Трихомы: различия между версиями

360 байт добавлено ,  7 лет назад
Нет описания правки
м (→‎Кроющие трихомы: испр.опечатки)
{{Биофото|Cap1033-botao1.jpg|right|Бутон и стебель {{bt-ruslat|Капсикум опушённый{{!}}капсикума опушённого|Capsicum pubescens}}, покрытые трихомами.|color=lightgreen}}
'''Трихо́мы''', или '''волоски́''' (от {{lang-el|τρίχωμα}} — волос) — [[клетка|клетки]] [[эпидерма|эпидермы]] или выросты, образующие опушение на поверхностных органах растений, могут присутствовать на всех наземных органах растения<ref>{{статья |автор=Э. В. Бойко |заглавие= |ссылка=http://ssbg.asu.ru/turcz/turcz_14_2_130-144.pdf |язык= |издание=Turczaninowia |тип= |год=2011 |том=14 |номер=2 |страницы=130—144 |doi= |issn=}}</ref>. Трихомы следует отличать от [[эмергенцы|эмергенцев]] — межклеточных выростов, в образованиях которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани{{sfn|Лотова|2010|страницы=65—66}}.
 
Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: ''кроющие'' и ''железистые''{{sfn|Лотова|2010|с=66}}. Первые образуются из [[покровные ткани|покровных тканей]] и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды, вторые — принадлежат к [[секреторная ткань|выделительным тканям]] наружной секреции и участвуют процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения{{sfn|Лотова|2010|с=66}}.
 
Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными{{sfn|Лотова|2010|с=66}}, мертвыми и живыми. Мертвые заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма трихом может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые и др.). Часто трихомы минерализованы — пропитаны [[кремнезем]]ом и [[кальций|кальцием]].
 
Размеры трихом варьируются в значительных пределах. Чаще отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы в сильную лупу или [[микроскоп]]. Наиболее длинные трихомы (до 5—6 см) покрывают семена [[хлопчатник]]а{{sfn|Лотова|2010|с=66}}.
 
Волосками чаще всего покрыты растения [[Аридный климат|аридных]] зон — засушливых областей, высокогорий, приполярных районов земного шара, а также растения засорённых местообитаний.
 
== Кроющие трихомы ==
{{Биофото|Coleus leaf trichomes SEM.jpg|left|текст=Микрофотография нижней поверхности листа колеуса ''[[Coleus blumei]]''. Отчётливо видны трихомы|color=lightgreen}}
 
Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют '''''сосочки''''', или '''''папиллы''''', представляющие собой невысокие, но широкие выросты клеток эпидермы. Обилие папилл создаёт бархатистое опушение на поверхности органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у [[люпин]]а, [[фиалка|фиалки]]) и хорошо удерживают [[пыльца|пыльцу]]. '''''Нитевидные волоски''''', как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные{{sfn|Лотова|2010|с=66}}.
 
Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными ([[хрустальная травка]], [[рохея]]), крючковатыми, разветвленными, 2—3-раздельными ([[свербига]]), могут содержать [[цистолит]], как у [[хмель|хмеля]]{{sfn|Лотова|2010|с=66}}.
'''''Нитевидные волоски''''', как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные. Особенно длинные волоски (50—60 мм и более) развиваются на семенах [[хлопчатник]]а.
 
Многоклеточный волосок обычно отделён стенкой от образовавшей его эпидермальной клетки. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить ([[сенполия]]). У некоторых видов [[ястребинка|ястребинки]] развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми ([[коровяк]]), звездчатыми ([[икотник]]), а также чешуйки ([[облепиха]]){{sfn|Лотова|2010|с=67}}.
Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными ([[хрустальная травка]], [[рохея]]), крючковатыми, разветвленными, 2—3-раздельными ([[свербига]]), могут содержать [[цистолит]], как у [[хмель|хмеля]].
 
Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки»{{sfn|Лотова|2010|с=66}}.
Многоклеточный волосок обычно отделён стенкой от образовавшей его эпидермальной клетки. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить ([[сенполия]]). У некоторых видов [[ястребинка|ястребинки]] развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми ([[коровяк]]), звездчатыми ([[икотник]]), а также чешуйки ([[облепиха]]).
 
'''''Чешуйки''''' называют также ''пельтатными волосками'' (от {{lang-la|peltatus}} — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножки нет{{sfn|Лотова|2010|с=66}}.
Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки».
 
Функция кроющих волосков в течение их жизни изменяется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования [[устьица|устьичного аппарата]], имеют тонкую оболочку и слабо развитую [[кутикула у растений|кутикулу]], они живые и обычно активно [[транспирация|транспируют]]. После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, а [[протопласт]]ы в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом{{sfn|Лотова|2010|с=66}}.
'''''Чешуйки''''' называют также ''пельтатными волосками'' (от {{lang-la|peltatus}} — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножки нет.
 
Дифференцированные волоски практически не транспирируют. Более того, густое опушение из кроющих трихом значительно снижает транспирацию, так как предотвращает конвекционные движения воздуха у поверхности растения. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражают солнечные лучи и тем самым защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает{{sfn|Лотова|2010|с=66}}.
Функция кроющих волосков в течение их жизни изменяется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования [[устьица|устьичного аппарата]], имеют тонкую оболочку и слабо развитую [[кутикула у растений|кутикулу]], они живые и обычно активно [[транспирация|транспируют]]. После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, а [[протопласт]]ы в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом.
 
Дифференцированные волоски практически не транспирируют. Более того, густое опушение из кроющих трихом значительно снижает транспирацию, так как предотвращает конвекционные движения воздуха у поверхности растения. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражают солнечные лучи и тем самым защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает.
 
Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У [[сенполия|сенполии]] (узумбарской фиалки), например, их [[протопласт]]ы содержат [[Хлорофилл|хлорофилловые зёрна]] и сохраняются в течение всей жизни листа{{sfn|Лотова|2010|с=66}}.
 
Морфологические разнообразие кроющих трихом очень велико, что позволяет использовать этот фактор для целей [[систематика растенийСистематика|систематики]],<ref аname="Словарь">{{Из|Биологического вэнциклопедического [[фармациясловаря|фармации]]url=http://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/5867/%D0%A2%D0%A0%D0%98%D0%A5%D0%9E%D0%9C%D0%AB — для микроскопической диагностики [[Лекарственные растения|лекарственных растений]]title=Трихомы}}</ref>.
 
== Железистые трихомы ==
{{Биофото|Urtica dioica38 ies.jpg|left|текст=Жгучие волоски на стебле {{bt-ruslat|Крапива двудомная{{!}}крапивы двудомной|Urtica dioica}} (сильно увеличено)|color=lightgreen}}
 
'''''Железистые волоски''''' также могут быть одноклеточными или многоклеточными, обычно железистые волоски долговечнее кроющих. Одноклеточный волосок представляет собой ретортообразную клетку, расширенная часть которой погружена в субэпидермальную ткань. В связи с этим волоски нередко считают эмергенцами. Именно в ретортообразной клетке находится богатая [[гистамин]]ами и [[ацетилхолин]]ом жидкость, изливающаяся в [[Кожа|кожу]] и вызывающая ощущения [[ожог]]а. Верхняя часть волоска, постепенно сужающаяся, переходит в тонкостенную, легко отламывающуюся головку. При соприкосновении головка отламывается, и жидкость из ретортообразной клетки попадает в кожу{{sfn|Лотова|2010|с=66—68}}.
 
Многоклеточные волоски обычно имеют одноклеточную или многоклеточную ножку, заканчивающуюся шаровидной головкой, покрытой кутикулой{{sfn|Лотова|2010|с=68}} ([[сенполия]], [[лопух паутинистый]], [[марь белая]]). Железистые волоски с многоклеточной головкой называют '''''желёзками'''''{{sfn|Лотова|2010|с=68}}.
 
Клетки головки синтезируют [[эфирные масла]], которые проходят через наружную стенку клетки и накапливаются под кутикулой. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, редко кутикула [[регенерация|регенерирует]]. У [[Красавка (растение)|красавки]] конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей её с клеткой ножки.
У [[пеларгония|пеларгонии]], например, железитстый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целюллозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы [[экскрет]] изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накапливаться новая капля экскрета.
 
Солевыделяющие [[галофиты]] (некоторые виды [[лебеда|лебеды]], [[марь белая]]) адаптируются к избыточным концентрациям солей при помощи механизма освобождения от поступающих [[соли|солей]] за счёт выделения [[ионы|ионов]] против [[градиент]]а [[Концентрация растворов|концентрации]]. Таким образом они поддерживают концентрацию [[натрий|натрия]] и [[хлор]]а в [[цитозоль|цитозоле]] на низком уровне. У этих растений поглощённые соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по [[симпласт]]у в живые пузыревидные клетки — трихомы, имеющиеся в эпидерме [[стебель|стеблей]] и [[лист]]ьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную [[вакуоль]]. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля в виде мучнистого налёта. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от [[мезофилл]]а до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, то есть требующим затраты энергии<ref>{{ссылка |url=http://marsu.ru/science/libr/resours/ecofisiologia%20stressa/pages/4.4.htm |title=Половникова М. Г. (Марийский государственный университет). ''Экофизиология стресса''}}</ref>.
 
== Функции трихом ==
Иногда наружные желёзки имеют вид щитка на ножке (например, пельтатные желёзки у [[смородина|смородины]]).
 
Трихомы выполняют разнообразные функции, которые до конца ещё не исследованы. Принято считать, что они защищают [[физиология растений|физиологически]] ткань листа — [[хлоренхима|хлоренхиму]] от перегрева, механически всё растение от поврежедения насекомыми и животными, способствуют уменьшению [[испарение|испарения]] влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений{{sfn|Лотова|2010|с=66}}.
== Функции трихом ==
 
ЗагадочнуюУдивительно, особенностьбазальные клетки трихом обоих типов составляет то, что их базальные клетки соединены с субэпидермальными клетками значительно большим числом [[плазмодесма|плазмодесм]], чем с соседними эпидермальными клетками. Таким образом трихомы, будучигенетически и структурно иотносясь генетически частямик эпидермыэпидерме, физиологически теснее связаны с субэпидермальными тканями. Функции редких рассеянных трихом неизвестны<ref name="Тимонин">{{книгаsfn|автор=Тимонин А.К.|заглавие=Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений|место=Москва|издательство=Издательский центр "Академия"|год=2007|том=3|страницыс=102|страниц=352|isbn=978-5-7695-3184-2}}</ref>.
Трихомы выполняют разнообразные функции, которые до конца ещё не исследованы. Принято считать, что они защищают [[физиология растений|физиологически]] ткань листа — [[хлоренхима|хлоренхиму]] от перегрева, механически всё растение от поврежедения насекомыми и животными, способствуют уменьшению [[испарение|испарения]] влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений.
 
Загадочную особенность трихом обоих типов составляет то, что их базальные клетки соединены с субэпидермальными клетками значительно большим числом [[плазмодесма|плазмодесм]], чем с соседними эпидермальными клетками. Таким образом трихомы, будучи структурно и генетически частями эпидермы, физиологически теснее связаны с субэпидермальными тканями. Функции редких рассеянных трихом неизвестны<ref name="Тимонин">{{книга|автор=Тимонин А.К.|заглавие=Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений|место=Москва|издательство=Издательский центр "Академия"|год=2007|том=3|страницы=102|страниц=352|isbn=978-5-7695-3184-2}}</ref>.
 
== Опушение растений ==
 
Строение волосков, степень их развития, особенности расположения на органах создают разные типы [[опушение|опушения]], представляющие собой важные морфологические признаки растений{{sfn|Лотова|2010|с=68}}.
 
Бархатистое опушение обусловлено папиллами, шелковистое — прямыми, тонкими, прижатыми к поверхности волосками, мохнатое — извилистыми волосками, не имеющими определенной ориентации. Густые, обычно перистые волоски, составляют войлочное опушение, а более или менее короткие простые волоски, отстоящие от поверхности — шерстистое. Для щетинистого опушения характерны толстостенные, твёрдые волоски, а для реснитчатого — волоски, расположенные по краю органа{{sfn|Лотова|2010|с=68—69}}.
 
Опушение может состоять из волосков одного или разных типов. Оно бывает равномерным или неравномерным. Верхняя и нижняя стороны листовой пластинки часто различаются степенью опушенности, нередко волоски развиваются только вдоль жилок или в местах их разветвления; на стеблях некоторых растений волоски располагаются продольными рядами{{sfn|Лотова|2010|с=69}}.
 
== Разнообразие трихом ==
== См. также ==
{{commonscat|Trichome|Фото}}
 
* [[Эпидерма]]
* [[Мальпигиевы волоски]]
 
== Примечания ==
{{примечания|2}}
 
== Литература ==
|ref = Лотова
}}
* {{книга|автор=Тимонин А.К.|заглавие=Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений|место=Москва|издательство=Издательский центр "Академия"|год=2007|том=3|страницы=|страниц=352|isbn=978-5-7695-3184-2 |ref=Тимонин}}
* {{книга|заглавие=Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений|ответственный=Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, [[Еленевский, Андрей Георгиевич|А. Г. Еленевский]]|место=Москва|издательство=ИКЦ «Академкнига»|год=2007|страниц=543|isbn=978-5-94628-237-6}}
* {{книга|автор=Яковлев Г.П., Челомбитько В.А.|заглавие=Ботаника: Учебник для вузов|ответственный=Под ред. Р.В. камелина|место=СПб|издательство=СпецЛит, изд-во СПХФА|год=2003|страниц=647|isbn=5-299-00237-8}}