в другую. Подвижные гаметы можно рассматривать как мужские, а оставшиеся на месте - как женские. Таким образом, при половом процессе у диатомей можно говорить о физиологической анизогамии. Образующаяся в результате полового процесса зигота одевается оболочкой и превращается в ауксоспору, из которой уже формируется вегетативная клетка.
 
Редукционное деление у диатомей встречается перед образованием гамет, поэтому вегетативные особи представляют собой диплоидные организмы, и жизненный цикл у них - диплобионтный с гаметической редукцией.
 
Процесс деления клетки у диатомей своеобразен из-за наличия твердого панциря. Сначала в [[протопласт]]е начинают скапливаться капельки масла, а сам протопласт значительно увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека панциря расходятся, оставаясь соединенными только краями своих поясковых ободков. Протопласт делится на две равные части, а вместе с ним и [[хлоропласт]]ы. Если хлоропласт один, то он делится пополам; если их много, то в дочерние клетки сначала попадает половина их, а затем они делятся, в результате в дочерних клетках образуется исходное количество хлоропластов. [[Ядро]] делится [[митоз|митотически]], часто с хорошо заметными [[хромосома]]ми и [[Центросома|центросомой]] на каждом из образовавшихся полюсов. После окончательного разделения клетки на две каждая из дочерних клеток, получившая лишь половину материнского панциря, сразу же «достраивает» недостающую половину, но обязательно внутреннюю, т. е. гипотеку. Недостающая половинка панциря формируется внутри протопласта дочерних клеток в плоском пузыре, окруженном мембраной, называемой силикалеммой. Пузырь отложения кремния образуется за счёт слияния везикул аппарата Гольджи. После [[цитокинез]]а центр организации микротрубочек мигрирует в положение между ядром и силикалеммой. Полагают, что центр и связанные с ним микротрубочки и [[микрофиламенты]] участвуют в процессе образования новых створок, контролируя отложение кремния. Дополнительные образования панциря — вставочные ободки, септы и другие структурные элементы — возникают вскоре после сформирования новой гипотеки. Каждый индивидуальный кремнезёмный элемент панциря (створка, поясковидный ободок, вставочный ободок) формируется в собственной силикалемме. После деления внутри дочерней клетки сначала возникает новая гиповальва. Когда её образование практически завершено, в своих собственных силикалеммах формируются новые элементы гипоцингулюма. После завершения формирования гипотеки обращённая внутрь силикалемма становится новой плазмалеммой. Оставшаяся часть цитоплазмы с плазмалеммой и силикалеммой может стать частью органического покрытия над кремнезёмным панцирем. Позднее может быть добавлена вторичная органическая стенка, состоящая из комплекса сульфатированных полисахаридов. Таким образом, возникшие в результате деления две дочерние клетки оказываются по размерам несходными: одна клетка, получившая эпитеку, сохраняет размеры материнской клетки, а другая, получившая материнскую гипотеку, ставшую в новой клетке эпитекой, приобретает меньшие размеры. В результате после многократных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у половины каждой данной популяции: у центрических диатомей уменьшается диаметр клеток, а у пеннатных — длина и отчасти ширина клеток. Установлено, что у некоторых видов в процессе делений размеры клеток уменьшаются почти в 3 раза по сравнению с первоначальными.
 
== Спорообразование ==
При наступлении неблагоприятных условий диатомовые могут формировать [[споры]] и покоящиеся клеток. Эти структуры богаты запасными веществами, которые потребуются при прорастании. Покоящиеся клетки морфологически близки к вегетативным клеткам, в то время как панцирь спор становится более толстым, округляется, изменяется его орнаментация. Покоящиеся клетки могут возникать в условиях с низким содержанием растворённого кремния, а споры, наоборот, требуют наличия достаточного количества кремния для построения собственной толстой оболочки. Покоящиеся клетки формируются чаще пресноводными центрическими и пеннатными диатомеями, в то время как споры - центрическими морскими диатомовыми. И покоящиеся клетки, и споры могут выживать десятилетиями. При их прорастании для формирования нормального панциря требуется два митоза с дегенерацией ядер. Споры морских диатомей играют важную роль в транспорте органического [[углерод]]а и [[кремний|кремния]] в [[Осадочные горные породы|осадочные отложения]].
 
== Экология ==
Диатомеи широко распространены во всевозможных [[биотоп]]ах. Они живут в океанах, морях, солоноватых и различных пресных водоёмах: стоячих (озёрах, прудах, болотах и т.д.) и текучих (реках, ручьях, оросительных каналах и др.). Они распространены в [[почва|почве]], их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Такое широкое распространение диатомовых обусловлено их пластичностью по отношению к различным экологическим факторам и в то же время существованием видов, узко приспособленных к экстремальным значениям этих факторов.
[[Бентос]], [[планктон]], морские, пресноводные. Некоторые виды обитают в верхних слоях почвы. Часто являются началом пищевой цепи. Массовое развитие может приводить и к травле [[рыба|рыбы]] и [[моллюски|моллюсков]].
 
Диатомовые в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в [[планктон]]е, так и в [[перифитон]]е и [[бентос]]е. В планктоне морей и океанов преобладают центрические диатомеи, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные. В планктоне пресных водоёмов, наоборот, преобладают пеннатные. Бентосные ценозы также отличаются большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на глубине не более 50 м. Жизнь бентосных диатомей обязательно связана с субстратом: они ползают по субстрату или прикрепляются к нему с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек.
== Происхождение ==
 
Диатомовые относятся к группе гетероконтных водорослей, имеющих вторичные пластиды. По молекулярным данным установлено, что предком их пластид была красная водоросль. В палеонтологической летописи известны начиная с ранней [[юрский период|юры]]; молекулярные данные свидетельствуют о более раннем возникновении.
Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей ценозы обрастаний. Диатомеи занимают господствующее положение среди обрастаний высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоёмах и морях. Обрастанию могут подвергаться многие животные (такие водоросли называются эпизоонтами) от [[Ракообразные|ракообразных]] до [[Киты|китов]]. Среди диатомей встречаются и эндобионты, которые обитают в других организмах, например в [[бурые водоросли|бурых водорослях]], [[Фораминиферы|фораминиферах]].
 
Видовой состав диатомей в водоёмах определяется комплексом [[Абиотические факторы|абиотических факторов]], из которых большое значение в первую очередь имеет солёность воды. Не менее важным фактором для развития диатомей являются температура, степень освещённости и качество света. Диатомовые вегетируют в диапазоне 0-70°С, но в состоянии покоя способны переносить как более низкие, так и более высокие температуры.
 
Диатомовые - фоторофные организмы, но среди них встречаются [[миксотрофы]], симбиотрофы, а также бесцветные [[гетеротрофы|гетеротрофные]] формы.
 
==Геном==
Недавно при расшифровке полного генома[[геном]]а диатомовой водоросли ''Phaeodactylum tricornutum'' выяснилось, что он содержит рекордное для эукариот число генов, полученных путем горизонтального переноса от [[бактерии|бактерий]] и [[Археи|архей]] [http://elementy.ru/news/430879].
 
== Филогения ==
Створки диатомовых водорослей не растворяются в большинстве природных вод, поэтому они осаждаются на протяжении последних 150 млн. лет, начиная с раннего [[меловой период|мелового периода]]. Таким образом, есть основания полагать, что диатомеи появились до наступления мелового периода. Наиболее древние ископаемые диатомеи были центрическими, в то время как самые древние пеннатные были бесшовными из поднего мелового периода (около 70 млн лет назад). Останки шовных диатомей имеют более поздний возраст. Согласно ископаемым останкам пресноводные диатомеи появились около 60 млн лет назад и достигли расцвета в [[миоцен]]е (24 млн лет назад). Палеонтологические данные подтверждают наличие более примитивных признаков в организации центрических диатомей, как древней группы, в то время как снабжённые швом пеннатные представляют вершину эволюции этой группы. Методами молекулярной биологии было показано, что диатомовые - монофилетичная группа, но внутри этой группы центрические диатомеи не формируют, как ранее считали, монофилетичную группу.
 
Наличие трёхчастных мастигонем на жгутике, строение хлоропластов, пигментные системы, трубчатые митохондрии, запасные продукты - всё это подтверждает несомненную принадлежность диатомовых водорослей к группе охрофитовых. Чаще всего дискутируется вопрос об их близости к другим классам этого отдела, так как наличие таких особенностей, как кремнезёмный панцирь, диплобионтный жизненный цикл, редукция жгутикового аппарата, особенности карио- и цитокинеза, значительно отличают диатомей от других представителей охрофитовых. Предполагали, что предками диатомей могли быть какие-то древние [[синуровые водоросли|синуровые]]. Некоторые авторы даже рассматривали синуровых как "жгутиковых диатомей". Однако данные молекулярной биологии показывают, что среди страминопил диатомовые образуют достаточно обособленную группу, которая отстоит от других охрофитовых водорослей дальше, чем сами они отделены друг от друга, но всё-таки ближе к охрофитовым, чем к грибоподобным протистам. Анализ последовательности нуклеотидов генов SSU rDNA ''rbc''L и пигментного состава показали, что внутри охрофитовых сестринской линией диатомовым является недавно открытая группа [[болидофициевые водоросли|болидофициевых]] - окрашенных двужгутиковых монад, обитающих в океанах и морях.
 
Диатомовые относятся к группе гетероконтных водорослей, имеющих вторичные [[пластиды]]. По молекулярным данным установлено, что предком их пластид была [[красные водоросли|красная водоросль]].
 
== Значение ==
Диатомовые играют огромную роль в природе и имеют практическое (для человека) значение. Составляя значительную массу [[фитопланктон]]а, они являются началом пищевой цепи. Их поедают как [[зоопланктон]]ные организмы, так и молодь и взрослые рыбы. Давая примерно около четверти органики всей планеты, они являются наиболее важными продуцентами органического вещества в [[Мировой океан|Мировом океане]]. Диатомовые играют основную роль в круговороте кремния, ежегодно поглощая из Мирового океана около 3 млрд т.
 
Важнейшая роль принадлежит диатомовым в осадкообразовании на дне океана. Порода, известная как [[диатомит]] (горная мука, кизельгур), - масса белого или светло-серого цаета, лёгкая, пористая, твёрдая. Диатомит на 50-80% состоит из панцирей диатомей. Панцири планктонных диатомей, отлагавшиеся после отмирания водорослей на дне морских и пресноводных бассейнов, образовали там мощные отложения, толщина которых в некоторых местах достигает нескольких сотен метров. Вынесенные на поверхность горнообразовательными процессами, они и сформировали указанную породу. Крупные залежи диатомита в России встречаются в [[Тюмень|Тюмени]], Поволжье, Приморском крае и в ряде других мест. Только на территории Тюменской области открытые в прошлом веке залежи диатомитов составляют до 500·10<sup>12</sup> м<sup>3</sup>. Считают, что это открытие можно поставить в один ряд с обнаружением за Уралом запасов нефти и газа, так как диатомит - сырьё многоцелевого назначения. Он служит источником около 100 разнообразных продуктов, находя применение как материал для получения оптического стекловолокна, [[Жидкое стекло|жидкого стекла]], как фильтрующее вещество в различных отраслях промышленности (пищевой, медицинской, химической), как полировочный и шлифовальный материал, как тепло- и звукоизолятор. Его используют в качестве строительного материала, для изготовления [[динамит]]а.
 
Твёрдые кремнезёмные оболочки диатомей длительное время сохраняются в ископаемом состоянии, поэтому их используют для определения происхождения и возраста различных осадочных пород. Особое значение имеют диатомовые в экологическом мониторинге, являясь хорошими индикаторами органического загрязнения водной среды, индикаторы [[Морские течения|морских течений]].
 
Однако массовое развитие некоторых диатомей может иметь отрицательное значение. Они нередко вызывают "[[цветение воды|цветение]]" воды, появление в ней неприятных запахов, забивая жабры животных, они вызывают их гибель. Массовое развитие может приводить и к травле [[рыба|рыбы]] и [[моллюски|моллюсков]].
 
В последнее время особый интерес вызывает обнаружение [[токсин]]ов у ряда диатомей. Представители рода ''Pseudo-nitzschia'' (''P. seriata'', ''P. multiseries'', ''P. australis'', ''P. pseudodelicatissima'', ''P. delicatissima'', ''P. turgidula'') и ''Nitzschia navis-varinfica'' образуют токсин - домоевую кислоту, который вызывает амнезическое отравление моллюсками у людей и животных. Домоевая кислота (C<sub>15</sub>H<sub>21</sub>NO<sub>6</sub>) растворима в воде и нерастворима в органических растворителях. Впервые домоевая кислота была выделена из макроскопической [[красные водоросли|красной водоросли]] C''hondria armata'', называемой по-японски - "домои", отсюда и название кислоты. В традиционной японской медицине эту водоросль использовали как средство против [[Гельминты|гельминтов]]. В 1987г. в Канаде было зарегистрировано более 100 случаев отравления людей этим токсином после употребления [[мидии|мидий]], четверо из пострадавших умерли. Симптомами отравлений являются, в лёгком случае, тошнота, рвота, диарея. В тяжёлом случае исчезает болевая чувствительность, появляются [[галлюцинации]], происходит потеря кратковременной памяти. Домоевая кислота повреждает нейроны и обеспечивает сильное торможение [[Центральная нервная система|ЦНС]].
 
== ПрименениеСистематика ==
Считается, что к классу диатомей относится около 300 родов, включающих 10-12 тыс. видов, но некоторые авторы убеждены, что истинное количество видов диатомей может достигать 1 млн. Самый большой род, состоящий из более, чем 10 тысяч видов — [[Навикула]].
Индикаторы водоёма, индикаторы морских течений. Горная мука, диатомит, на 50—80 % состоящая из панцирей диатомей — применяется как полировочный или шлифовальный материал, тепло- и звукоизолятор, фильтрующее вещество в пищевой, медицинской, химической промышленности. Знание ископаемых диатомовых помогает определить возраст осадочных пород.
 
В настоящее время нет устоявшейся системы диатомовых. В большинстве работ, которые касаются изучения флор диатомей, систематики и классификации, класс диатомей рассматривается в ранге отдела с двумя (''Coscinophyceae'', ''Fragilariophyceae'', ''Bacillariophyceae''). Вместе с тем использование методов молекулярной биологии показало, что ''Coscinophyceae'' и ''Fragilariophyceae'' - парафилетичные группы и требуется дальнейший пересмотр системы диатомовых водорослей.
== Классификация ==
Самый большой род, состоящий из более, чем 10 тысяч видов — [[Навикула]].
 
<gallery>