Гаструла: различия между версиями

6522 байта добавлено ,  9 лет назад
Нет описания правки
[[Файл:Gastrulation.png|thumb|200px|Один из механизмов гаструляции  — инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша)'' <br />1  — бластула, <br />2  — гаструла.'']]
 
'''Га́струла''' ({{lang-novolat|gastrula}}, от {{lang-grc|γαστήρ}}  — желудок, чрево)  фазастадия зародышевого развития многоклеточных [[животные|животных]], следующая за [[бластула|бластулой]]. ГаструлаОтличительной представляетособенностью собойгаструлы двухслойныйявляется мешок,образование полостьтак которогоназываемых (гастроцель[[зародышевые илилистки|зародышевых архэнтеронлистков]] - пластов (слоёв) сообщаетсяклеток. сУ внешнейКишечнополостных средойна посредствомстадии отверстиягаструлы (бластопора)формируется два зародышевых листка: наружный - [[эктодерма]] и внутренний — [[энтодерма]]. У прочих групп многоклеточных животных на стадии гаструлы формируется три зародышевых листка: наружный - [[эктодерма]], внутренний — [[энтодерма]] и средний - [[мезодерма]]. Процесс развития гаструлы называют [[гаструляция]].
 
Наиболее просто устроенная гаструла встречается у [[Кишечнополостные|Кишечнополостных]] - она представляет собой зародыш элипсоидной формы, у которой энтодерма представлена внешним одноклеточным слоем, а энтодерма - внутренним скоплением клеток. Во внутреннем слое зародыша (энтодерме) образуется полость - т.н. "первичная кишка", или [[гастроцель]]. Позднее на переднем конце зародыша образуется т.н. "первичный рот", или бластопор, - отверстие, посредством которого первичная кишка сообщается с внешней средой.
Наружный слой клеток гаструлы в процессе [[онтогенез]]а формирует [[эктодерма|эктодерму]], а внутренний — [[энтодерма|энтодерму]]. Эти слои являются первичными зародышевыми листками. У различных животных строение гаструлы неодинаковое, что зависит от типа яиц и образа жизни зародыша на этой стадии. У большинства животных он заключен в яйцевые оболочки или развивается в теле матери, а у многих [[Кишечнополостные|кишечнополостных]] представляет свободную личинку — [[Планула|планулу]].
 
Типичной гаструлой принято считать гаструлу [[морские ежи|морских ежей]]. Она образуется путем "впячивания" внутрь (инвагинации) части поверхности шарообразной [[бластула|бластулы]]. В результате инвагинации часть бластодермы (кожи бластулы) оказывается продавленной внутрь и формирует гастроцель (первичную кишку). Клетки гастроцеля принадлежат к энтодерме. Часть бластодермы остается на поверхности зародыша и формирует эктодерму. Часть клеток "выселяется" в пространство между внешним слоем зародыша и первичной кишкой, эти клетки образуют мезодерму. Также от первичной кишки внутрь зародыша отделяются т.н. [[целом]]ические мешки, которые также входят в состав мезодермы. Отверстие через которое происходит инвагинация, является первичным ртом (бластопором).
Гаструла может образовываться путём впячивания (инвагинационная или эмболическая) или путём эпиболии (например у некоторых [[беспозвоночные|беспозвоночных]]). При эпиболии мелкие эктодермические клетки постепенно обрастают крупные энтодермические клетки, при этом полость не образуется сразу, а появляется позже.
 
Зародыш человека проходит стадию гаструлы на 8-9 сутки развития. Гаструла человека представляет собой уплощенное дискоидальное образование (т.н. "зародышевый диск"), которое формируется из "внутренней клеточной массы" [[бластоциста|бластоцисты]]. Верхний (то есть обращённый к анимальному полюсу) слой зародышевого диска относят к экдотерме, средний слой - к мезодерме, нижний (то есть обращённый к вегетативному полюсу, к будущему желточному мешку) слой диска относят к энтодерме. Гомологом первичной кишки у человека является т.н. "первичный [[желточный мешок]]" - пространство, ограниченное с анимального полюса эктодермой зародышевого диска, а с прочих сторон т.н. гипобластом - внезародышевой энтодермой.
Наличие стадии гаструлы у всех многоклеточных может служить одним из доказательств единства их происхождения.
 
Гаструла может образовываться путём впячивания (инвагинационная или эмболическая) или путём эпиболии (например у некоторых [[беспозвоночные|беспозвоночных]]). При эпиболии мелкие эктодермическиеэктодермальные клетки постепенно обрастают крупные энтодермическиеэнтодермальные клетки, при этом полость не образуется сразу, а появляется позже.
== История ==
 
У большинства животных зародыш на стадии гаструлы не является свободноживущим, а расположен в яйцевых оболочках или в матке. Но существуют животные со свободноплавающими гаструлами (например, свободноплавающая личинка Кишечнополостных - [[планула]] ([[паренхимула]]) - представляет собой гаструлу).
[[Геккель]] считал, что впячивание одной стенки бластулы, ведущее к образованию энтодермы и первичной полости кишечника, могло произойти у шаровидной колонии одноклеточных животных, образовав таким образом первичный организм, давший начало всем многоклеточным, предположительно, имел двуслойную стенку, состоящую из эктодермы и энтодермы, пищеварительную полость и ротовое отверстие (бластопор). Этот организм был назван Геккелем Гастрея ({{lang-la|Gastraea}}). Позже Геккелем были описаны несколько организмов (роды [[Gastrophysema]] и [[Haliphysema]]), представляющих собой [[губки]] простейшего строения — без пор и с обширной полостью, открывающейся наружу одним отверстием. Однако позденее Кент и Ланкестер отнесли Haliphysema к [[корненожки|корненожкам]] ([[Protozoa]]). Ланг ({{lang-en|Arnold Lang}}) в своей сравнительной анатомии («Lehrbuch der vergleichenden Anatomie», [[1888]]) указывает класс гастреад, к коим относит описанные Геккелем физемарии и так называемых Mesozoa, паразитические формы из 2 групп: [[Dicyemida]] и [[Orthonectida]].
 
== Эволюционное происхождение гаструлы ==
[[Мечников]] опровергал эти выводы, основываясь на том, что первичные Metazoa должны обладать тем же способом внутриклеточного пищеварения, что и простейшие, а значит им не требуется развитая пищеварительная полость, выстланная энтодермой. К тому же у большинства организмов энтодерма является плотной кучей клеток. По его мнению, первоначально энтодерма образуется путём миграции клеток из стенки бластулы в ее полость, образуя двухслойный зачаток. Этой стадии эмбрионального развития он дал название Паренхимулы ({{lang-la|Parenchymula}}), a соответствующую ей по строению гипотетическую форму, давшую начало всем Metazoa и обладавшую внутриклеточным пищеварением, назвал ''Parenchymella''.
 
Наличие стадии гаструлы у всех многоклеточных животных служит одним из доказательств единства их происхождения. Согласно [[биогенетический закон|биогенетическому закону Геккеля-Мюллера]] это обстоятельство указывает на существовавшего у всех многоклеточных животных общего предка, по строению напоминавшего гаструлу современных животных. Существует несколько гипотез относительно эволюционного происхождения этого гипотетического гаструлоподобного предка многоклеточных.
Гаструла образуется в ходе перемещения части клеток бластулы внутрь. В процессе образования гаструлы-гаструляции-у зародыша формируется три слоя клеток:наружны-эктодерма, внутренний-энтодерма и промежуточный-мезодерма.
 
[[Геккель, Эрнст Генрих|Эрнст Геккель]] в 1872 г. выдвинул т.н. "теорию гастреи". Согласно этой гипотезе предками всех многоклеточных были шарообразные многоклеточные колонии жгутиконосцев (по сходству с бластулой Геккель назвал этот предковый организм "бластея"), которые плавали в море в составе [[планктон]]а и питались мелкими органическими частицами, взвешенными в воде (например, бактериями). В ходе эволюции бластея подверглась инвагинации (впячиванию) и образовала организм, состоявший из двух слоёв клеток (внешнего и внутреннего), внутренний слой клеток образовывал "кишку", которая открывалась наружу "ртом" (по сходству с гаструлой Геккель назвал этот предковый организм "гастрея"). Биологический смысл превращения бластеи в гастрею по Э. Геккелю состоял в специализации клеток. Все клетки бластеи были одинаковыми, с помощью биения жгутиков клетки поддерживали бластею в толще воды, а также подгребали частички пищи для заглатывания. У гастреи произошла специализация: клетки наружнего слоя с помощью биения жгутиков поддерживали гастрею в толще воды, клетки внутреннего слоя с помощью биения жгутиков создавали ток жидкости, затягивающий частички в первичную кишку. Наличие полости у гастреи давало ей эволюционной преимущество - гастрея в отличие от бластеи имела возможность поедать пищу, размер которой крупнее клеток самой гастреи, так как теперь клетки внутреннего слоя могли выделять в гастральную полость пищеварительные ферменты. Согласно теории гастреи наиболее древним типом гаструляции является инвагинация, прочие типы гаструляции вторичны и появились в эволюции позднее. Таким образом, наиболее примитивная форма гаструлы - [[планула]] является вторично упростившейся эмбриональной формой животных.
 
[[Мечников, Илья Ильич, Илья Ильич Мечников]] в 1876-1986 г.г. сформулировал т.н. "теорию фагоцителлы". Согласно этой гипотезе эволюция бластеи шла не путём инвагинации, а путём выселения клеток наружного слоя внутрь шарообразной бластеи. Такое выселение ("иммиграцию") Мечников обосновывал следующим образом: клетки бластеи после захвата частиц пищи ([[фагоцитоз]]) отсоединялись от наружного слоя и погружались внутрь бластеи для переваривания. По окончании переваривания Мечникову клетки вновь встраивались в наружный слой. Процесс этот происходил непрерывно. Этот гипотетический древний организм Мечников назвал "фагоцителлой", или "паранхимеллой". В пользу теории фагоцителлы говорит тот факт, что наиболее примитивные многоклеточные животные образуют гаструлу с помощью иммиграции клеток наружного слоя внутрь, а также тот факт, что наиболее просто устроенные многоклеточные животные не имеют полостного пищеварения, а только внутриклеточное. Согласно теории фагоцителлы наиболее древним типом гаструляции является иммиграция. Слабым звеном теории фагоцителлы является то, что она не объясняет биологический смысл выселения фагоцитирующих клеток внутрь колонии.
 
== См. также ==