Пили: различия между версиями

[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
м Разрешение значений с помощью бота: PH — изменение ссылок на Водородный показатель; косметические изменения
Строка 1:
[[ИзображениеФайл:E. coli fimbriae.png|thumb|''E. coli'' с перитрихиально расположенными многочисленными пилями]]
 
'''Пили''', '''фимбрии''' или '''ворсинки''' — поверхностные структуры, присутствующие у многих [[бактерии|бактериальных]] [[клетка|клеток]] и представляющие собой прямые [[белок|белковые]] цилиндры длиной 1—1,5 [[мкм]] и диаметром 7—10 [[нм]]. Различаются по строению и назначению, причём у одной бактерии могут присутствовать несколько их типов. Во многих случаях функции пилей не до конца установлены, но всегда они так или иначе участвуют в прикреплении бактериальной клетки к субстрату.
Строка 7:
== Пили типа 1 ==
 
Пили типа 1 прочно связаны с клеткой, и для того, чтобы отсоединить их от неё, нужны значительные усилия, большие, нежели для удаления [[жгутик]]ов или половых пилей. Пили данного типа также устойчивы и к химическим воздействиям — сохраняются в 6 М [[мочевина|мочевине]], 1 М [[Гидроксид натрия|NаОН]], устойчивы к додецилсульфату натрия и [[трипсин]]у. Эти пили разрушаются только при кипячении в растворе с низким значением [[Водородный показатель|pH]], что вызывает необратимую [[Денатурация белков|денатурацию белка]]. [[Белок]], образующий пили общего типа 1, имеет [[молекулярная масса|молекулярную массу]] 17 [[Атомная единица массы|кДа]].
 
Пили типа 1 располагаются перитрихиально, то есть по всей поверхности бактерии. У одной клетки может быть 50—400 пилей длиной до 1,5 мкм. Диаметр этих пилей около 7 нм, а отверстия — 2,0—2,5 нм.
 
Формирование пилей общего типа 1 определяется [[ген]]ами, расположенными в [[хромосома|хромосоме]]. Их активность подвержена фазовым вариациям, то есть ген может быть активен либо нет. Обычно в [[культура микроорганизмов|культуре]] присутствуют как клетки, имеющие много пилей общего типа 1, так и лишенные их. Клетки, находящиеся в той или иной фазе, могут быть легко выведены. Размножению клеток, лишенных пилей, способствует выращивание культуры на [[агар-агар|агаре]], тогда как клетки с пилями получают преимущество при выращивании культуры в жидкой среде без аэрации. При этом они образуют пленку. Пили типа 1 придают бактериям [[гидрофобность]], снижают их [[электрофорез|электрофоретическую]] подвижность. Они вызывают [[Агглютинация (биология)|агглютинацию]] [[эритроцит]]ов за счет того, что такие бактерии приклеиваются к эритроцитам (так же, как к другим клеткам [[животные|животных]]), а также к клеткам [[растения|растений]] и [[грибы|грибов]], к неорганическим частицам. В присутствии [[манноза|маннозы]] нарушается [[гемагглютинация]] и прикрепление бактерий к животным клеткам вообще, поскольку пили типа 1 прикрепляются к поверхностным [[Клеточный рецептор|рецепторрецепторам]]ам, содержащим [[манноза|маннозу]]. В присутствии маннозы соответствующие участки пилей заняты её [[молекула]]ми. [[адгезия|Адгезивность]] пилей зависит также от гидрофобности образующего их белка пилина. С маннозными рецепторами реагируют участки пилей, расположенные по всей их поверхности, тогда как за гидрофобные взаимодействия ответственны окончания пилей.
 
== Пили типа 2 ==
Строка 26:
Половые пили ''Е. соli'' образуются у клеток донорских штаммов, отличающихся от изогенных реципиентных наличием у клеток особого [[генетический детерминант|генетического детерминанта]] — полового [[фактора]], или фактора трансмиссивности, который либо является автономным [[репликон]]ом (F-фактор), либо входит в состав автономного репликона, либо интегрирован с бактериальной хромосомой. Фактор трансмиссивности находится в составе плазмид — факторов множественной устойчивости к [[антибиотик]]ам (R-факторы), факторов колициногенности и ряда других плазмид. Половые пили отличаются от пилей общего типа по строению и антигенной специфичности, пили, кодируемые различными генетическими детерминантами, также различны.
 
Половые F-пили, определяемые F-факторами, представляют собой белковые цилиндры, [[перпендикуляр]]ные поверхности клетки, толщиной 8,5—9,5 нм и длиной до 1,1 мкм. Они легко могут быть отделены от клетки при встряхивании бактериальной массы. F—пили образованы белком с молекулярной массой 11,8 кДа. В составе F—пилина отсутствуют [[пролин]], [[цистеин]], [[гистидин]], [[аргинин]]. К молекуле пилина присоединены две [[фосфат]]ные группы и остаток D-[[глюкоза|глюкозы]], связанные с белком [[ковалентные связи|ковалентными связями]]. Пилин содержит довольно много кислых и гидрофобных [[аминокислоты|аминокислот]]. Он синтезируется на [[рибосомы|рибосомрибосомах]]ах, связанных с [[цитоплазматическая мембрана|цитоплазматической мембраной]] и в [[цитоплазма|цитоплазме]] не обнаруживается. Пул пилина, видимо, накапливается в цитоплазматической мембране. Его молекулы в процессе синтеза содержат дополнительную [[процессинг|сигнальную последовательность аминокислот]], отщепляющуюся при транспорте через мембрану. F—пили легко диссоциируют в растворах додецилсульфата натрия и разрушаются органическими растворителями, что связано с гидрофобностью пилина. Бактерии, имеющие F—пили, приобретают новый антиген, у них изменяется поверхностный заряд. Бактерии с F-пилями малоподвижны, проявляют тенденцию к автоагглютинации, например, при понижении значения рН среды. Это также происходит за счет богатства пилина кислыми и гидрофобными аминокислотами.
F—фактор интересен еще и потому, что иногда (примерно в 1 случае из 100000) он встраивается в молекулу основной [[ДНК]] клетки-хозяина. Тогда при [[конъюгация у бактерий|конъюгации]] переносится не только F—фактор, но, также и остальная ДНК. Этот процесс занимает примерно 90 минут, но клетки могут расходиться и раньше, до полного обмена ДНК. Такие штаммы постоянно передают всю или большую часть своей ДНК другим клеткам. Эти штаммы называются Hrf-штаммами (High frequency recombination), потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента.