Микротрубочки: различия между версиями
| [отпатрулированная версия] | [отпатрулированная версия] |
Содержимое удалено Содержимое добавлено
м - "Microtuble.jpg". Файл удалён с Commons участником Jameslwoodward. Причина: Per commons:Commons:Deletion requests/File:Microtuble.jpg. |
Alpunin (обсуждение | вклад) Нет описания правки |
||
Строка 1:
'''Микротрубочки''' — [[белок|белковые]] внутриклеточные структуры, входящие в состав [[цитоскелет]]а.
Микротрубочки представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25 [[нанометр|нм]]. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в [[аксон
== Строение ==
Строка 34 ⟶ 32 :
Помимо транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру [[Реснички|ресничек]] и [[жгутик]]ов — [[Аксонема|аксонему]]. Типичная аксонема содержит 9 пар объединённых микротрубочек по периферии и две полных микротрубочки в центре. Из микротрубочек состоят также центриоли и веретено деления, обеспечивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при [[митоз]]е и [[мейоз]]е. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов (в частности, аппарата Гольджи) в цитоплазме клеток.
== Растительные микротрубочки ==
Микротрубочки растений являются высокодинамическими составляющими [[цитоскелет]]а, которые вовлечены в важные клеточные процессы, в частности, сегрегацию хромосом, формирование {{Comment|фрагмопласта|Фрагмопласт (от греч. phragmós – перегородка и plastós – вылепленный, оформленный) образование, возникающее между дочерними ядрами при делении клеток высших растений и состоящее из микротрубочек}}, микрокомпартментализацию, внутриклеточный транспорт, а также в поддержание постоянной формы и полярности клетки. Мобильность микротрубочек обеспечивается динамической нестабильностью, передвижением полимеров моторными белками, тредмилингом ([[:en:Treadmilling]]) и гибридным механизмом тредмилинга с динамической нестабильностью плюс-конца и медленной деполимеризацией минус-конца<ref name="Shaw">Shaw et al., 2003.</ref>.
=== Организация и динамика ===
[[Файл:Localisations02eng.jpg|мини|200пкс|Микротрубочки, подсвеченные [[Зелёный флуоресцентный белок|зеленым флуоресцентным белком]] (Внизу, в центре).]]
Микротрубочки чрезмерно чувствительны к биотическим и абиотическим факторам окружающей среды (холоду, освещению, засухе, засолению, влиянию гербицидов и пестицидов, затоплению, сжатию, воздействию электрического поля, давлению и силе тяжести), а также к [[Фитогормоны|фитогормонам]], {{Comment|антимитотическим|Антимитотические вещества - (antimitotica; Анти- + Митоз-, син. кариокластические вещества) вещества, обладающие способностью тормозить процесс клеточного деления, что обусловливает их противоопухолевое действие.}} препаратам и ряду других биологически активных соединений<ref>Weber and Westermann, 2003.</ref>. Микротрубочки являются полыми полярными цилиндрическими {{Comment|филаментами|ФИЛАМЕНТЫ. (от позднелат. filamentum — нитевидное образование, нить), общее назв. внутриклеточных цитоплазматич. фибриллярных (нитеподобных) белковых структур.}} диаметром свыше 24 нм, которые собираются из {{Comment|гетеродимеров|Гетеродимер - белок, состоящий из 2 полипептидных цепей, различающихся по последовательности аминокислот, часто кодируемых разными генами.}} α-и β-[[Тубулин|тубулина]], которые в положении «голова-к-хвосту» формируют 13 протофиламентов.
Существенное ограничение [[Иммуногистохимическое исследование|иммуногистохимических исследований]] состоит в невозможности прижизненной визуализации динамики микротрубочек [[эукариоты|эукариотических]] и [[прокариоты|прокариотических]] клеток в режиме реального времени. Это ограничение было преодолено благодаря применению [[Конфокальный микроскоп|конфокальной микроскопии]] с [[Зелёный флуоресцентный белок|зеленым флуоресцентным белком]], изолированным из медузы ''Aequorea victoria'' L.<ref>Ueda, 1999.</ref>. [[Репортёрный ген|Репортёрная]] конструкция GFP-MBD для гетерологической трансформации даже при низком уровне {{Comment|транзиентной экспрессии|Транзиентная экспрессия (transient expression) [лат. transitus — переход, прохождение; лат. expressio — выражение] — непродолжительная (временная) экспрессия клонированного гена, введенного в непермиссивную клеточную систему с помощью трансфекции (см. Трансфекция (2)) и не интегрированного с геномом клетки-хозяина.}} ''[[in vivo]]'' и ''[[in vitro]]'' позволяет визуализировать динамическую нестабильнось микротрубочек в разных типах клеток корня<ref>Marc et al., 1998.</ref><ref name="wasten">Wasteneys and Yang, 2004.</ref>.
В клетках высших растений присутствуют четыре типа построений микротрубочек:
* сетка кортикальных и эндоплазматических микротрубочек,
* препрофазная лента,
* митотическое веретено,
* фрагмопласт<ref>Barlow and Balushka, 2000.</ref>.
=== Белки, ассоциированные с микротрубочками ===
Все компоненты цитоскелета и другие [[органеллы]] связаны между собой рядом специфических белков, ассоциированных с микротрубочками ('''БАМ'''). В животных клетках наиболее исследованными БАМ является ''tau'' и ''БАМ2'', которые стабилизируют микротрубочки и присоединяют их к другим клеточным структурам, а также транспортные белки [[динеин]] и [[кинезин]]<ref name="Goddard">Goddard et al., 1994.</ref>. Функционирование различных групп растительных микротрубочек зависит от наличия изоформ БАМ из семьи '''БАМ'''65 и регуляторных [[Киназы|киназ]] и [[Фосфатаза|фосфатаз]]. В частности, высококонсервативный животный гомолог семьи БАМ65 важен для получения микротрубочками определенных конфигураций на протяжении развития растения<ref name="wasten"/>. Ориентация и организация различных популяций и типов построений микротрубочек является ткане- и органоспецифической<ref>Lloyd, 1994.</ref>.
Построение корня [[Резуховидка Таля|Резуховидки Таля]] Arabidopsis thaliana L. типично для [[Двудольные|двудольных растений]]. Ближайшим к поверхности корня является эпидермальный слой, клетки которого в зрелой зоне в зависимости от способности инициировать развитие корневых волосков являются {{Comment|трихобластами|Трихобласты. (от греч. thrix, род. падеж trichos — волос и ...бласт), клетки волосконосного слоя корня (эпиблемы), способные образовывать корневые волоски.}} или {{Comment|атрихобластами|АТРИХОБЛАСТЫ — клетки молодого участка корня, из которых не образуются корневые волоски.}}<ref>Sugimoto et al., 2000.</ref>. Глубже расположены накопительный безхлоропластный кортикальный слой с многочисленными межклетниками и [[плазмодесма]]ми и слой эндодермальных клеток с [[Пояски Каспари|поясками Каспари]] на антиклинальных поверхностях<ref name="Dolan">Dolan et al., 1993.</ref>. Центральный цилиндр корня формируют [[Паренхима|паренхимные]] клетки {{Comment|перицикла|Перицикл (от пери… и греч. kýklos — круг), перикамбий, образовательная ткань в корнях и иногда в стеблях растений, расположенная вокруг проводящего цилиндра.}}<ref name="Dolan"/>, которые способны к быстрому делению, и элементы [[Ксилема|ксилемы]] и [[Флоэма|флоэмы]]. Присутствует и функциональное разграничение корневых зон: зоны деления, элонгации, созревания, а также переходная зона на границе зон инициации и [[Элонгация (биология)|элонгации]]. С перициклом формируются боковые корни, а с трихобластами эпидермального слоя — корневые волоски<ref>Рейвн и др., 1990.</ref><ref name="Dolan"/>. Кончик корня покрыт [[Корневой чехлик|корневым чехликом]] со специфической морфологией клеток колумеллы.
=== Кортикальные микротрубочки ===
Ацентросомальные кортикальные микротрубочки ('''КМТ''') важны для [[морфогенез]]а растений, регуляции клеточного деления и элонгации<ref>Dixit et al., 2006.</ref>. Высокодинамическая популяция мембраносвязанных коротких КМТ быстро реориентуеться из интерфазного поперечного положения в продольное при элонгации клетки<ref name="Yuan">Yuan et al., 1994.</ref>. Ацентросомальные кортикальные микротрубочки имеют неупорядоченное размещение плюс-концов и обнаруживают динамическую нестабильность, а свободные минус-концы КМТ медленно деполимеризируются, то есть КМТ самоорганизуются гибридным механизмом динамической нестабильности и тредмилинга<ref name="Shaw"/>. [[Энуклеация]] происходит по всей поверхности [[Клеточная мембрана|плазматической мембраны]]<ref name="Yuan"/><ref name="Shaw"/>. Белок SPR1 регулирует динамику и организацию плюс-конца КМТ растений, что сказывается на [[Анизотропия|анизотропном]] росте клетки<ref>Dixit and Cyr , 2004.</ref><ref name="Lloyd">Lloyd., 1994.</ref>. Ацентросомальные кортикальные микротрубочки располагаются параллельно целлюлозным микрофибриллам<ref>Baskin et al., 2004.</ref>, правильная организация КМТ является существенной для нормального синтеза клеточной стенки<ref>Burk et al., 2006.</ref>. Установлено, что КМТ объединяются в узлы, которые часто пересекаются для стабилизации микротрубочек и удержания белков на их поверхности<ref name="Lloyd"/>.
{{Comment|Латеральные|ЛАТЕРАЛЬНЫЙ. [лат. lateralis] - анат. боковой, расположенный в стороне от серединной плоскости;}} цилиндрические выросты трихобластов, корневые волоски, достигают значительной длины относительно собственной толщины с достаточно постоянным диаметром у Arabidopsis thaliana L. (незрелые ~ 6-10 нм; зрелые — более 1 мм) и характеризуются высокополярной цитоархитектурой<ref name="Dolan94">Dolan et al., 1994.</ref>. Удлинение их происходит посредством верхушечного роста ({{lang-en|[[:en:Tip growth|tip growth]]}}) путем поляризованного [[экзоцитоз]]а, который отмечается возвратно-фонтанным током цитоплазмы, градиентом цитоплазматического Ca<sup>2+</sup>, активностью F-[[актин]]а и смещением клеточного содержимого к верхушке волоска. На ранних стадиях развития корневые волоски 3-дневных проростков Arabidopsis thaliana L. растут со скоростью 0,4 мкм / мин, ускоряясь позже до 1-2,5 мкм / мин<ref name="Dolan94"/>.
Растительным клеткам присуща организованная популяция кортикальных микротрубочек<ref name="Goddard"/>, которая в корневых волосках присутствует на всех уровнях развития<ref>Sieberer et al., 2002.</ref><ref name="Van Bruaene">Van Bruaene et al., 2004.</ref>. При переходе из зачаточного состояния в состояние удлинения, кортикальные микротрубочки верхушки волосков не визуализируются, поскольку появляются эндоплазматические микротрубочки. Кортикальные микротрубочки ориентированы продольно или спирально<ref name="Van Bruaene"/><ref>Sieberer et al., 2005</ref>. У [[кукуруза|кукурузы]] Zea mays L. и [[Салат (растение)|салата]] Lactuca sativa L. инициация роста корневых волосков связана с реорганизацией популяции КМТ в трихобластах<ref>Balusˇka et al., 2000.</ref><ref>Geitmann and Emons, 2000.</ref><ref name="Van Bruaene"/>. Эта популяция контролирует стабильность и направление апикального роста корневых волосков<ref>Bibikova et al., 1999.</ref><ref name="Vassileva">Vassileva et al., 2005.</ref>. Сравнение четырех стандартных параметров динамической нестабильности КМТ [[in vivo]] — уровня ростовой активности, скорости разборки, частоты переходов от разборки к росту («спасение») и наоборот («катастрофа») выявило, что кортикальные микротрубочки (КМТ) молодых корневых волосков являются динамичными, потому что зрелые. Сетка микротрубочек реорганизуется в ответ на меняющиеся параметры окружающей среды и стимулы дифференциации путем варьирования показателей динамической нестабильности<ref name="Vassileva"/>.
== Примечания ==
{{примечания}}
== См. также ==
Строка 44 ⟶ 73 :
== Литература ==
* Дж. М. Фаллер, Д. Шилдс. Молекулярная биология клетки. Руководство для врачей. ''Пер. с англ.'' — М.: «БИНОМ», 2006. — 256
{{cytology-stub}}
| |||
